根际CO_2对薄皮甜瓜根系生长及内源激素的影响_杨林.pdf

北 null 方 null 园 null 艺 nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 研究论文 第一作者简介 杨林 nullnullnullnull null 女 硕士研究生 研究方向为 设施蔬菜栽培与生理 null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull 责任作者 刘义玲 nullnullnullnull null 女 博士 教授 现主要从事设 施蔬菜栽培与生理等研究工作 null nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull 基金项目 国家重点研发计划资助项目 nullnullnullnullnullnullnullnullnull 国家自然科学基金资助项目 nullnullnullnull 国家现代农业产 业技术体系资助项目 nullnullnullnull nullnullnull 收稿日期 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 根际 nullnull null 对薄皮甜瓜根系生长及 内源激素的影响 杨 null 林 娄 坤 坤 王 琬 鑫 齐 红 岩 刘 义 玲 沈阳农业大学 园艺学院 设施园艺省部共建教育部重点实验室 北方园艺设施设计与 应用技术国家地方联合工程研究中心 辽宁 沈阳 nullnullnullnullnullnull nullnull 摘 null 要 以薄皮甜瓜 玉美人 为试材 采用气雾法根际 nullnullnull 自动控制系统 研究了 null 种 不同的根际 nullnullnull 浓度 nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 和 nullnullnullnull 其中以 nullnullnullnull 的常规根 际 nullnullnull 浓度为对照 下薄皮甜瓜根系生长指标和根系内生长素 nullnullnull 细胞分裂素 nullnullnull 赤霉素 nullnull 和脱落酸 nullnullnull 含量的变化 以期为深入研究根际高 nullnullnull 下植株生长的内在 机制提供参考依据 结果表明 随着 nullnullnull 浓度升高和处理时间的延长 薄皮甜瓜根系生长 指标和促进生长型激素 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 的含量均表现先增加后下降的变化趋势 nullnullnull 处理前 nullnull 根长 根系表面积 总根尖数 根系平均直径 根系活力 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 的含 量均显著高于对照 且浓度越高 增加的幅度越大 处理 nullnull 后 根系生长受到不同程度的 抑制 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 含量随 nullnullnull 浓度的升高而下降 而 nullnullnull 含量逐渐增加 根际 nullnullnull 浓度不同 激素达到峰值的时间不同 nullnullnull 浓度越高 激素含量达到峰值的时间越早 综上 可知 短期 nullnullnull 根际 nullnullnull 富集促进薄皮甜瓜幼苗根系的生长和促生长型激素 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 的合成 随富集时间的延长 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 含量下降 根系生长受到抑制 关键词 根际 nullnullnull 薄皮甜瓜 根系生长 内源激素 中图分类号 nullnullnullnullnullnull 文献标识码 nullnull 文章编号 nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull 作为重要的温室气体 对增强温室效应 的贡献率达到近 nullnullnull null 土壤是温室气体排放 源 根际 nullnullnull 浓度一般比大气高几十倍 在土壤 通气差时常达 nullnullnullnullnullnull 甚至更高 null nullnull 土壤中 的 nullnullnull 浓度主要与施肥 耕作 土壤温度 土壤水 分 有机质 土壤微生物和土壤动植物的呼吸有 关 null nullnull nullnullnull 虽是土壤微生物的无机碳源 根系也 能适量吸收和固定 但浓度过高时 也会抑制根系 的生长和营养吸收 使产量和品质下降 null nullnullnull 根 际 nullnullnull 浓度对植物生长的影响因植物种类 发育 时期 nullnullnull 浓度和处理时间的不同而不同 nullnull 内 源激素作为植物体内合成的微量信号分子 对植 物根系的生长发育起着重要调节作用 nullnull nullnullnull 近 年来 国内外有关根际 nullnullnull 浓度对植物生长发育 影响的研究已有相关报道 nullnull nullnullnull 但在不同根际 nullnullnull 浓度下 植物根系内源激素的变化尚不明确 薄皮甜瓜原产于中国 具有很高的营养价值 和经济价值 其根部对根际 nullnullnull 浓度的变化响应 敏感 nullnull 因此 该研究以薄皮甜瓜 玉美人 为试 材 研究了 nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 和 nullnullnullnullnull 个 nullnullnull 浓度下薄皮甜瓜根系生长指标及 内源激素 nullnullnull nullnullnull nullnull 和 nullnullnull 含量的变化 特点 以期为进一步探究根际 nullnullnull 浓度升高对植 物生长发育影响的内在机制提供参考依据 nullnull 材料与方法 nullnullnullnull 试验材料 供试材料为薄皮甜瓜 玉美人 由中国吉林 长春恒源种业提供 nullnullnullnull 试验方法 试验于 nullnullnullnull 年 null null 月在沈阳农业大学园艺 科研基地日光温室内进行 将薄皮甜瓜种子浸种 催芽 待小芽长至约 nullnullnull 时进行播种 穴盘育苗 待甜瓜幼苗长至 null 叶 null 心时 挑选长势均匀的幼 苗清洗根部 用定植棉将幼苗根部定植于栽培床 并进行气雾培管理 待缓苗至 null 叶 null 心时采用课 题组自行设计的气雾培根际 nullnullnull 浓度自动控制 系统 nullnull 进行 nullnullnull 通气处理 营养液选用山崎甜瓜营养液配方 nullnull 营养液 循环使用 nullnull 更换一次 通过水泵自动控制 缓 苗期每隔 nullnullnullnull 喷施 nullnullnull 通气处理时期每隔 nullnullnullnull 喷施 nullnullnull 其它管理同常规生产 该试验以 nullnullnullnullnullnullnull 浓度 常规根际 nullnullnull 浓 度 为对照 设置 nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 和 nullnullnullnullnull 个处理浓度 每个处理的 nullnull 浓度控制在 nullnullnullnullnullnull 其它环境条件保持一致 于处理后 第 null null null null nullnull 天和第 nullnull 天取样 测定根长 根系 形态参数和根系活动 取根尖 约 nullnullnull 用锡箔纸 包裹放入液氮中速冻 并置于 nullnullnullnull 冰箱中保 存 用于内源激素含量的测定 每处理 null 次重复 nullnullnullnull 项目测定 nullnullnullnullnullnull 根系生长指标测定 根长 用卷尺量取最长根 单位 nullnull 根系活力 采用氯化三苯基四氮唑 nullnullnull 法 nullnull 测定 根系形态参数 使用杭州万深 nullnullnullnull 系列植 物图像分析仪对甜瓜根系进行扫描 分析参数包 括根系表面积 总根尖数和根系平均直径等 nullnullnullnullnullnull 内源激素含量测定 甜 瓜 根 系 内 源 激 素 nullnullnull nullnullnull nullnull 和 nullnullnull 的提取参照齐冰 nullnull 的方法采用酶联免疫法 nullnullnullnullnull 测定 nullnullnull nullnullnull nullnull 和 nullnullnull 的含量 操作步骤包括标准品的加样 加酶 温育 配液 洗 涤 显色 终止和测定 其中配液是将 nullnull 倍浓缩 洗涤液用蒸馏水 nullnull 倍稀释后备用 温育是用封板 膜封板后置 nullnullnull 温育 nullnullnullnullnull 其余步骤参考植物 吲哚乙酸说明书 nullnull 测定时以空白孔调零 用 酶标仪在 nullnullnullnullnull 波长下测量各孔的吸光度 nullnull 值 根据 nullnull 值由标准曲线查出相应的浓度 再 乘以稀释倍数 即为甜瓜根系 nullnullnull 含量 nullnullnull nullnull 和 nullnullnull 含量的具体测定方法同 nullnullnull 分别参 考 植 物 nullnullnull nullnull 和 nullnullnull 酶 联 免 疫 分 析 nullnullnullnullnull 试剂盒说明书 nullnullnullnull 数据分析 使用 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 软件进行试验数据分析作 图 采用 nullnullnullnullnullnullnullnullnull 软件进行统计学差异显著性 分析 nullnullnullnullnullnull nullnull 结果与分析 nullnullnullnull 根际 nullnullnull 对薄皮甜瓜幼苗根系生长及根系 形态的影响 nullnull 由图 null 可知 根长和根系表面积在根际高浓 度 nullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 和 nullnullnullnull nullnullnull 处理 nullnull 时显著高于对照 总根尖数和根系 平均直径在 nullnullnull 处理前 nullnull 显著高于对照 其 中 nullnullnull 处理第 null 天时 nullnullnullnullnullnullnull 浓度处理的根 系生长指标分别是对照的 nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 倍和 nullnullnullnull 倍 根际 nullnullnull 处理 nullnull 后 各 nullnullnull 处理组的 根系生长指标均显著低于对照 在 nullnullnull 处理第 nullnull 天时 nullnullnullnullnullnullnull 浓度处理各生长指标分别较 对 照 显 著 下 降 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 说明对薄皮甜瓜根系进行 nullnullnull 处理 高于 nullnullnullnull 的 nullnullnull 浓度可以在短期内 促进根系的生长 根际 nullnullnull 处理 nullnull 后不利于其 生长 且 nullnullnull 浓度越高 对根系生长影响的程度 越大 nullnullnullnull 根际 nullnullnull 对薄皮甜瓜幼苗根系活力的影响 由图 null 可知 在根际 nullnullnull 处理前 nullnull 高于 nullnullnull 第 null期 nullnullnullnullnullnullnull 北 null 方 null 园 null 艺 nullnullnullnull 注 不同小写字母表示差异显著 null nullnullnullnullnull 下同 nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 图 null null 根际 nullnull null 浓度对薄皮甜瓜幼苗根长 根系表面积 总根尖数和根系平均直径的影响 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 图 null null 根际 nullnull null 浓度对薄皮甜瓜幼苗根系活力的影响 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 的 nullnullnull 浓度处理的根系活力均显著高于对 照 处理 nullnull 后 高 nullnullnull 处理组的根系活力均不 同程度地低于对照 且在处理结束时 分别较对照 显著 下 降 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 表明短期根际 nullnullnull 浓度升 高有利于甜瓜根系生长 高于 nullnullnullnull 的 nullnullnull 浓度 处理 nullnull 后 根系生长受到不同程度的抑制 nullnullnullnull 根际 nullnullnull 对薄皮甜瓜幼苗根系内源激素含 量的影响 nullnullnullnullnullnull 根际 nullnullnull 对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnullnull 含 量的影响 由图 null 可知 在根际 nullnullnull 处理 nullnull 和 nullnull 时 图 null null 根际 nullnull null 浓度对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnullnull含量的影响 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 浓度处 nullnull 北 null 方 null 园 null 艺 nullnullnullnullnullnull null 月 上 null 理的 nullnullnull 含量较对照均显著增加 nullnullnull 处理 nullnull 后 高 nullnullnull 处理组显著低于对照 其中 nullnullnullnullnullnullnull 处理 的 nullnullnull 含 量 在 第 nullnull 天 达 到 峰 值 nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull 下的 nullnullnull 含量在 nullnull 达到峰 值 nullnullnullnullnullnullnull 浓度下的 nullnullnull 含量在 nullnull 达到峰 值 由此看出 随着 nullnullnull 浓度升高 nullnullnull 含量达 到峰值的时间逐渐提前 说明根际 nullnullnull 浓度的 升高在短期内可以显著增加薄皮甜瓜根系的 nullnullnull 含量 长期处理会抑制根系 nullnullnull 的合成 进 而影响植株的生长 nullnullnullnullnullnull 根际 nullnullnull 对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnullnull 含 量的影响 nullnull 从图 null 可以看出 随着根际 nullnullnull 浓度的增 加 处理 nullnull 时的 nullnullnull 含量显著增加 高浓度 nullnullnull 处 理 nullnull 后 nullnullnull 含 量 逐 渐 下 降 其 中 nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 处理的 nullnullnull 含 量在 nullnullnull 达 到 峰 值 nullnullnullnullnullnullnull 浓 度 处 理 下 的 nullnullnull 含量在 nullnull 达到峰值 说明根际高 nullnullnull 水 平在 nullnull 内有利于 nullnullnull 的合成 这与甜瓜根系生 长的变化趋势相似 在 nullnull 后抑制了 nullnullnull 含量 随处理时间的延长 抑制程度增大 图 null null 根际 nullnull null 浓度对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnullnull含量的影响 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 根际 nullnullnull 对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnull 含量 的影响 nullnull 从图 null 可以看出 在 nullnullnull 处理前 nullnull nullnull 含 量的增加与 nullnullnull 浓度成正比 在处理 nullnull 时 nullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 浓度处理的 nullnull 含量较对照 显著增加 nullnullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 在处 理 nullnullnull 时 nullnullnullnull 和 nullnullnullnullnullnullnull 浓度的 nullnull 含量 图 null null 根际 nullnull null 浓度对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnull含量的影响 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 均显著低于对照 处理结束时 nullnullnullnullnullnullnull 处理 的 nullnull 含量与对照差异不显著 其它高浓度 nullnullnull 处理组的 nullnull 含量均显著低于对照 nullnullnullnullnullnull 根际 nullnullnull 对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnullnull 含 量的影响 nullnull 由图 null 可知 随 nullnullnull 处理天数的增加 薄皮 甜瓜根系 nullnullnull 含量逐渐上升 根际高浓度 nullnullnull 处理前 nullnullnull nullnullnull 含量随着 nullnullnull 浓度的增加而 增加 在处理 nullnullnull 时开始下降 处理 nullnull 和 nullnull 时 nullnullnullnullnullnullnull 浓度处理 nullnullnull 含量较对照显著增 加 nullnullnullnullnull 和 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 处理第 nullnull 天 时 nullnullnullnullnullnullnull 浓 度 处 理 nullnullnull 含 量 是 对 照 的 nullnullnullnull 倍 随 nullnullnull 浓度和处理天数增加 nullnullnull 含 量也随之增加 图 null null 根际 nullnull null 浓度对薄皮甜瓜幼苗根系 nullnullnull含量的影响 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull 第 null期 nullnullnullnullnullnullnull 北 null 方 null 园 null 艺 nullnull 讨论与结论 nullnullnullnull 不同根际 nullnullnull 浓度对薄皮甜瓜根系生长的 影响 nullnull 植物根系是连接地下和地上生长的重要纽 带 在不同生长环境中具有可塑性 nullnull nullnullnull 根系的 生长发育在一定程度上受土壤高浓度 nullnullnull 的影 响 nullnull 从该试验中可以得出 根际高浓度 nullnullnull 处 理短期内 nullnullnull 促进了薄皮甜瓜根系的生长 可 能是根系对 nullnullnull 浓度升高的一种适应性表现 而长期处于根际高浓度 nullnullnull 条件下 根系生长相 关指标均受到不同程度的抑制 这与前人在三叶 草 马铃薯和网纹甜瓜研究中的结果相似 nullnull nullnull nullnullnull 根际高浓度 nullnullnull 下根系生长受到抑制 一方面可 能是由于根际 nullnullnull 浓度升高改变了根系形态 根 系体积 根系总表面积 总根尖数和平均直径减 少 抑制自身对养分和水分的吸收 进而影响其 生长 另一方面 nullnullnull 浓度升高阻碍了根系的有 氧呼吸 能量代谢紊乱 与此同时加速了无氧呼吸 代谢 最终抑制了根系的生长 nullnull nullnullnull nullnullnullnull 不同根际 nullnullnull 浓度对薄皮甜瓜根系内源激 素的影响 nullnull 植物根系可以通过改变其自身构型 合成或分 泌激素等物质来适应复杂的土壤环境 nullnull nullnullnull nullnullnull 浓度过高会影响根系吸收养分和水分 导致植物激 素等细胞内容物渗漏到外界 nullnull nullnullnull 植物激素作为 一种信号分子 控制着植物生长发育的大多数路 径 nullnull 在生长发育的每一个生理过程中 激素都 不是单独地发挥作用 而是多种激素相互调节平衡 之后的结果 nullnull nullnullnull 该试验对 null 种常见的内源激素 nullnullnull nullnullnull nullnull 和 nullnullnull 含量进行测定 结果发现 根际浓度 nullnullnull 短期内升高有利于促生长型激素 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 的合成 长期处理会不同程度 地降低其含量 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 含量变化与根系 生长的变化趋势相一致 图 nullnullnull 说明根际 nullnullnull 富集下甜瓜根系的生长与 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 含量 变化有关 在植物抵抗逆境的过程中 nullnullnull 被认 为是胁迫激素 其含量在根际高浓度 nullnullnull 条件下 显著增加 这与 nullnullnullnullnullnull 等 nullnull 在马铃薯上的研究 结果相似 nullnullnull 含量保持小范围的上下波动 这 可能是植物在遭遇外界环境变化时通过调节自身 激素水平进行的一种适应性表现 nullnullnullnullnullnullnullnullnull 等 nullnull 研究发现 根际 nullnullnull 浓度升高使辣椒根系的 细胞分裂素含量降低 nullnullnull 赤霉素 nullnullnull 含量升高 nullnullnull 而莴苣根系中激素含量变化无显著差异 由 此可见 不同物种之间对根际 nullnullnull 富集下的不同 植物激素响应存在差异 而根际高浓度 nullnullnull 条件 下薄皮甜瓜根系内源激素含量发生改变的作用机 理还有待深入研究 综上所述 根际 nullnullnull 富集 nullnull 内 显著促进了 薄皮甜瓜幼苗根系的生长以及促生长型激素 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 的积累 长期高于 nullnullnullnull 的 nullnullnull 处理对根系生长和 nullnullnull nullnullnull 和 nullnull 起抑制 作用 且促生长型激素与根系生长指标变化趋势 相一致 而随处理时间的延长 nullnullnull 含量逐渐增 加 在根际 nullnullnull 富集条件下 薄皮甜瓜根系生长 受多种激素协同作用 参考文献 null nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnul