几种农用抗生素诱导植物对灰霉病的抗性及其信号转导途径研究.pdf

第45卷第1期 2022年1月 河北农业大学学报 JOURNAL OF HEBEI AGRICULTURAL UNIVERSITY Vol 45 No 1 Jan 2 0 2 2 几种农用抗生素诱导植物对灰霉病的抗性及其 信号转导途径研究 安 康 1 韩 兴 2 刘海涛 1 王 娇 1 李亚宁 1 刘大群 1 2 1 河北农业大学 植物保护学院 河北省农作物病虫害生物防治技术创新中心 国家北方山区农业工程技术 研究中心 河北 保定 071001 2 中国农业科学院 研究生院 北京 100081 摘 要 为探索申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素等3 种农用抗生素在诱导植物灰霉病抗性中的作用 本试验通过 温室条件下对烟草等植物叶片喷雾后 再用离体叶片接种灰霉病菌的方法检测了这3 种抗生素在不同植物上对 灰霉病的诱抗效果 另外 采用荧光定量 PCR 技术检测了3 种抗生素诱抗处理后 烟草植株抗病信号转导途径 中相关基因 NPR1 CTR1 ETR1 表达量的变化 结果表明 分别使用申嗪霉素40 mg L 4 d 多抗霉素5 mg L 4 d 春雷霉素 80 mg L 3 d 诱导处理本氏烟 茄子 番茄 辣椒 黄瓜 草莓等不同植物后 再离体叶片接种灰霉病 菌的病斑直径减小了25 86 55 56 25 17 45 41 20 17 51 26 同时 喷施3 种抗生素均可 激发烟草系统抗病标志基因 NPR1 的表达 激活 SA 和 JA ET 信号转导途径 并抑制乙烯 ET 信号转导通路 中负调控基因 CTR1 和 ETR1 的表达 从而诱导烟草植株产生系统抗病性 关 键 词 申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素 植物灰霉病 诱导抗病性 信号转导途径 中图分类号 S476 8 开放科学 资源服务 标志码 OSID 文献标志码 A Analysis of agricultural antibiotics effects on plant resistance to gray mold and their signal transduction pathways AN Kang 1 HAN Xing 2 LIU Haitao 1 WANG Jiao 1 LI Yaning 1 LIU Daqun 1 2 1 National Engineering Research Center for Agriculture in Northern Mountainous Areas Innovation Center for Biological Control of Crop Diseases and Insect Pests of Hebei Province College of Plant Protection Hebei Agricultural University Baoding 071001 Hebei Province China 2 Graduate School Chinese Academy of Agricultural Sciences Beijing 100081 China Abstract In order to explore the role of shenqinmycin polyoxin and chunleimycin in plant resistance to gray mold the antibiotics were sprayed on the leaves of different plants followed by inoculating of Botrytis cinerea on detached leaves of tobacco eggplant tomato pepper cucumber strawberry Then the expression of NPR1 CTR1 ETR1 in signal transduction pathway were detected in tobacco leaves after treatments The phenotypic observation showed that the lesion diameter of all the detached leaves reduced under treatments of shenzinomycin 40 mg L for 4 d polyoxin 5 mg L for 4 d and kasugamycin 80 mg L for 3 d Meanwhile The three agricultural antibiotics stimulated 收稿日期 2021 09 24 基金项目 国家自然科学基金面上项目 31972316 河北省现代农业产业技术体系创新团队项目 HBCT2018060204 第一作者 安 康 1995 男 河北石家庄人 硕士研究生 从事植物病害生物防治研究 E mail 907333686 通信作者 李亚宁 1974 女 河北石家庄人 博士 教授 从事植物病害生物防治研究 E mail yaning22 本刊网址 http hauxb hebau edu cn 文章编号 1000 1573 2022 01 0097 08 DOI 10 13320 ki jauh 2022 0014 98 第 45 卷 河北农业大学学报 the expression of disease resistant marker gene NPR1 to activate the SA and JA ET signal transduction pathway and inhibitd the negative regulator of CTR1 gene and ETR1 gene in ethylene signaling indicating the activation of systemic disease resistance of tobacco plants byantibiotics Keywords shenzinomycin polyoxin kasugamycin plant gray mold induced disease resistance signal transduction pathwayy 农用抗生素是微生物发酵产生的次级代谢产物 能有效抑制或杀灭农作物病原物以及调节作物生长 发育 1 农用抗生素种类繁多 分布广泛 主要来 自真菌 细菌 放线菌以及其他微生物 2 与传统 化学农药相比具有毒性低 易降解等特点 在农作 物病虫害综合防控中起到重要作用 其防治作用机 理包括破坏病原物的细胞结构 抑制病原菌物质能 量代谢以及提高植物抗病性等 3 探明农用抗生素 防治植物病害的作用机制 是合理 有效使用这些 药剂进行病虫害防控的重要前提 以往的研究中更 多只关注农用抗生素对病原菌的直接杀灭作用 随 着植物免疫学的迅速发展 农用抗生素对植物本身 抗病性的诱导作用也越来越受到研究者们的关注 胡能 4 发现水稻经15 mg L 农抗702 诱导处理后 可提高植株内防御酶活性 促进抗病相关蛋白的表 达 增强水稻对纹枯病 白叶枯病的抗病性 王志 坤 5 发现使用12 5 mg L 武夷菌素处理盆栽茶树 可以促进其叶绿素可溶性糖含量的增长 诱导茶树 体内丙二醛含量的下降及抗病相关酶活性的增强 Shimizu 等 6 从杜鹃花中分离到的 R 5 菌株能产生 放线菌类与多烯类抗生素 可诱导植物产生抗病性 申嗪霉素是铜绿假单胞杆菌 M18 菌株代谢产 生的一类26 位大环内酯类抗生素 7 其作用机制 是在病原菌发生还原反应的生理过程中产生 O 2 H 2 O 2 氧化谷胱甘肽和转铁蛋白 破坏细胞正常代谢 从而抑制病原菌的生长 8 钱艳杰等 9 发现水稻 分蘖期施用申嗪霉素 可促进水稻根系生长以及提 高作物产量 朱祥 7 发现申嗪霉素与水杨酸复配后 诱导植物产生抗病性要显著高于单独药剂诱导的处 理 多抗霉素是金色链霉菌分泌的一类肽嘧啶核苷 酸抗生素 其对病菌的杀灭作用主要是抑制病原菌 细胞壁几丁质合成 抑制病原菌芽管和菌丝体局部 扩展 从而导致病原菌死亡 10 春雷霉素是春日 链霉菌分泌的一类氨基糖苷类抗生素 可通过干扰 病原菌的代谢 破坏蛋白质的生物合成 抑制菌丝 生长 使病原菌丧失侵染和繁殖能力 11 本实验室前期选取生产上常用的一些农用抗生 素 通过温室试验和离体叶片接种试验检测这些农 用抗生素诱导烟草对灰霉病的抗性 筛选出申嗪霉 素 多抗霉素 春雷霉素这3 种对植物灰霉病诱抗 效果较好的抗生素 检测发现其分别在40 mg L 4 d 5 mg L 4 d 80 mg L 3 d 处理条件下对灰霉病的诱 抗效果较好 在此前期研究的基础上 本研究进一 步检测了这3 种农用抗生素对不同植物灰霉病的诱 导抗病性效果 同时对其诱抗烟草灰霉病的信号转 导途径相关基因表达量的变化进行了检测和分析 为拓展这些农用抗生素的使用范围及丰富其防治作 用机理提供重要的依据 1 材料与方法 1 1 供试材料 供试药剂 95 申嗪霉素 Shenzinomycin 原 药来自上海交通大学生命科学技术学院 70 多抗 霉素 Polyoxin 原药来自上海源叶生物科技有限公 司 73 春雷霉素 Kasugamycin 原药来自石家庄 深泰化工有限公司 供试植物 本氏烟 茄子 番茄 辣椒 黄瓜 草莓 供试菌株 灰霉病菌 Botrytis cinerea 菌株由 河北农业大学植物病害生物防治实验室保存 1 2 农用抗生素诱导植物对灰霉病抗性的效果检测 将浓度为40 mg L 申嗪霉素 5 mg L 多抗霉素 80 mg L 春雷霉素分别喷雾处理烟草 草莓 黄瓜 番茄 辣椒 茄子植株的下部叶片 因原药不易溶 于水 配置抗生素溶液时先用1 mL 甲醇溶解 再 加水稀释至相应浓度 为避免喷雾处理时对上部叶 片的影响 操作时使用塑料袋将上部叶片包裹好 每个处理重复10 次 每棵苗取1 片叶 3 种抗生素 分别在处理后的第4 天 第 4 天 第 3 天 取上部 未处理的叶片 置于水琼脂培养皿中 每个培养皿 中放1 片叶 将直径为0 7 cm 的灰霉病菌菌块接种 于叶片左侧 注 其中番茄叶片较小 所以番茄叶 99 第1期 安 康 等 几种农用抗生素诱导植物对灰霉病的抗性及其信号转导途径研究 片接种直径为0 5 cm 的菌饼 右侧接种 PDA 培 养基块为对照 21 培养3 d 观察并记录病斑大小 计算病斑减小率 病斑减少率 对照区病斑大小 处理区病斑大小 对照区病斑大小 100 1 3 抗病信号转导途径相关基因表达量的检测 选取10 12 叶期的烟草 按照1 2 方法进行 喷雾处理 分别于施药后的24 48 72 96 120 144 和 168 h 用消毒的剪刀剪下处理叶与系 统叶 注 下部喷雾处理的叶片为处理叶 上部未 处理的叶片为系统叶 称重 用锡箔纸包好后迅速 置于液氮中冷却 80 保存备用 每次剪下处理 叶与系统叶的一部分 保证上述7 个时间点采取的 为同一叶片 1 3 1 RNA 的 提 取 烟草叶片 RNA 的提取采用全 式金生物技术有限公司 TransZol Up Plus RNA Kit 试剂盒 1 3 2 cDNA 的 合 成 采用全式金生物技术有限公 司 TransScript One Step gDNA Removal and cDNA Synthesis SuperMix 试剂盒 1 3 3 荧光定量 q P C R 检测信号转导途径相关基因 的表达量 抗病信号转导途径相关基因及内参基因 的引物序列参考 Alizadeh 12 和 Shoresh 13 具体 见表1 表 1 抗病信号转导途径相关基因及内参基因引物 Table 1 Primers of genes related to disease resistance signal transduction pathway and the internal reference gene 基因名称 Gene name 正向引物 5 3 Forward primer 5 to 3 反向引物 5 3 Reverse primer 5 to 3 NPR1 TTACTGATAAGGGCAAGAAGGCC AAAGTTCACAAAGAGCAGGATGG CTR1 AAACACGTCGGATAAATATGGCTT CATCCATTCAGGCGTTCCAG ETR1 GCCATTGTTGCAAAAGCAGA GCCAAAGACCACTGCCACA Actin TCCACGAGACTACCTACAACTC GCTCATACGGTCAGCGAT 以反转录的 cDNA 为模板 使用全式金生物技 术有限公司的 qPCR mix 在伯乐 BIO RAD CFX96 实时荧光定量 PCR 仪中对 NPR1 CTR1 ETR1 这 3 个抗病相关基因的表达量进行检测分析 根据仪 器检测到的 CT 值 按照公式2 CT 计算所测基 因的相对表达量 2 结果与分析 2 1 农用抗生素诱导的不同植物对灰霉病的抗性 2 1 1 申嗪霉素诱导的植物抗病性 如图1 所示 利用40 mg L 申嗪霉素诱导烟草 茄子 草莓 番 茄 辣椒 黄瓜对灰霉病的抗性 处理后的6 种植 物叶片上的灰霉病病斑直径均显著低于甲醇对照 P 0 05 病斑减小率从高到低依次为烟草 55 56 番茄 47 18 黄 瓜 45 41 茄 子 38 71 草莓 35 62 辣椒 25 85 表明申嗪霉 素能够诱导这6 种植物对灰霉病产生抗性 作物种类 Crop species 申嗪霉素处理 对照 番茄 黄瓜 烟草 茄子 草莓 辣椒 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 病斑直径 cm Disease spot diameter 注 图中 号表示申嗪霉素处理与对照之间差异显著 P 0 05 图 1 申嗪霉素诱导不同植物对灰霉病的抗性 Fig 1 Resistance of different plants against tobacco gray mold after induced by shenzinomycin 100 第 45 卷 河北农业大学学报 2 1 2 多抗霉素诱导的植物抗病性 如图2 所示 利用5 mg L 多抗霉素诱导烟草 茄子 草莓 番茄 辣椒 黄瓜对灰霉病菌的抗病性 处理后的6 种植 物叶片上的灰霉病病斑直径均显著低于甲醇对照 P 0 05 病斑减小率从高到低依次为番茄 46 48 黄瓜 45 41 茄 子 41 29 草 莓 39 73 烟草 37 57 辣椒 25 17 表明多抗霉 素能够诱导这6 种植物对灰霉病产生抗性 作物种类 Crop species 多抗霉素处理 对照 番茄 黄瓜 烟草 茄子 草莓 辣椒 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 病斑直径 cm Disease spot diameter 注 图中 号表示多抗霉素处理与对照之间差异显著 P 0 05 图 2 多抗霉素诱导不同植物对灰霉病的抗性 Fig 2 Resistance of different plants against tobacco gray mold after induced by polyoxin 2 1 3 春雷霉素诱导的植物抗病性 结果如图3 所 示 利用80 mg L 春雷霉素诱导烟草 茄子 草莓 番茄 辣椒 黄瓜对灰霉病菌的抗病性 处理后的 6 种植物叶片上灰霉病的病斑直径均显著低于甲醇 对照 P 0 05 病斑减小率从高到低依次为番 茄 51 26 黄瓜 39 51 烟草 34 07 茄子 32 59 草 莓 23 47 辣 椒 20 17 表明春雷霉素能够诱导这6 种植物对灰霉病产生 抗性 作物种类 Crop species 春雷霉素处理 对照 番茄 黄瓜 烟草 茄子 草莓 辣椒 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 病斑直径 cm Disease spot diameter 注 图中 号表示春雷霉素处理与对照之间差异显著 P 0 05 图 3 春雷霉素诱导不同植物对灰霉病的抗性 Fig 3 Resistance of different plants against tobacco gray mold after induced by kasugamycin 2 2 抗病信号转导途径相关基因表达量的变化 2 2 1 NPR1 基因表达量的变化 NPR1 基因是植物 抗病信号转导途径的关键基因 14 15 是调节 SA 和 JA ET 信号转导途径的重要调控因子 如图4 所示 处理叶中 申嗪霉素处理在 120 h 多抗霉素处理在 72 h 春雷霉素处理在96 h 时 NPR1 基因表达量 最高 显著高于清水对照 分别为对照的9 82 倍 5 02 倍 4 13 倍 随后 NPR1 基因表达量有所下降 但依然显著高于清水对照 系统叶中 NPR1 基因表 达量呈现出相似的趋势 但存在一定的滞后性 申 嗪霉素处理在120 h 多抗霉素处理在96 h 春雷霉 素处理在120 h 时 NPR1 基因表达量最高 分别为 清水对照的11 48 倍 3 36 倍 4 10 倍 随后 NPR1 基因表达量开始下降 但仍显著高于清水对照 表 明申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素均可激发烟草植 株系统抗病过程中 NPR1 标志基因的表达 从而激 活 SA 和 JA ET 信号转导途径 诱导植株产生系统 抗病性 101 第1期 安 康 等 几种农用抗生素诱导植物对灰霉病的抗性及其信号转导途径研究 NPRI 相对表达量 倍 NPRI relative expression NPRI 相对表达量 倍 NPRI relative expression NPRI 相对表达量 倍 NPRI relative expression NPRI 相对表达量 倍 NPRI relative expression NPRI 相对表达量 倍 NPRI relative expression NPRI 相对表达量 倍 NPRI relative expression 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 申嗪霉素 处理叶 处理叶 处理叶 对照叶 对照叶 对照叶 系统叶 系统叶 系统叶 对照叶 对照叶 对照叶 申嗪霉素 多抗霉素 多抗霉素 春雷霉素 春雷霉素 24 48 72 96 120 144 168 14 12 10 8 6 4 2 0 6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 6 5 4 3 2 1 0 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 注 不同小写字母表示不同时间点差异显著 P 0 05 图 4 申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素诱导后烟草 NPR1 基因表达量的变化 Fig 4 Changes in NPR1 gene expression in tobacco after induced by shenzinomycin polyoxin and kasugamycin 2 2 2 CTR1 基因表达量的变化 CTR1 基因位于乙 烯 ET 受体下游 是 ET 信号通路中关键的负调 控因子 如图5 所示 处理叶中 申嗪霉素处理 多抗霉素处理 春雷霉素处理均在120 h 时 CTR1 基因表达量最低 清水对照分别为三者的2 27 倍 5 倍 20 倍 系统叶中 CTR1 基因表达量呈现出类 似的趋势 但存在一定的滞后性 申嗪霉素和春雷 霉素在96 h 之后 多抗霉素在72 h 之后 CTR1 基 因表达量开始低于对照 表达量最低时 清水对照 分别为三者的1 61 倍 2 04 倍 2 44 倍 其中多抗 霉素在144 h 之后 CTR1 基因表达量又趋于正常水 平 表明申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素可抑制 ET 下游负调控基因 CTR1 的表达 从而诱导植株产生 系统抗病性 102 第 45 卷 河北农业大学学报 CTRI 相对表达量 倍 CTRI relative expression CTRI 相对表达量 倍 CTRI relative expression CTRI 相对表达量 倍 CTRI relative expression CTRI 相对表达量 倍 CTRI relative expression CTRI 相对表达量 倍 CTRI relative expression CTRI 相对表达量 倍 CTRI relative expression 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 申嗪霉素 处理叶 处理叶 处理叶 对照叶 对照叶 对照叶 系统叶 系统叶 系统叶 对照叶 对照叶 对照叶 申嗪霉素 多抗霉素 多抗霉素 春雷霉素 春雷霉素 24 48 72 96 120 144 168 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 1 5 1 0 0 5 0 0 1 5 1 0 0 5 0 0 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 注 不同小写字母表示不同时间点差异显著 P 0 05 图 5 申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素诱导后烟草 CTR1 基因表达量的变化 Fig 5 Changes in CTR1 gene expression in tobacco after induced by shenzinomycin polyoxin and kasugamycin 2 2 3 ETR1 基因表达量的变化 ETR1 基因是乙烯 ET 信号通路中关键的负调控因子 如图6 所示 处理叶中 申嗪霉素处理在 120 h 多抗霉素处理在 48 h 春雷霉素处理在120 h 时 ETR1 基因表达量 最低 清水对照分别为三者的4 倍 2 13 倍 1 69 倍 系统叶中 ETR1 基因表达量呈现出类似的趋势 但 存在一定的滞后性 申嗪霉素处理在120 h 多抗霉 素处理在96 h 春雷霉素处理在144 h 时 ETR1 基 因表达量最低 清水对照分别为三者的2 08 倍 3 36 倍 2 08 倍 表明申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素 可抑制 ETR1 基因在 ET 信号转导通路中的表达 从 而诱导植株产生系统抗病性 103 第1期 安 康 等 几种农用抗生素诱导植物对灰霉病的抗性及其信号转导途径研究 ETRI 相对表达量 倍 ETRI relative expression ETRI 相对表达量 倍 ETRI relative expression ETRI 相对表达量 倍 ETRI relative expression ETRI 相对表达量 倍 ETRI relative expression ETRI 相对表达量 倍 ETRI relative expression ETRI 相对表达量 倍 ETRI relative expression 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 申嗪霉素 处理叶 处理叶 处理叶 对照叶 对照叶 对照叶 系统叶 系统叶 系统叶 对照叶 对照叶 对照叶 申嗪霉素 多抗霉素 多抗霉素 春雷霉素 春雷霉素 24 48 72 96 120 144 168 1 5 1 0 0 5 0 0 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 1 5 1 0 0 5 0 0 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 24 48 72 96 120 144 168 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 取样时间 h Sample time 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 2 0 1 5 1 0 0 5 0 0 1 5 1 0 0 5 0 0 注 不同小写字母表示不同时间点差异显著 P 0 05 图 6 申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素诱导后烟草 ETR1 基因表达量的变化 Fig 6 Changes in ETR1 gene expression in tobacco after induced by shenzinomycin polyoxin and kasugamycin 3 讨论与结论 本研究通过对申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素这 3 种农用抗生素诱导烟草 草莓 黄瓜 番茄 辣椒 茄子等不同植物灰霉病抗性试验 发现这3 种抗生 素处理后叶片的病斑面积均显著低于对照 表明它 们可以诱导不同植物产生对灰霉病的抗性 为拓展 这些抗生素的使用范围及其合理有效利用 以及丰 富农用抗生素的防治作用机理提供了重要依据 抗病信号通过复杂的信号转导途径促进或刺激 植物潜在防御基因的表达 是植物诱导抗性分子机 制的关键之一 目前研究比较深入的信号转导途径 有水杨酸途径 SA 茉莉酸途径 JA 与乙烯途 径 ET 16 18 NPR1 是 SA 信号通路关键基因 可以调节 PR1 PR5 等多个抗病相关基因的表达 诱导植物获得抗病性 是 SA 和 JA ET 信号通路的 协同交叉过程中的一个关键调控基因 19 张薇等 20 报道烟草经蛋白激发子 PeaT1 处理后 其体内 SA 含量增加 与诱导抗性相关的 PR1a PR1b NPR1 基因均显著上调 JA ET 是植物诱导系统获得抗病 104 第 45 卷 河北农业大学学报 性 SAR 的第2 信使 21 CTR1 基因是 ET 转导 途径中下游的负调控因子 22 SA 和 JA ET 信号转 导途径是一个错综复杂的网状结构 既相互独立又 相互联系 彭金英等 23 报道番茄植株被昆虫取食后 可以激活植物体内 SA 和 JA ET 信号转导通路 诱 导植物产生抗病性 本研究发现 40 mg L 申嗪霉素 5 mg L 多抗霉素 80 mg L 春雷霉素诱导处理植物 后 均能抑制烟草体内 ETR1 和 CTR1 基因的表达 促进 NPR1 抗病基因表达 从而诱导植株产生抗病 性 另外 系统叶中的基因表达量相对于处理叶存 在一定的滞后性 因此推测申嗪霉素 多抗霉素 春雷霉素的诱导处理 激活了烟草 SA 信号通路与 JA ET 信号通路 从而诱导植株产生抗病性 参考文献 1 朱将伟 生物农药的应用与研究进展 生防菌及其 相关的生物农药 J 绿色科技 2019 22 203 205 2 任兴超 农用抗生素类型及在现代农业生产中的 应 用 J 安徽农业科学 2014 42 17 5465 5466 5544 3 刘亚苓 于营 雷慧霞 等 植物病害生防因子的作 用机制及应用进展 J 中国植保导刊 2019 39 3 23 28 4 胡能 新型多烯大环内酯抗生素农抗702 诱导水稻抗 瘟性及其诱抗机理研究 D 南昌 江西农业大学 2017 5 王志坤 武夷菌素对茶树主要叶部病害的控制作用 D 重庆 西南大学 2008 6 Shimizu M Furumai T Igarashi Y et al Association of induced disease resistance of rhododendron seedlings with inoculation of Streptomyces sp R 5 and treatment with Actinomycin D and Amphotericin B to the tissue culture medium J The Journal of Antibiotics 2001 54 6 501 505 7 朱祥 申嗪霉素 苯甲酸耦合物的合成及生物活性初 步研究 D 荆州 长江大学 2018 8 Wu D Q Ye J Ou H Y et al Genomic analysis and temperature dependent transcriptome profiles of the rhizosphere originating strain Pseudomonas aeruginosa M18 J BMC Genomics 2011 12 1 1 17 9 钱艳杰 廖少龙 马呈瑞 等 申嗪霉素对水稻纹枯 病的防病增产效果 J 湖北植保 2018 3 5 6 10 李莉 刘晓梅 姜兆远 等 三种药剂复配剂对诱导 水稻稻瘟病抗性的影响 J 吉林农业科学 2015 40 3 59 61 11 张林普 农用抗生素作用机制 J 国外药学 抗生 素分册 1982 2 134 140 12 Alizadeh H Behboudi K Ahmadzadeh M et al Induced systemic resistance in cucumber and Arabidopsis thaliana by the combination of Trichoderma harzianum Tr6 and Pseudomonas sp Ps14 J Biological Control 2013 65 1 14 23 13 Shoresh M Yedidia I Chet I Involvement of jasmonic acid ethylene signaling pathway in the systemic resistance induced in cucumber by Trichoderma asperellum T203 J Phytopathology 2005 95 1 76 84 14 Sun Y Detchemendy T W Pajerowska Mukhtar K M et al NPR1 in JazzSet with pathogen effectors J 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11 22 22 赵利辉 邱德文 刘峥 植物 SAR 和 ISR 中的乙烯 信号转导网络 J 生物技术通报 2006 3 28 32 23 彭金英 黄勇平 植物防御反应的两种信号转导途径 及其相互作用 J 植物生理与分子生物学学报 2005 4 347 353 责任编辑 李 川