水胁迫对辣椒(Capsicum annuum var.glabriusculum)叶片生长和气体交换.pdf

41 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 水胁迫对辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 叶片生长和气体交换的影响 MART NEZ ACOSTA E 1 LAGUNES ESPINOZA L C 1 CASTEL N ESTRADA M 1 LARA VIVEROS F 2 TREJO C 3 1 墨西哥塔巴斯科州卡德纳斯塔巴斯科校区研究生院植物生理实验室 CP 86500 墨西哥 塔巴斯科州 2 墨西哥伊达尔戈州圣弗朗西斯科马德罗旧金山理工大学 42660 墨西哥 伊达尔戈州 3 墨西哥墨西哥州特斯科科蒙蒂塞洛校区研究生院植物学系 CP 56230 墨 西哥墨西哥州 摘 要 为探讨辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 对水胁迫的响应 分别设置淹水处理 0 d 对照 5 d 10 d和缺水处理 灌溉量分别为田间持水量 对照 田间持水量的 70 50 和 25 对其淹水和缺 水 WD 条件下的生长状况和气体交换特性进行了分析 结果表明 从移栽后 20 d开始 淹水处理对植株 的气孔导度 光合和蒸腾速率均产生一定的抑制作用 导致到了 120 d时 植株的生物量显著下降 而在缺水 处理 WD 下 从 80 d开始 可利用水含量为 70 50 和 25 的三组处理中 植物地上部分的生长 根系 生物量以及气体交换都受到了严重的影响 抑制了植株的开花和结实 本研究表明辣椒对水分胁迫的敏感 程度将影响栽培品种在自然环境下的生长状况 研究结果将对辣椒小规模种植产业的发展提供一定的借鉴 关键词 叶面积 光合色素 生理特性 1 前言 近年来 全球降水模式不断变化 导致洪水和 干旱气候日益频繁 其持续时间和强度各不相同 严重影响了农业生产和生物多样性 1 这些极端 气候变化产生的水分胁迫引起了植物形态和生理 水平上的响应 2 3 削弱了植物的生长 使其产量下 降 4 5 这些影响造成的损害除了与植物生长发育 过程中的土壤和环境因素相关 还取决于胁迫施加 时的物候阶段 所涉及的物种 品种以及胁迫本身 的强度和持续时间 1 6 7 一年生辣椒是辣椒的 5个驯化种之一 其果 实辛辣 营养价值高 形状 颜色和大小变化丰富多 样 8 9 被广泛种植于世界各地 研究认为该物种对 水分的盈亏 导致植物矮化的环境 叶面积 分枝 数 光合色素含量 气体交换 以及单株的果实大 小 果实数量等条件都十分敏感 10 12 淹水条件下 不同品种的辣椒通过降低光合色素含量 气孔导 度 gs 和蒸腾速率 E 同时提高水分利用效率 WUE 来抵御胁迫 不同物种光合作用速率存在 差异 对胁迫的响应也各不相同 10 13 一方面 水分 亏缺胁迫会导致植物气孔关闭和叶肉电导率下降 另一方面 受水分亏缺影响 植物的叶面积减少 可 截获光的面积减少 因此植物的光合速率和生物量 的积累 6 14 15 受到了影响 Campos等 16 的研究结 果表明中度至重度缺水通过影响辣椒的气孔导度 来降低碳的同化作用 但其主要原因是质体醌到光 系统 PSI 的电子传递链受到了损伤 同时还 发现水分胁迫对根系生物量的积累也产生了抑制 作用 17 从西北部的锡那罗亚州到东南部的塔巴斯科 州 野生辣椒品种广泛分布于墨西哥各地 这里被 认为是辣椒驯化的中心 8 在这里 有研究发现部 分辣椒种 C annuum var glabriusculum 仍然以 文献来源 Photosynthetica 2020 58 3 873 880 华中农业大学园艺林学学院 魏小英 孔秋生 译 42 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 野生和半驯化状态存在 表现为分枝较多的草本灌 木植物 具有较高的表型可塑性 18 该物种被认为 是辣椒野生种的祖先 19 是育种计划中的重要遗 传资源 它广泛分布于中美洲 哥伦比亚和美国南 部 20 在很多地区辣椒都被当作调味品添加到菜肴 中 因此市场对新鲜辣椒产品的需求量很大 18 21 27 在墨西哥东南部的塔巴斯科州 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 又被称为阿玛什托辣 椒 amashito chili 由于这个物种的种植业还没 有发展到商业规模 因此当地的居民只能从家庭菜 园 牧场或种植园里自然生长的辣椒种群中采集得 到其果实 近年来降水模式发生变化 洪水与干旱 季节交替出现 导致这一物种在全年热带潮湿的条 件下生长 预计到 2050年这一情况将会加剧 22 气候等环境因素 以及其他因素包括种子的休眠状 态 土地利用情况和农药的集约化施用等均是限制 当地辣椒种群发展的主要因素 23 25 由于当地的辣 椒种植规模非常小 考虑其种植效益 通常选择催 芽前处理来打破种子的休眠 25 目前已经有人开始 研究辣椒在生长过程中对环境条件的响应 研究结 果表明 在许多重要经济作物的栽培种中 水分胁 迫对植物生长具有一定的影响 其中包括一年生辣 椒 C annuum 浆果状辣椒 C baccatum 黄灯 笼辣椒 C chinense 灌木状辣椒 C frutescens 和绒毛辣椒 C pubescens 5个辣椒栽培种 但 是却很少关注当地重要的辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 种植品种在生长发育过程中 对不同胁迫的响应 通过这类研究可以揭示该物 种对不同胁迫的敏感程度 从而有助于优化辣椒 多样性管理和小规模种植技术 对其他野生辣椒 属植物的光合响应 酶活性和形态特征的研究表 明 部分野生辣椒品种表现出对水分胁迫的耐受 性 10 基于此 本研究通过测定辣椒 C annuum var glabriusculum 的光合特性 地上部分和根系 生物量的积累来评价其生长过程中对持续淹水和 水分亏缺的响应 2 材料和方法 2 1 植物材料 2015年 5月从墨西哥塔巴斯科州维曼吉约市 德埃斯科瓦尔区 北纬 17 43 26 西经 93 22 97 的一个可可种植园里自然生长的野生群体中采集 得到辣椒 C annuum var glabriusculum 果实 从 果实中提取种子 用蒸馏水洗涤 放在吸水纸上 室 温下置于阴凉处 30 晾干 在进行温室试验之 前 使用 1 氯化四氮唑进行种子活力测试 26 2 2 试验设计 两个试验采取随机区组设计 各处理 淹水或 缺水 使用因子排列 播种之前 使用 500 ppm的 赤霉酸 AG 3 溶液将 20 粒种子处理 24 h 然后在 发芽盘中播种 使用泥炭藓作为基质并每天灌溉 出苗后 15 d 将幼苗移植到 30 cm 30 cm的育苗 袋中 其中含有来自采集地的土壤 堆肥 牛粪和 可可壳以及甘蔗滤饼 和蛭石 比例为 10 2 1 v v 组成的基质 基质的 pH 值为 6 含有 0 32 的氮 5 80 的有机物 有效磷含量为 191 40 mg kg 钾含量为 2 34 mg kg 为了在缺水处理中设置合 适的水分含量 需要预先确定好基质的保水曲线 基质含水量为 35 8 时等同于田间持水量 基质含 水量为 23 1 时达到永久萎蔫点 分别在 20 40 80和 120 d时进行淹水处理 在每个时间间隔里 每个处理分别设置 5个重复 每棵植株视为一个重复 在 4个时间间隔里 每次 淹水处理持续的时间分别为 5 d和 10 d 每次淹水 处理结束时测量所有数据 在各淹水处理和时间间 隔中将未淹水的植株作为对照 通过在基质表层设 置 2 5 cm厚的水层来实现淹水处理 为了保持淹水 处理的一致性 每天通过加水来补偿育种袋中水分 的损耗 在 40 80和 120 d设置水分亏缺处理 研究期 间 每个时间间隔里 水分亏缺处理下植株的灌水 量分别为田间持水量的 100 对照 FC 70 50 和 25 用湿度计 Kelway Soil Tester Japan 测定每个处理中的基质含水量 并根据需要每天加 水进行调整 在每个时间间隔中 每一棵植株视为 1 个重复 每种处理都包含 5个重复 2 3 气体交换 在每个时间间隔期和重复处理中 于上午 10 00 12 00 光照强度为 400 600 mol m 2 s 温 度为 30 0 5 相对湿度为 60 70 时 从每 43 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 个处理中随机取 3 片成熟的叶子 用便携式光合作 用测定系统 LCi ADC BioScienti c UK 测定 其光合速率 P N 蒸腾速率 E 和气孔导度 gs 2 4 光合色素 从不同时间间隔的每个处理的植物叶片中 取出面积为 1 cm 2 的圆盘 一式三份 置于装有 5 mL N N 二甲基甲酰胺的测定管中 在黑暗中放置 24 h 然后使用分光光度计 UV Vis Multiscan Go Thermo Scientific Finland 测定其在 480 647和 664 nm处的吸光度值 叶绿素 Chl a和 b 总叶 绿素和类胡萝卜素的含量参照 Wellburn 28 1994 的方法来计算 2 5 生长状况和叶面面积 每次处理结束时 测量每株植株的高度 cm 并将样品分为叶 茎和根三部分 使用叶面积仪测 定各时间间隔中不同处理下每个重复植株的总叶 面积 LI 3100C LI COR BioSciences Lincoln NE USA 将样品放在 60 的高温空气烘箱中干燥 SHEL LAB USA 以测定叶 茎和根的生物量的干 重值 2 6 相对含水量 RWC 在水分亏缺 WD 处理中使用 6个 1 cm 2 的 叶片圆盘测定得到该参数 将圆盘称重以获得鲜样 质量 FM 再将其置于 5 mL蒸馏水中 在 5 下 放置 24 h 用滤纸吸干多余的水分 称重以获得饱 和质量 TM 然后在 60 的高温空气烘箱 SHEL LAB USA 中干燥 24 h 以获得干物质重量 DM 然后参照 Thameur等 29 的方法来计算 RWC 100 RWC FM DM TM DM 2 7 ABA 淹水处理后测定 ABA的浓度 参照 Khadri 等 30 和 Kishwar等 31 的方法 将新鲜的叶片材料 0 5 g 浸入 5 mL的萃取溶剂中 80 甲醇 10 mg L丁基羟基甲苯 在 4 条件下孵育 1 h 然后 离心 6800 x g 15 min 收集上清液 用 1 mL萃取 溶剂再连续萃取沉淀物 2次 然后将 3次萃取所得 的上清液混合均匀 并加入 30 mg聚乙烯聚吡咯烷 酮 PVPP 以消除可能干扰免疫测定的植物色素 和其他非极性化合物 将所得的沉淀重悬于 pH值 为 7 5且含有 0 5 mL的缓冲液 25 mM Tris HCl 100 mM NaCl 1 mM MgCl 2 中 使用激素 ABA的 特异性 PGR 1检测试剂盒 PGR1 1KT Sigma 通 过免疫测定法 ELISA 对其进行定量 每孔加入 等量的 0 1 mL样品和 0 1 mL示踪液 在 4 下孵 育 3 h 在此孵育过程中 样品中的 ABA与连接在 碱性磷酸酶上的示踪分子竞争性的结合固定在酶 联免疫吸附试验板上的 ABA特异性单克隆抗体 孵育结束时 0 1 mL PBS Tween 溶液洗涤 2次 加入 0 2 mL底物溶液 对硝基苯基磷酸酯 在 37 条件下孵育 60 min以产生酶促反应 用酶标仪 在 405 nm处读取吸光度值 UV Vis Multiscan Go Thermo Scientific Finland 根据 ABA标准曲线图 进行定量 0 1 000 pmol mL 2 8 统计分析 将两次独立试验获得的数据分别进行方 差分析 ANOVA 在此之前 采用安德森 达 令 Anderson Darling s tests 检验和列文检验 Levene s tests 对数据进行正态性和方差齐性 检验 当假设被拒绝时 对数据进行约翰逊变换 Johnson transformation 32 影响淹水试验的因素 为淹水时间 0 5 10 d 和时间间隔 20 40 80 120 d 至于水分亏缺处理 考虑的因素是胁迫 处理 施加 100 70 50 和 25 田间持水 量的水分 和时间间隔 40 80和 120 d 使 用 SAS 33 程序对数据进行均值测验 Tukey s means tests P 0 05 3 结果 淹水的影响 持续 10 d的淹水处理显著影响了 植株的生长特性和光合色素含量 表 1 图 1 从 结实期开始 120 d 连续淹水 10 d 辣椒植株高度 显著降低 27 2 同 样 120 d时淹水处理 10 d 对植株总生物量 叶片和根系生物量的积累具有负 效应 图 1 但其茎生物量的积累不受淹水时间长 短的影响 图 1 从 80 d开始 淹水处理 10 d的辣椒植株叶面 积出现显著差异 表 1 下部的叶片开始黄化和脱 落 在 120 d时 观察到叶片的衰老和凋零 并且这 一时期叶片的生物量减少了 45 1 在 120 d时持 续淹水处理 10 d 植株的光合色素浓度也受到影响 44 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 表 1 但连续淹水处理 5 d并未对植物的生长特 性和光合色素浓度产生显著的影响 表 1 从 20 d开始 淹水持续时间和时间间隔 DAT interval 均显著地影响了辣椒 C annuum var glabriusculum 的光合特性 图 2 光合作用速 率 蒸腾速率和气孔导度在淹水处理 5 d后开始下 降 分别为62 1 87 1 6 0 77 7 和 83 3 91 6 在 120 d时接近于 0 在 120 d时 淹水处理 10 d 植株的光合特性完全被抑制 我们 还观察到 气孔导度显著降低影响了 CO 2 的吸收 表 1 淹水处理下辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后不同时间点的株高 叶面积和光合色素含量 淹水时间 d DAT 株高 cm 叶面积 cm 2 叶绿素a mg g FM 叶绿素b mg g FM 总叶绿素含量 mg g FM 类胡萝卜素 mg g FM 0 20 19 7e 559c 1 98de 0 57d 2 54d 0 35ef 40 56 3c 1 506c 4 59b 1 22bc 5 81b 0 87bc 80 114 5b 6 464a 4 78b 1 44ab 6 22b 0 91bc 120 140 6a 7 471a 3 39bcd 1 11bc 4 5bc 0 67cd 5 20 19 4e 352c 1 65e 0 55d 2 2b 0 31f 40 46 7cd879c 4 94b 1 17bc 6 11b 0 87bc 80 111 5b 6 504a 4 82b 1 32ab 6 15b 0 99b 120 141 7a 6 556a 2 44cde 0 81cd 3 25cd 0 57de 10 20 32 9de385c 1 64e 0 64d 2 27d 0 33ef 40 46 2cd624c 6 89a 1 75a 8 65a 1 30a 80 110 2b 4 084b 3 55bc 0 99bcd 4 54bc 0 80bcd 120 102 3b 50c 0 25f 0 10e 0 20e 0 28f 注 根据 Tukey检验 每列中的不同字母表示处理之间的差异显著 P 0 05 图 1 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在淹水处理下四个生长阶段中的地上部分总生物量 A 叶片生物量 B 茎生物量 C 根生物量 D 注 开始淹水处理 开始结实 根据 Tukey检验 P 0 05 每列中的不同字母表示处理之间的差异显著 P 0 05 数据代 表平均值 标准误差 n 20 茎的干重生物量 g 移栽后的时间 d 根的干重生物量 g 45 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 量 从而影响了光合作用的速率 与未淹水处理的植株相比 随着气孔导度 gs 的降低 淹水处理的植株在 40和 80 d时脱落酸 ABA 浓度呈上升趋势 100 图 3 缺水的影响 植物的株高在缺水处理 80 d 高 达 36 5 和 120 d 高达 51 5 时显著降低 水 分胁迫处理为 70 的植株在 80 d和 120 d时 其总 生物量 地上部分生物量和根系生物量也同样受到 了的抑制作用 所有 WD 水分亏缺 处理植株的 叶片生物量从 40 d开始均显著减少 高达 50 图 4 由于水分亏缺的影响 叶面积和比叶面积在 所有时间间隔中均显著减少 表 2 比叶面积的减 少 表明叶片由于水分亏缺而增厚 这一现象在 120 d时尤为明显 可以观察到从 80 d开始 由于受到 水分亏缺的影响 叶片的相对含水量 RWC出现显 著的差异 表 2 在 40 d时 25 水分胁迫处理下的植株 P N 25 5 较低 从 40 d开始 随着植物可利用水分 含量的降低 P N 和 E的速率显著降低 图 5 在 所有水平的水分胁迫下 气孔导度均从 40 d开始下 降 图 5 在 80和 120 d 可利用水含量为 70 50 和 25 的植株中气孔导度 gs 接近 0 表明 气孔关闭 在 40 d时 植株水分利用效率 WUE 随着基质水分含量的降低而显著提高 图 5 这可 能是因为这个阶段的植株对胁迫的耐受力更高 4 讨论 辣椒 C annuum var glabriusculum 生长在 潮湿的墨西哥热带地区 这里高降水量 在潮湿季 节每月最多可达 500 mm 和低降水量 在干燥季 节每月最多可达 100 mm 交替出现 但是在这样 的环境下 这一物种并没有表现出对水分胁迫具有 更强的耐受性 两种胁迫 水淹和水分亏缺 均对 辣椒 C annuum var glabriusculum 的生长和光 合特性产生了影响 主要集中在开花和结实阶段 在这些阶段中 正在形成的果实对同化物具有更大 的需求 因此会加剧胁迫的效果 随着淹水时间的 移栽后的时间 d g s mol m 2 s H 2 O P N mol m 2 s CO 2 E mmol m 2 s H 2 O 图 2 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽 后不同时间点以及不同淹水持续时间下的光合作用速率 P N 蒸腾速率 E 和气孔导度 gs 注 图中箭头表示开花期 数据代表平均值 标准误差 n 20 移栽后的时间 d ABA pmol mL 图 3 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽 后 20 40和 80d以及不同淹水持续时间下的 ABA含量 注 数据代表平均值 标准误差 n 15 46 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 延长 导致叶片的衰老和脱落 对叶面积产生了一 定的影响 已有文献记载植物经过水淹处理后的一 般反应是叶片过早衰老和脱落 同时抑制新叶的形 成和扩展 34 对于植物而言 减少叶面积是在胁迫 影响期间节省能量的一种策略 通过减少呼吸以保 持尽可能低的新陈代谢 35 在茄科植物中 水淹对 植物营养生长的负面影响也与光合作用速率降低 有关 36 根系的损耗和根际的缺氧往往与植株发 黄 营养不良 坏死和叶片脱落等现象有关 37 本研 究中经过淹水处理的辣椒植物在 120 d时根系生物 表 2 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后 40 80和 120d时的株高 叶面积 比叶片面积和相对含水量 植物可利用水分 种植时间 DAT 株高 cm 叶面积 cm 2 比叶面积 cm 2 g 相对含水量 100 40 56 00ghi 1617 53d 223 4de 51 06abc 80 105 25b 6191 8b 646 8ab 54 96ab 120 127 50a 7568 48a 348 61cd 56 62a 70 40 51 00hi 1319 6def 249 46d 49 28abc 80 85 00cd 2981 73c 710 83a 34 71bcd 120 91 25c 439 9efg 46 95e 38 11cd 50 40 45 50i 1115 7defg 740 15a 50 46abc 80 74 25def 1394 2de 485 38bc 23 16d 120 77 25de 405 6fg 42 69e 31 56cd 25 40 46 00i 1106 25defg503 2bc 55 14ab 80 66 75efg 1136 18defg 517 33bc 25 79d 120 61 75fgh 339 78g 37 08e 34 74bcd 注 每列中的不同字母表示处理之间的差异显著 P 0 05 移栽后的时间 d 茎的干重生物量 g 总生物量 g 根的干重生物量 g 叶片的干重生物量 g 图 4 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后不同时间点以及基质中可利用水分含量 100 70 50 和 25 不同时间地上部分生物量 A 叶片生物量 B 茎生物量 C 和根生物量 D 的变化 注 相同的字母表示在 P 0 05水平上差异不显著 数据代表平均值 标准误差 n 20 47 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 量减少 这可能是由于缺氧引起了植株活力和根系 的损耗 2 42 在这个阶段 我们观察到有不定根的产 生 这可以减轻缺氧造成的胁迫 但不能弥补根系 的损失 在 120 d 开花期 时 由于淹水 10 d加速了 叶片衰老 导致光合色素减少 表明该物种在这一 阶段不能耐受超过 5 d的淹水 而它在营养期却能 够耐受 在其他种类的辣椒 10 中也观察到了这种 由于淹水胁迫导致光合色素减少 光系统 PS 功能减弱 进而影响光合作用速率的现象 16 辣椒 C annuum var glabriusculum 主要在开花期对淹 水十分敏感 尤其是当它生长在潮湿的热带环境中 时 这种敏感性主要体现在持续淹水 5 d和 10 d时 植株光合速率 P N 蒸腾速率 E 和气孔导度 g s 显著降低 在其它茄科植物中 例如番茄 在淹水条 件下气孔关闭 细胞内 CO 2 的浓度降低 这可能是 导致叶绿素荧光参数发生变化的原因 38 在商业辣 椒品种中 Ismail 和 Davies 39 发现仅淹水 24 h 植 株的光合速率 P N 和气孔导度 g s 就开始下降 他们认为在这种情况下 根部信号的丢失可能是气 孔关闭的原因 如本研究所提到的 前人关于辣椒 的研究也表明淹水胁迫会导致叶片中脱落酸增加 气孔导度和叶片生长的减少 39 似乎也间接反映了 这一结果 辣椒 C annuum var glabriusculum 对水分 亏缺的响应表现为各个生长阶段的生物量和气体 交换量的减少 在不同种类的辣椒中 轻度 中度 和重度缺水均对植株的生物量有负面影响 11 正 如在一年生辣椒 C annuum 黄灯笼辣椒 C chinense 和灌木状辣椒 C frutescens 中所 观察到的 这些生物量的减少可能是相对生长率 RGR 叶面积扩展和根系生长变化 17 等降低的 结果 40 总叶面积的减少反映了 RGR的减少和成 熟叶片的衰老 因为已有研究表明 水分亏缺胁迫 会加剧这两个过程 40 42 水分亏缺的影响也反映在 叶片的 RWC中 在可利用水含量为 70 的植株中 该指标从 80 d 开花初期 就开始下降 在其他品 种的辣椒中 水分亏缺对 RWC的影响不仅表现在 营养阶段 也表现在开花和结果阶段 40 在植物可 利用水含量为 25 的植株中 光合作用和蒸腾速率 从 40 d开始下降 在可利用水含量为其他水平的植 株中这两个指标从 80 d开始下降 移栽后的时间 d g s mol m 2 s P N mol m 2 s CO 2 E mmol m 2 s H 2 O 图 5 辣椒 Capsicum annuum var glabriusculum 在移栽后不同时间点以及基质中可利用水分含量分别为 100 70 50 和 25 时的光合作用速率 P N 蒸腾速率 E 气孔导度 gs 和水分利用效率 WUE 注 相同的字母表示在 P 0 05水平上差异不显著 数据代表平均值 标准误差 n 20 48 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 从淹水的情况可以看出 辣椒 C annuum var glabriusculum 在开花和结实阶段水分亏缺 导致 它对胁迫十分敏感 研究表明 水分缺乏对气体交 换的负面影响是由气孔关闭引起气孔导度 g s 降 低 和 或光合代谢的变化 最终转化为营养生长和 产量的降低 Okunlola等 40 2017 表明土壤含 水量在 40 45 和 30 35 之间会显著影 响辣椒植物的功能并降低其产量 结论 在本项研究中 淹水胁迫对 120 d的辣椒 C annuum var glabriusculum 的营养生长产生了 不良影响 影响了叶和根的生物量的积累以及光合 色素的浓度 反而言之 光合速率 P N 蒸腾速率 E 和气孔导度 g s 从 20 d开始受到淹水的影响 其影响效应可以从 120 d时辣椒地上部分生物量的 积累情况看出 同样的 水分亏缺也对辣椒植株的 营养生长产生了不良影响 影响其叶片 茎和根的 生物量 而光合速率 P N 蒸腾速率 E 和气孔 导度 g s 也随着基质中植物可利用水含量的降低 而降低 由以上结果可知 水分过量或亏缺均会导致辣 椒 C annuum var glabriusculum 的生理发生变 化 从而影响其在营养生长和生殖生长时期生物量 的积累 一方面 气候变化导致降雨量发生急剧变 化 可能会影响到当地辣椒种群的生存 另一方面 本试验得到的数据可以为制定该物种在湿热带环 境条件下的栽培和管理策略提供借鉴意义 参考文献 1 Calanca P P Effects of abiotic stress in crop production In Ahmed M Stockle C O ed Quantification of Climate Variability Adaptation and Mitigation for Agricultural Sustainability M Springer Cham 2017 165 180 2 Akhtar I Nazir N Effect of waterlogging and drought stress in plants J Int J Water Res Environ Sci 2013 2 34 40 3 Osakabe Y Osakabe K Shinozaki K TranL S P Response of plants to water stress J Front Plant Sci 2014 5 86 4 Blum A Plant breeding for water limited environments M Springer New York 2011 11 52 5 Gray S B Brady S M Plant developmental responses to climate change J Developmental Biology 2016 419 1 64 77 6 Anjum S A Xie X Y Wang L C Saleem M F Man C Lei W Morphological physiological and biochemical responses of plants to drought stress J African Journal of Agricultural Research 2011 6 9 2026 2032 7 Cramer G R Urano K Delrot S Pezzotti M Shinozaki K Effects of abiotic stress on plants a systems biology perspective J BMC Plant Biology 2011 11 163 8 Aguilar Mel ndez A Morrell P L Roose M L Kim S C Genetic diversity and structure in semiwild and domesticated chiles Capsicum annuum Solanaceae from Mexico J American Journal of Botany 2009 96 6 1190 1202 9 Antonio A S Wiedemann L S M Junior V F V The genus Capsicum a phytochemical review of bioactive secondary metabolites J RSC Advances 2018 8 45 25767 25784 10 Ou L J Dai X Z Zhang Z Q Zou X X Responses of pepper to waterlogging stress J Photosynthetica 2011 49 3 339 345 11 Quintal O W C P rez Guti rrez A Latourneire Moreno L May Lara C Mart nez J Water use water potential and yield of habanero pepper Capsicum chinense Jacq J Revista Fitotecnia Mexicana 2012 35 2 155 160 12 Gunawardena M D M De Silva C S Identifying the impact of temperature and water stress on growth and yield parameters of chilli Capsicum annuum L J OUSL Journal 2014 17 25 42 13 Ou L J Liu Z B Zhang Y P Zou X X Effects of exogenous Ca 2 on photosynthetic characteristics and fruit quality of pepper under waterlogging stress J Chilean Journal of Agricultural Research 2017 77 2 126 133 14 Galle A Florez Sarasa I Tomas M Pou A Medrano H Ribas Carbo M Flexas Jaume The role of mesophyll conductance during water stress and recovery in tobacco Nicotiana sylvestris acclimation or limitation J Journal of Experimental Botany 2009 60 8 2379 2390 15 Liang G T Liu J H Zhang J M Effects of drought stress on photosynthetic and physiological parameters of tomato J Journal of the American Society for 49 2021 1 JOURNAL OF CHINA CAPSICUM 国外 瞭 望 Horticultural Science 2020 145 12 17 16 Campos H Trejo C Pe a Valdivia C B Garc a Nava R Conde Mart nez F V Cruz Ortega M R Stomatal and non stomatal limitations of bell pepper Capsicum annuum L plants under water stress and re watering Delayed restoration of photosynthesis during recovery J Environmental Experimental Botany 2014 98 56 64 17 Kulkarni M Phalke S Evaluating variability of root size system and its constitutive traits in hot pepper Capsicum annum L under water stress J Scientia Horticulturae 2009 120 2 159 166 18 Hayano Kanashiro C G mez Meza N Medina Ju rez L Wild Pepper Capsicum annuum L var Glabriusculum taxonomy plant morphology distribution genetic diversity genome sequencing and phytochemical compounds J Crop Science 2015 56 1 11 19 Pickersgill B Relationships between weedy and cultivated forms in some species of chili peppers Genus capsicum J Evolution 1971 25 4 683 691 20 Alcal Rico J S G J L pez Ben tez A V zquez Badillo M E S nchez Aspeytia D Ram rez Godina F Seed physiological potential of Capsicum annuum var glabriusculum genotypes and their answers to pre germination treatments J Agronomy 2019 9 325 21 Cano Vazquez A Ma L P Zavaleta Mancera H A Cruz Huerta N Gonzalez Hernandez V A Variation in seed dormancy among accessions of chile piquin Capsicum annuum var glabriusculum J Botanical Sciences 2008 93 1 175 184 22 Arregu n Cort s F I Rubio Guti rrez H Dom nguez Mora R Luna Cruz F D Analysis of oods in the tabasc