“十三五”我国茄子遗传育种研究进展_刘富中.pdf

doi 10 19928 ki 1000 6346 2021 2012 十三五 我国茄子遗传育种研究进展 刘富中 1 舒金帅 1 张 映 1 陈钰辉 1 连 勇 1 田时炳 2 1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 北京 100081 2 重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所 重庆 400716 摘 要 十三五 期间 我国茄子遗传育种研究取得了重要进展 选育和创制出一批优异的新种质和育种材料 培育出一 批适应市场消费需求和不同生态类型的茄子新品种 茄子全基因组测序研究处于国际先进水平 本文系统总结了 十三五 2016 2020 年 期间我国茄子在应用基础研究 育种技术研究 种质创新和新品种选育等方面取得的重要进展 分析了 存在的主要问题 探讨了未来的发展方向 关键词 茄子 遗传育种 育种技术 新品种 综述 究处于国际先进水平 茄子全基因组序列图谱进 一步完善 为解析重要性状的驯化选择和调控的 分子机制研究奠定了良好基础 Li 等 2019a 通 过 PacBio 和 Hi C 测序技术在染色体水平上组装 了茄子栽培种桂茄 1 号 S melongena 高质量参 考基因组 分析表明茄子基因组中 646 个特异性家 族和 364 个正向选择基因赋予茄子独特性状 茄 子和辣椒基因组中存在细菌性斑点病抗性扩展基 因家族 而番茄和马铃薯基因组中没有 茄子 番茄和马铃薯基因组中存在高度相似的多酚氧化 酶基因的染色体分布模式 Song 等 2019 组装 了野生茄 S aethiopicum 基因组草图 从 65 份 S aethiopicum 和 S anguivi 材料重测序数据中鉴定 出 18 614 838 个 SNPs 其中 34 171 个位于抗病基 因内 揭示了参与耐旱性主动选择基因 Wei 等 2020a 结合 Illumina Nanopore 10 基因组测 序技术和 Hi C 技术组装了茄子栽培种 HQ 1315 S melongena HQ 高质量参考基因组 对部分 基因家族进行了功能注释 公布了茄子 HQ 1315 基因组访问网站 http eggplant 不同茄 子基因组间存在 SNP InDel 和 SV 3 种类型变异 且蛋白编码基因潜在调控区域存在不对称 SV 积 累 以上研究结果丰富了茄子全基因组序列变异数 据库 为茄子规模化的基因挖掘和遗传改良工作 及 SNP InDel 分子标记开发奠定了基础 为茄科 植物的比较基因组学和进化研究提供了重要的数据 资源 刘富中 男 博士 研究员 专业方向 蔬菜遗传育种 E mail lfzcaas 收稿日期 2021 01 11 接受日期 2021 03 02 基金项目 国家重点研发计划项目 2016YFD0100204 2017YF0101901 中国农业科学院科技创新工程项目 CAAS ASTIP IVFCAAS 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 Y2020GH01 2 农业农村部园艺作物生物学与种质创制重点实验 室项目 茄子 Solanum melongena L 是一种重要的 蔬菜作物 在我国各地均有种植 2019 年栽培面 积为 78 30 万 hm 2 占世界总栽培面积的 42 37 FAOSTAT http faostat fao org 近年来 随着 我国设施种植面积的不断增加 茄子已成为我国北 方设施栽培的主要蔬菜种类之一 十三五 期间 在国家重点研发计划 国家自然科学基金 大宗蔬 菜产业技术体系 以及各省市创新团队和科技计划 项目的支持下 我国茄子在基因组结构解析 优异 基因挖掘及利用 育种技术研究 种质资源创新和 新品种选育等方面取得了重要研究进展 获得省部 级科技奖 9 项 授权国家发明专利 37 项 培育出 88 个优质 适应性强的茄子新品种 其中获植物 新品种授权品种 8 个 省 市 审定 认定或鉴定 品种 18 个 对茄子重要农艺性状基因进行了克隆 或定位 并开发了可用于辅助选择的分子标记 显 著提升了我国茄子遗传育种的水平 1 茄子基因组学研究取得重要进展 十三五 期间 我国茄子全基因组测序研 17 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 专论与综述 2021 3 17 27 2 克隆和定位了一批控制茄子重要性 状相关的基因 QTL 2 1 品质性状 2 1 1 花色苷 我国消费者对茄子果实和果萼外观 颜色的要求有极强的区域性 果皮颜色和果萼颜色 是茄子品质育种的重要目标性状 茄子商品果果 皮颜色有紫黑色 紫红色 紫色 绿色等多种类 型 果萼颜色主要有紫色和绿色两类 果皮颜色 是由多基因控制的数量性状 2 对上位性效应基因 D 和 P 基因 控制白皮果色的遗传 孙保娟 等 2019 果皮颜色同时受光照 温度等环境条件的 影响 定位控制茄子果皮颜色的基因 获得与茄子 果皮颜色连锁的标记 解析茄子果皮的着色机理一 直是茄子分子育种研究的重点和难点 花青苷在茄子果皮和果萼颜色形成过程中 起主要作用 而且具有很高的营养保健价值 研 究者基于转录组测序分析和同源克隆鉴定出多个 与花青苷合成相关的基因 SmCHI SmF3 H SmANS SmCOP1 SmCHS SmDFR F3 5 H SmMYB1 SmbHLH1 SmbHLH117 SmBIM1 SmAP2 SmHD SmMYB94 SmMYB19 SmTT8 SmYABBY SmTTG2 SmMYC2 SmUFGT 并对 其调控网络的分子机理进行了初步研究 刘卫 等 2017 Tian et al 2019 Xiao et al 2019 Wu et al 2020 Zhou et al 2020 分析茄子花色苷生物合成途径中的部分基因 在高温下的表达模式和组织表达特性表明 高温 下调茄子花色苷生物合成途径中的大多数基因 如 BHLH62 MYB380 CHI3 CHI CCOAOMT AN3 ACT 2 HST 5MA T1 CYP75A2 ANT17 RT PAL2 CHS5 CHS6 CHS7 和花色 苷 5 芳香族酰基转移酶基因 而 CHSB PHL11 和 bHLH35 CHS4 则呈上调趋势 Zhang et al 2019 Wu et al 2020 花色苷合成相关基因 SmPAL Sm4CL SmAN11 SmCHS SmCHI SmF3H 和 SmDFR 以及结构基因 SmF3050H 和 SmANS 在不同组织中表达 CHI F3H F3 5 H DFR 3GT 和 bHLH1 在花和果皮中表达 Li et al 2018 Wu et al 2020 bHLH 在不同组织 及各种光照和温度条件下的表达具有组织特异性 受组织发育和差异代谢调控 刘卫 等 2017 Tian et al 2019 茄子中的花青苷分为光敏型和非光敏型 其 合成的信号通路均不明确 基于转录组数据研究 光调控茄子花色苷生物合成的分子机制 结果显 示 869 个基因参与了光诱导的花色苷生物合成 包括 SmMYB35 SmMYB44 SmMYB86 MYB113 和 TT8 等转录因子及感光细胞 花色苷生物合成 的结构基因 转录因子 感光体和光信号转导元件 可能是花色苷生物合成途径中的关键调控因子 SmCHI SmF3050H SmDFR 和 SmANS 的表达完 全依赖于光 SmCRY1 SmCRY2 和 SmHY5 在光照 下上调表达 而 SmCOP1 下调表达 22 个转录因 子和 4 个光信号转导元件可能是非光敏茄子中暗 调节花色苷合成的关键因素 Jiang et al 2016a 2016b Li et al 2018 张君豪 等 2019 He et al 2019 2 1 2 VP 和抗坏血酸 茄子是一种富含 VP 的蔬 菜 具有较好的保健医疗功效 茄子中 VP 含量为 数量性状 高 VP 含量受具有加性效应的 1 个或 2 个显性主基因调控 但主基因遗传力较低 而控 制低 VP 含量的主基因遗传力较高 Dong et al 2020 同源克隆 2 个茄子 VP 合成途径中的相关 酶基因 SmFLS Sm4CL qRT PCR 分析结果表明 SmFLS 在茄子果肉和果皮中的表达量显著高于在 根 茎 叶中的表达量 Sm4CL 在根 茎 叶 果皮 果肉中的表达量无显著差异 Dong et al 2020 抗坏血酸 AsA 是高效抗氧化剂 有益于 人体健康 研究表明光照能促进茄子果皮中 AsA 积累 Jiang 等 2018 同源克隆了 L 半乳糖途 径 7 个相关基因 SmGMP SmGME1 SmGME2 SmGGP SmGPP SmGalDH 和 SmGLDH 其 中 SmGME2 SmGGP SmGPP SmGalDH 和 SmGLDH 的表达水平与 AsA 含量呈显著正相关 2 2 果实性状 果实是茄子的产品器官 果实形状 大小 果 皮颜色 单性结实及果实发育等是茄子遗传育种研 究的重点 选育低温下单性结实的无籽茄子品种是 茄子耐低温和品质育种的重要目标性状 单性结实 种质资源评价 基因挖掘克隆和形成分子机理研究 一直是茄子育种研究的热点 18 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 专论与综述 试验证明 SmARF8 基因表达的沉默可以产生单 性结实 Du et al 2016 SmARF7 和 SmIAA9 基 因在茄子单性结实和非单性结实品系中的表达存在 差异 张立慧 2016 郭亚鹤等 2018 获得低 温条件下茄子单性结实和非单性结实自交系间表 达量具有显著差异的 109 条 EST 序列 明确了其 参与的代谢途径 Chen 等 2017 在天然单性结 实和两个非单性结实茄子品系中鉴定出 506 个差异 表达基因 刘富中等 2019 利用 VIGS 技术证明 SmAGPP 基因正调控茄子坐果和果实发育 其蛋白 定位在细胞质中 Liu 等 2019 基于 219 个 SNP 通过全基因 组关联分析确定了 SUN 和 OVATE 同源物附近 5 个 SNP 在控制果实形状方面具有保守功能 Wei 等 2020b 在 E03 染色体 71 29 78 26 Mb 检测 到 1 个控制果实长度的 QTL 区域 SUN 基因家族 Smechr0301963 为调节茄子果实长度的关键候选基 因 耿树文等 2018 研究表明 茄子果顶形状为 数量性状 受 2 对加性 显性 上位性主基因和环 境共同调控 F 2 群体中主基因遗传率为 72 潜宗 伟等 2019 获得 3 个与萼片刺形成相关的候选基 因 SmCKX SmSTS 和 SmFAR 2 3 抗病虫性 青枯病是我国南方地区茄子生产的主要病害 茄子对青枯病的抗性遗传机理较为复杂 不同的抗 性材料在抗性遗传机制上存在差异 李涛等 2019 研究发现 茄子 06112 的青枯病抗性受 2 对主效基 因控制 符合加性 显性效应模型 以加性效应 为主 并获得了 8 个青枯病抗性相关 QTL 其中 EBWR2 和 EBWR9 为主效 QTL EBWR2b 位于 2 号 染色体 69 766 76 262 cM 之间 重庆市农业科学 院研究表明 抗青枯病材料 E 31 的抗性受 2 个核 显性基因控制 MKK2 MAPK6 PAD4 NPR1 SGT1 TGAGluA WRKY70 SmEDS1 SmPUB 和 SmMYB44 等基因在茄子青枯病抗性反应中起正向 调控作用 SmNAC MAPK3 MAPK4 NDR1 EIL1 EIN2 和 JAR1 等可能未参与或起负向调控作 用 青枯病抗病调控可能主要依赖于水杨酸 SA 调控途径 肖熙鸥 等 2016 Chen et al 2016 Qiu et al 2019 转录因子 SmMYB44 正向调控 亚精胺合成基因 SmPDs 的表达 可以提高茄子抗 青枯病能力 Qiu et al 2019 通过转录组测序 获得了不同青枯病抗 感材料接种病原菌前后的差 异表达基因 并明确了其表达特征和参与的代谢途 径 Chen et al 2018 衡周 等 2019 接种病原 菌前后抗病材料差异基因主要富集在苯丙素类生物 合成途径 氨糖和核糖代谢途径以及亚麻酸代谢途 径 感病材料差异基因主要富集在缬氨酸 亮氨酸 和苯丙素类生物合成途径以及亚麻酸代谢途径 抗 感材料间差异基因主要富集在苯丙素类生物合成途 径 氨糖和核糖代谢途径以及淀粉和蔗糖代谢途径 此外 在野生近缘种托鲁巴姆 Solanum torvum 中克隆了参与黄萎病抗性反应的 StWRKY1 基因 李笑 等 2017 和抗根结线虫 Mi 基因 杨 旭 等 2016a 2 4 抗非生物胁迫 杨旭等 2017 用 196 个 SSR 标记对 219 份 茄子材料进行关联分析 在 8 条染色体获得与耐 涝性紧密关联的 27 个标记 各标记贡献率范围为 2 16 14 48 贡献率最高的是位于 E01 连锁群 的标记 emg21B11 茄子 SmMnSOD 基因可能与抵 御渗透性胁迫和干旱胁迫相关 徐龙 等 2016 Peng 等 2016 从茄子栽培种及野生种 S richardii 中分别鉴定出参与干旱和热胁迫反应的亚精胺羟肉 桂酸转移酶基因 SmSHT 和 SrSHT Li 等 2016 2019b 利用比较转录组学的方 法研究了盐渗透性胁迫下茄子的差异表达基因 发 现茄子响应盐胁迫存在基因型和器官特异性模式 克隆了茄子耐盐相关基因 SmAKT1 及其调控因子家 族基因 SmCBLs 和 SmCIPKs 探究了 SmCBLs 和 SmCIPKs 之间的互作网络 明确 CBL CIPK 复合 物在茄子耐盐过程中发挥着重要作用 初步解析了 茄子耐盐的基因调控网络 Zhou 等 2018 鉴定了 3 个冷应答途径关键 基因 SmCBF1 SmCBF2 和 SmCBF3 冷胁迫 干旱 高盐度和 ABA 处理均诱导 SmCBF1 SmCBF2 和 SmCBF3 呈相似表达模式 朱宗文等 2020 基于 转录组测序分析了低温诱导下茄子差异表达基因 其主要存在于生物调节过程 细胞过程 代谢过程 和单有机体过程中 上调差异表达基因主要富集在 细胞过程 环境信息处理 遗传信息处理和新陈代 谢中 19 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 专论与综述 高温胁迫下茄子差异表达基因 主要涉及代 谢途径 激素信号转导和内质网蛋白加工通路等 HSPs SmHSP 21 Sm17 6 HSP Sm22 7 HSP SmHSP 70 SmHSP 70 8 和 SmHSP 80 等 HSFs SmHSF A 7a SmHSF B 2 和 SmWRKY53 等响 应高温胁迫 孙保娟 等 2018 尚静 等 2020 Zhang et al 2020a 上海市农业科学院利用全基 因组测序的 BSA 方法筛选得到与茄子耐热性状相 关的 130 个候选基因 位于 11 号染色体上 1 5 Mb 102 22 103 72 Mb 的物理距离内 筛选得到了 与耐热性状相关的 9个 KASP标记 未发表 此外 SmeHsfs 对冷 热 盐和干旱胁迫均有响应 在提 高非生物胁迫的耐受性方面发挥着重要作用 Wang et al 2020 2 5 雄性不育 随着制种成本的增加 雄性不育突变体将在 茄子一代杂种生产中发挥重要作用 研究者们先后 同源克隆了茄子核不育基因 SmLOX SmDAD1 SmCOI1 SmJAZ1 MYC2 和 SmOPR3 分析表明 其参与调控茄子花药开裂过程 SmLOX 和 SmCOI1 基因在不育系中的表达量低于可育系 而茉莉酸途 径基因 SmJAZ1 和 SmOPR3 在可育系中上调表达 SmDAD1 启动子序列含有多个与植物发育及逆境应 答相关的顺式作用元件 且受茉莉酸甲酯 MeJA 脱落酸 ABA 水杨酸 SA 赤霉素 GA 生长素 IAA 和 1 氨基环丙烷 1 羧酸 ACC 诱导 蛋白质分析表明 SmCOI1 与 SmOPR3 直接 互作 SmCOI1 与 SmJAZ1 不互作 张少伟 等 2019 2020 Zhang et al 2020b Li 等 2019c 利用 RNA seq 和 BSA seq 技 术分析茄子天然突变温敏核雄性不育 rTGMS 系 05ms 的败育机理 发现差异表达基因主要涉 及植物激素信号转导 淀粉和蔗糖代谢 苯丙烷 生物合成途径 并鉴定了 2 个 rTGMS 相关候选基 因 4CLL1 和 CKI1 推测 rTGMS 花药败育模型为 CKI1 响应低温胁迫 并引起与花药发育相关基因 表达变化和绒毡层细胞结构异常 从而导致雄性 不育 Yang 等 2018 利用 RNA seq 技术和蛋白 组技术鉴定了茄子 CMS 不育系 EP26A 和保持系 EP26 在花蕾 3 个发育时期中的差异表达基因 发 现差异表达基因主要富集在氧化还原 糖和氨基酸 代谢 转录调控等途径 2 6 种间杂交 从分子水平研究种间杂种对于挖掘和转育野生 近缘种中的抗病抗逆基因具有意义 Li 等 2020 分析了茄子栽培种和野生种 S aethiopicum 自交 和杂交 4 d 和 6 d 后子房的转录组数据 在栽培种 和种间杂种中鉴定出 22 311 个差异表达基因 所 有授粉组合中共有 497 个差异表达基因在植物激素 转导 细胞衰老 代谢和生物合成途径中富集 种 间杂种中差异表达基因涉及次级代谢过程 苯丙氨 酸代谢过程和羧肽酶活性 对照栽培种中差异表达 基因涉及木葡聚糖代谢过程 生长素激活信号传导 途径 细胞壁多糖代谢过程和木糖葡糖基转移酶活 性 推测包括 AP2 ERF MYB bHLH 和 B3 家族 成员在内的 1 683 个转录因子可能在自交和杂交中 发挥重要作用 研究结果初步解析了茄子种间杂交 的基因调控网络 有助于了解茄子栽培种和野生种 种间杂交生殖障碍机理 为克服种间杂种后代不育 提供技术支撑 3 重要育种技术体系进一步优化和 建立 种质创制 分子标记辅助育种等关键育种技术 的建立 是提高育种效率的基础 十三五 期间 茄子细胞工程育种技术得到了进一步优化和完善 建立了茄子离体快繁再生技术体系 分子标记辅助 育种技术开始用于育种材料的鉴定和筛选 优化和 建立了基因功能研究技术体系 为育种材料的创制 和新品种的选育提供了重要技术支撑 3 1 细胞工程育种技术 在细胞工程育种技术领域 茄子花药培养技 术 小孢子培养技术和体细胞融合技术进一步优化 和完善 不同基因型茄子花药培养获得的愈伤组织 诱导率差异较大 将花药培养获得的愈伤进行再生 植株诱导 不定芽诱导率从 10 5 提高到 50 鲍 生有 等 2017 通过对小孢子培养条件 培养基 成分和培养方式进行改进和优化 显著提高了茄子 小孢子愈伤组织的诱导率和分化率 愈伤组织诱导 率达 27 2 不定芽分化率从 7 提高到 39 但 不同基因型间差异较大 白肉紫红圆茄愈伤组织较 易诱导产生不定芽 分化率达 69 绿茄和绿肉紫 20 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 专论与综述 黑圆茄为 56 紫萼长茄为 7 绿萼长茄最难诱 导分化 王利英 等 2016 朱朝辉 等 2020 通 过对酶解最适时间 电融合参数研究 建立了野生 蒜芥茄 S sisymbriifolium 和水茄 S torvum 的 体细胞融合技术体系 郭欢欢 等 2019 3 2 茄子离体快繁再生技术 茄子开花至果实生理成熟需 50 60 d 在果实 成熟期常因病害等导致植株死亡或果实腐烂 无法 收到种子 导致育种材料丢失 茄子未成熟种子成 苗技术 陈钰辉 等 2020 枝条扦插 崔群香 等 2017 和微快繁技术 乔军 等 2016 的建立 为解决该问题提供了技术支撑 可用于茄子种质资 源的保存和快繁 3 3 重要性状分子标记的开发 茄子基因组序列图谱的进一步完善 为在全 基因组水平上规模化开发第 3 代 SNP InDel 分子 标记 建立高通量分子标记辅助育种技术体系及种 质资源的分子评价奠定了良好基础 开发了基于 茄子基因组重测序的 SNP InDel 标记 基于转录 组测序的 SSR 标记 并已应用于茄子指纹图谱构 建 遗传多样性分析和茄子品种纯度鉴定中 魏明 明 等 2016 吉康娜 等 2019 Liu et al 2019 曾美娟 等 2020 中国农业科学院蔬菜花卉研究 所 上海市农业科学院 武汉市农业科学院 重庆 市农业科学院和华南农业大学等单位分别开发了 抗青枯病 抗枯萎病 耐热 果皮颜色 果萼颜 色 InDel 标记和 CAPS 标记 抗青枯病的 InDel 标 记 EP1853 EP1856 和 EP1869 可用于抗青枯病 基因 BW2 的鉴定 果色 CAPS 标记 col2 可用于非 光敏茄子中果色基因的鉴定 果萼颜色 CAPS 标记 Sme2 5 24 887 1 鉴定绿色萼片的准确率为 71 7 SNP 标记 SmemboI 1 和 SmemboI 2 及 2 个 SSR 标 记可分别用于茄子品种紫龙 3 号和迎春 4 号的种子 纯度鉴定 3 4 转基因技术 茄子遗传转化体系进一步优化和建立 对茄 子 VIGS 技术体系中的温度 接种苗龄和目的基因 片段长度等因子进行了进一步优化 建立了茄子 VIGS 技术体系 在昼夜温度 25 20 16 h 光 周期条件下 25 kPa 压强下真空抽气 2 min 渗透侵 染露白后 2 3 d 的种子能够获得最佳沉默效率 且在不同基因型茄子中沉默效率均较高 刘军 等 2018 以经过改造的烟草脆裂病毒 tobacco rattle virus TRV 载体 PYL156 为工具 目的基因沉默 片段大小为 200 bp 左右 昼夜温度为 25 3 20 2 时 采用叶片注射法侵染茄子幼苗子 叶 植株沉默效果明显 齐东霞 等 2018 该技 术已用于 SmIAA19 SmMsrA SmAGPP 等基因的 功能研究及茄子抗青枯病的分子机理研究 为茄子 的功能基因组学研究提供了技术平台 目前茄子遗 传转化体系是基于组培的农杆菌介导法 以子叶和 下胚轴为外植体 但不同基因型茄子愈伤诱导 不 定芽再生和转化效率差异较大 建立适宜不同基因 型的遗传转化体系是提高茄子基因功能研究和基因 编辑等分子育种效率的基础 对不同类型茄子的子 叶和下胚轴培养基条件进行了进一步的探究 再生 频率和遗传转化率显著提高 栽培茄子叶的再生效 果优于下胚轴 子叶的出愈率和出芽率均达 100 最优愈伤和不定芽分化培养基为 MS 2 mg L 1 ZT 0 1 mg L 1 NAA 30 g L 1 蔗糖 7 g L 1 琼 脂 最优不定芽伸长培养基为 MS 30 g L 1 蔗 糖 7 g L 1 琼脂 伸长率可达 93 子叶再生频 率最高可达 0 93 姜悬云 等 2018 建立了红茄 S integrifolium Poir 再生体系 子叶和下胚轴 的出愈率达 100 诱导愈伤组织的最佳培养基为 MS 0 2 mg L 1 NAA 1 0 mg L 1 6 BA 下胚轴 的愈伤组织出芽率为 25 00 38 89 明显高于 子叶愈伤组织的出芽率 不定芽诱导最佳培养基为 MS 0 3 mg L 1 IAA 2 0 mg L 1 6 BA 不定芽 生根最佳培养基为 1 2MS 杨旭 等 2016b 以栽 培茄三月茄子叶作为外植体 遗传转化率从 6 08 提高到 11 02 下胚轴作为外植体遗传转化率提 高到 4 38 胡鑫 等 2020 相继获得了 SmMsrA 等系列基因的转基因植株 为基因功能研究和基因 编辑等分子育种技术奠定了基础 4 种质资源评价与创制 十三五 期间 我国主要科研单位在茄子种 质资源评价与创制方面重点开展了茄子种质资源遗 传多样性分析 地方品种鉴定 高营养品质和优异 株型种质挖掘 抗病抗非生物胁迫 低温 高温等 资源的鉴定评价 筛选和培育了一批优异的茄子种 21 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 专论与综述 质资源和育种材料 为我国茄子优良新品种的培育 奠定了坚实基础 据国内参加国家重点研发计划 2016YFD0100204 2017YFD0101900 的茄子育 种科研单位不完全统计 新鉴定评价了国内外性状 优良的茄子种质资源 720 份 筛选 创制出目标性 状突出且综合性状较好的优异种质 46 份 其中有 育种利用价值的地方品种纯系 12 份 耐热材料 3 份 耐低温材料 5 份 有育种利用价值的导入系 9 份 雄性不育兼单性结实育种材料 3 份 抗青枯病 优异种质 5 份 抗枯萎病种质 3 份 叶色黄化突变 体 1 份 抗枯萎病和青枯病远缘种间杂交中间材料 5 份 耐热性强的材料在高温下不褪色 表皮光亮 耐低温材料在低温下着色均匀 表皮光亮 连续坐 果性较好 雄性不育兼单性结实材料在网室中的不 育株率均为 100 露地不育株率在 98 以上 在 温度低于 17 时表现单性结实 这些材料可用于 抗逆 耐低温 高温 抗枯萎病和青枯病 雄性 不育和单性结实及短节间育种材料的创制和新组合 的配制 茄子叶色黄化突变性状可作为指示性状鉴 定茄子杂种纯度 纯化鉴定茄子自交系材料 3 400 份 鉴定筛选出优良亲本材料 75 份 其中株型直 立 不易倒伏 耐热性强的材料 18 份 耐低温弱光 综合抗性强的材料 15 份 节间短 植株紧凑的材 料 3 份 连续坐果能力强 果色亮度好的材料 2 份 创制 DH 系 40 余份 从表型和分子水平上开展了茄子种质资源遗 传多样性分析及俄罗斯和中国茄子种质亲缘关系比 较研究 结果进一步表明茄子遗传基础相对狭窄 尤其是圆形和卵圆形茄子的遗传背景非常狭窄 植 株颜色 生长势 株型 主茎颜色 叶片形态 果 实形态 果皮颜色 果肉颜色 单果质量 萼片颜 色 萼刺 花瓣颜色是判断茄子品种间遗传多样性 和亲缘关系的重要指标 不同来源种质资源类群划 分与地理来源没有直接关系 但与果实性状有一定 相关性 齐东霞 等 2017 吴丽艳 等 2018 Liu et al 2019 邓姗 等 2020 张鸿燕 等 2020 张强强 等 2020 利用紫外分光光度计法 评价鉴定了 53 份茄 子材料的 VP 含量 新鲜果肉和果皮中 VP 含量分 别为 0 18 0 82 mg g 1 FW 和 0 42 2 32 mg g 1 FW 果皮中 VP 含量高于果肉 果皮颜色较深 的材料中 VP 含量高于颜色浅的材料 Dong et al 2020 不同研究团队先后开展了茄子种质资源抗病 褐纹病 黄萎病 绵疫病 杨绍丽 等 2016 席亚东 等 2020 张鸿燕 等 2020 抗虫 烟粉 虱 二斑叶螨 金桂华 等 2016 Hasanuzzaman et al 2016 2018 耐盐 耐旱 耐涝等抗非生 物胁迫 李静 等 2016 杨旭 等 2017 张宇 等 2018 吴宏琪 等 2020 资源的评价鉴定 筛选 获得抗褐纹病材料 4 份 抗黄萎病材料 9 份 中抗 绵疫病材料 2 份 抗烟粉虱材料 1 份 抗二斑叶螨 材料 1 份 抗虫材料均为野生种 分别为托鲁巴姆 S torvum 和蒜芥茄 S sisymbriifolium 建立 了适合茄子种质资源芽期和苗期耐盐性鉴定的形态 及生理指标 发现刺茄 蒜芥茄 马来亚茄 眉州 墨茄 天津二苠茄 福农绿茄和竹丝茄 ST118 耐盐 性较强 此外 李智荣等 2020 分析了不同茄子 材料苗期和花期生物量与镉积累的关系 获得 2 份 低镉积累材料 XN Z1 2 和 ZF Z1 2 进一步对茄子野生种和栽培种抗病砧木种质进 行了评价 王岳霞等 2018 通过对国内外 11 份 茄子栽培种砧用种质评价 筛选出可用于抗青枯病 砧木品种选育的亲本材料 6 份 龙葵作为砧木嫁 接茄子可增加幼苗抗氧化酶活性和叶绿素含量 优 于 S diphyllum S nigrum humile 和 S alatum Pan et al 2019 使用赤茄作为砧木嫁接可有效降低 设施栽培中黄萎病的发生 获得最大产量和最优品 质 缪其松 等 2020 云南野生茄富硒能力强 可作为富硒茄子生产的砧木 鲁荣海 等 2020 5 育成和推广一批满足生产和市场需 求的新品种 十三五 期间 共有近 40 家育种单位育成 88 个茄子新品种 其中科研院所育成 59 个 占比 为 67 05 企业育成 26 个 占比为 29 55 大学 育成 3 个 占比为 3 41 这表明科研院所仍是茄 子新品种创新的主力军 育成品种中有 18 个新品 种通过省 市 农作物品种审定委员会审定 认定 或鉴定 申请植物新品种保护的茄子品种 66 个 其中 22 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 专论与综述 科研院所 40 个 占比为 60 61 企业 23 个 占 比为 34 85 国外公司 2 个 占比为 3 03 大 学 3 个 占比为 4 55 授权植物新品种保护权的 品种 8 个 获授权新品种数量占申请品种数量的 12 12 说明申请的品种相似性较高 针对我国茄子生产方式变化趋势和不同的生态 类型及市场消费需求 十三五 期间 培育出一 批满足茄子生产和多样化消费需求的优良茄子新品 种 主要包括适宜华北和西北地区栽培的园杂 460 刘富中 等 2018 园丰 7 号 长杂 216 京茄 110 京 茄 338 海丰长茄 5 号 惠志明 等 2017 等 适宜西南地区长季节栽培的嫁接品种渝茄 5 号 渝 茄 7 号等 适宜华南地区栽培的农夫 2 号 农夫 3 号 李植良 等 2019 闽茄 6 号 黄建都 等 2020 和赣茄 2 号 戴方荣 等 2019 等 适宜 华东地区栽培的浙茄 10 号 沪黑 6 号 吴雪霞 等 2019 沪茄 5 号等 适宜长江中下游地区栽培的 迎春 4 号 紫龙 9 号 苏茄 6 号 皖茄 15 皖茄 050 等 适宜东北地区栽培的龙杂茄 9 号 曲红云 等 2019 哈茄 V8 戴忠仁和李烨 2017 辽 茄 13 号 16Q06 16Q09 等 一些有特色 口感好 的新品种受到市场青睐 如绿茄品种绿玉 1 号 米 国全 等 2017 驻茄 15 号 王勇 等 2020 绿 天使 朱宗文 等 2020 绿秀丽 翡翠绿 林鉴 荣 等 2020 等 白茄品种象牙白茄 2 号 曹翠 文 等 2017 真糯烧烤茄等 这些品种的推广基 本满足了我国茄子周年栽培 周年供应和产品类型 多样化的需求 目前国内育成的茄子品种在生产中占主导地 位 占市场份额的 90 以上 但在北方保护地茄 子生产中 国外品种占主导地位 种植面积较大的 进口品种有布利塔 765 长戈 1 号 大龙 紫丽 人等 6 问题与展望 6 1 加强种质资源搜集 保存 鉴定和创制 种质资源是育种的基础 我国茄子种质资源遗 传背景相对狭窄 十三五 期间对部分种质资源 进行了评价和优良性状挖掘等研究 但远远不能满 足育种的需求 广泛搜集和引进优良种质资源仍将 是未来一段时间内我国茄子遗传育种的重要任务 应加强种质资源的精准鉴定和优良基因挖掘相关研 究 尤其是对茄子多种病虫害具有较强抗性 有潜 在育种价值的茄子野生近缘种基因的深入挖掘 针 对优异种质资源建立一套系统的高效利用体系 快 速地将特异种质材料用于茄子育种实践 利用现代 高新育种技术如原生质体融合 花药和小孢子培养 技术等与常规育种技术相结合开展种质创新 拓展 茄子的遗传背景 为加快茄子新品种选育 提高育 种水平奠定材料基础 6 2 拓展育种新技术 提高育种效率 不同类型茄子全基因组序列和变异组数据已公 布 但茄子基础研究还很薄弱 重要农艺性状和抗 病抗逆位点的遗传规律和关键调控基因尚未清楚 如何利用多组学数据结合传统的遗传学分析方法挖 掘目标性状的调控基因和解析其遗传调控机理 开 发可用于育种实践的分子标记 为茄子遗传育种提 供理论和技术支撑 是亟待解决的问题 开展茄子雄性不育材料的创制和育种技术研 究 深化单性结实基因挖掘和分子调控机制研究 重视茄子主要经济性状遗传规律和基因挖掘研究 探讨茄子杂种优势在不同生态环境的可塑性和适应 性分子机理 为提高亲本选育效率和杂交组合配制 提供理论依据 针对主要性状关键遗传变异位点 开发新型实用分子标记 建立高通量分子标记辅助 选择体系 建立和优化不同类型茄子品系的遗传转 化体系 开展重要基因的遗传转化和基因编辑技术 研究 实现定制化创制和改良茄子种质材料 6 3 加强抗病育种研究 抗主流病害和新型流行病害是茄子抗病育种的 目标 茄子枯萎病 黄萎病 青枯病 绵疫病和褐纹 病等病害在生产中的发生依然严重 近年在北方保护 地中发生流行的灰霉病和斑驳紫花病 严重制约着茄 子产业的发展 尤其是一些地区病原菌生理小种的分 化及栽培种茄子中抗源匮乏等问题 成为抗病遗传育 种研究的瓶颈 加强茄子抗病种质资源搜集和抗病基 因挖掘 特别是栽培种中没有的抗病基因的挖掘 同 时利用远缘杂交 细胞工程和基因编辑等技术创制茄 子抗病新种质 分析病原菌生理小种的分化情况 对 提高茄子抗病育种水平意义深远 6 4 加强优质 多元化和专用品种选育 大健康产业已上升为国家战略 生产者和消费 23 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 专论与综述 者对外观优美 口感好 营养型的品种需求不断增 加 茄子是 VP 含量最高的蔬菜 紫色果皮中富含 花青苷 花青苷因其强抗氧化特性 具有预防癌症 心脑血管疾病和老年痴呆症等功能 已成为重要的 营养物质 阐明其形成机理是营养品质育种亟待解 决的课题 茄子生产和消费具有明显的地域性 华北地区 以圆茄为主 东北和南方地区以长茄为主 部分地 区以卵圆茄为主 茄子栽培模式多样 不同茬口 不同季节均有栽培 为实现茄子的周年供应和满足 消费者对茄子的需求 多元化品种选育是茄子主要 育种目标之一 合理株型材料和南方耐热育种材料 的创制是主要研究任务 杨锦坤 等 2019 我国设施专用茄子品种的选育研究起步较晚 尤其是适合我国特有的节能型日光温室生态环境的 长季节栽培专用种质材料和品种十分匮乏 是制约 设施茄子产业发展的技术瓶颈和短板 荷兰瑞克斯 旺 Rijkzwaan 法国利马格兰 Limagrain 等公 司选育的品种占据了北方设施茄子栽培的大部分市 场 使我国茄子种业受到国外品种的强力冲击 需 要探究低温弱光下茄子果实发育机理 建立设施育 种材料评价技术体系 创制创新设施育种材料 解 决设施品种育种材料匮乏的短板 培育有自主知识 产权 符合国内消费市场的茄子设施品种 打破国 外品种的垄断 参考文献 鲍生有 周晓慧 刘军 庄勇 2017 激素浓度对茄子花药愈伤再 生植株的影响 分子植物育种 15 12 5134 5139 曹翠文 林鉴荣 李莲芳 2017 茄子新品种 象牙白茄 2 号 的 选育 蔬菜 9 77 79 陈钰辉 连勇 刘富中 张映 2020 一种缩短茄子出芽成苗时间 的方法 中国 ZL 2017 1 0819275 1 崔群香 郝振萍 张爱慧 刘卫东 朱士农 王长义 2017 茄子 枝条扦插技术研究及其在茄子育种中的应用 金陵科技学院 学报 33 3 73 76 戴方荣 陈学军 周坤华 袁欣捷 2019 茄子新品种 赣茄 2 号 园艺学报 46 10 2065 2066 戴忠仁 李烨 2017 茄子新品种 哈茄 V8 园艺学报 44 增 刊 2 2685 2686 邓姗 任丽 章毅颖 赵洪 陈海荣 褚云霞 2020 基于 DUS 测试指南的茄子种质资源多样性分析 分子植物育种 18 19 6518 6529 耿树文 张映 刘富中 陈玉辉 连勇 2018 茄子果顶形状数据 采集方法比较和遗传分析 中国蔬菜 7 48 55 郭欢欢 陈钰辉 杨锦坤 刘富中 张映 连勇 2019 野生茄子 原生质体制备及电融合条件研究 中国