除虫菊间作套种模式及其农艺效应初探.pdf

第 nullnull 卷 第 null 期 nullnullnullnull 年 null 月 贵州师范大学学报 自然科学版 nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 引用格式 周黎 曾拓 李进进 等 null 除虫菊间作套种模式及其农艺效应初探 null null 贵州师范大学学报 自然科学版 nullnullnullnull nullnull null nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull null nullnull null null nullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull null null nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnull null nullnullnullnullnullnull 除虫菊间作套种模式及其农艺效应初探 null 周 黎 null 曾 拓 null null 李进进 null 史安琪 null 罗 靖 null 王彩云 nullnull nullnull 华中农业大学 园艺植物生物学教育部重点实验室 湖北 武汉 nullnullnullnullnullnull nullnull 贵州师范大学 生命科学院 贵州 贵阳 nullnullnullnullnullnull 摘要 除虫菊兼具观赏与经济价值 综述了除虫菊中挥发物与非挥发物的两种抗虫途径及其分子机制 调查了中 国云南除虫菊种植的几种间作与套种模式 分析了常见作物的害虫与天敌种类 初步提出适合与除虫菊套种的 园艺作物建议 旨在为利用除虫菊和园艺植物套种实现生物防治提供一种潜在的新思路 为促进绿色农业可持 续发展提供参考资料 关 键 词 除虫菊 间作套种 农艺效应 抗虫 机理 中图分类号 nullnullnull 文献标识码 null 文章编号 nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnull DOI nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull The preliminary investigation on the interplanting patterns and agronomic effects of Tanacetum cinerariifolium and horticultural plants nullnullnullnull nullnull null nullnullnullnull nullnullnull null null nullnull nullnullnullnullnullnull null nullnullnull nullnullnullnull null nullnullnull nullnullnullnull null nullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull Abstract nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull null nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull null nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull Key words nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull null 收稿日期 nullnullnullnull nullnullnull nullnullnull 基金项目 国家重点研发项目 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 中央高校基础研究基金项目 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 国家自然科学基金项目 nullnullnullnullnullnullnullnull 共同第一作者简介 曾 拓 nullnullnullnull null 男 博士 研究方向 花卉品质生理与分子生物学 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnull null 通讯作者 王彩云 nullnullnullnull null 女 博士 教授 研究方向 花卉生理与品质及其花卉应用 nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnull nullnullnull null 引言 除虫菊 nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 与烟草 鱼 藤并称为 三大天然杀虫植物 是世界上唯一商 品化种植的杀虫作物 null 原产于克罗地亚达尔马 提亚沿海地区 迄今已有 nullnullnull 多年的商业栽培历 史 null nullnull 因其花头能提取天然杀虫剂 除虫菊 酯 而被世界各地广泛引种栽培 我国 nullnull 世纪 nullnull 年代在江苏 浙江开始引种栽 培 随后在华东 西南各省均有栽植 nullnull 世纪 nullnull 年 代 除虫菊的栽培以江苏南通 海门一带为最多 在 浙江温州 瑞安 永嘉以及山东胶县 昌维等地亦有 零星种植 随后在合成菊酯的冲击下 除虫菊种植 产业日益式微 null 进入 nullnull 世纪以来 随着环保意 识的增强 合成农药的高毒和富集作用逐渐引起人 们关注 除虫菊产业重新得到人们的青睐 近年来 云南省大面积推广种植除虫菊 在红河哈尼族彝族 自治州泸西县 玉溪市 楚雄彝族自治州 大理市等 地有广泛种植 自 nullnullnullnull 年以来 推广种植面积约 null nullnullnull nullnull null 玉溪市峨山县每公顷干花产量较其他 种植区域高 nullnullnull 左右 经济效益可达 nullnull nullnullnull 元 null nullnull null null 在世界范围内 肯尼亚早在 nullnullnullnull 年开始 种植除虫菊 nullnull 世纪 nullnull 至 nullnull 年代已是世界除虫 菊主要产区 nullnull 至 nullnull 年代 肯尼亚除虫菊占世界 市场 nullnullnull以上 成为其出口创汇的重要来源 经过 一段产业低迷期 nullnullnullnull 年开始重新恢复 nullnull 世纪 nullnull 年代澳大利亚塔斯马尼亚岛也开始引种 并采 用机械化种植 发展迅速 null 目前 我国云南省 澳大利亚塔斯马尼亚州和肯尼亚大部分地区是世 界主要的除虫菊产区 国际除虫菊市场对除虫菊 酯的需求逐年增长 由于种植区域有限 除虫菊酯 产量和含量不足 目前市场长期处于供不应求的状 态 null 天然除虫菊酯具有杀虫广谱性 高效性 环境 友好性以及人畜安全性 对一些拟除虫菊酯耐药性 的昆虫仍具有相当杀虫活性 null 非常适合大田和 居家虫害防治应用 但除虫菊酯在光照下容易被 降解 在无增效剂的情况下其半衰期仅为 nullnull null null nullnull null null null 在果实表面的半衰期则不超过 null null nullnull 这 严重影响了除虫菊酯的应用 尽管天然除虫菊酯 对蜜蜂来说一般是被认为相对无毒的 null 但它的 触杀作用仍然能造成一些害虫天敌的死亡 而除 虫菊酯本身在植物体内可稳定存在 且在花粉中对 授粉昆虫没有威胁 这一特性为除虫菊和其他物 种套种提供了可行性 null 随着人们对绿色环保产 业的认识不断提高 对绿色 有机产品的需求日益 增长 世界市场每年对除虫菊干花的需求高达 null 万 吨 市场供不应求 nullnull 除虫菊作为兼具观赏与杀 虫的热点植物之一 如何利用其自身 除虫 特性 的机制成为研究者关注的重点 最新研究表明 除 虫菊中不仅存在非挥发性除虫菊酯抗虫途径 也有 利用挥发性萜烯类物质抗虫的新途径 在我国云 南除虫菊种植产区 不仅有除虫菊成片种植的单作 模式 也有除虫菊与多种农作物和园艺作物的套种 模式 这些套种模式下的除虫菊经济价值和抗虫机 制尚未见报道 本研究简要综述了除虫菊挥发性 与非挥发性物质的抗虫途径与分子生态机制 分析 了云南等除虫菊种植区的不同套种模式 结合除虫 菊套种作物常见的虫害种类 提出了适合与除虫菊 套种的作物建议 这一探索旨在为进一步研究新 型的除虫菊套种模式及其生物防治效果提供参考 为实现生态集约化和农业可持续发展提出新的策 略 为绿色生态农业发展提供思路 null 除虫菊挥发物吸引瓢虫驱避蚜虫 的研究概况 间作套种 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 有效控制虫害的机制 综合了生物手段 物理方法和化学方法 间作机理 研究最早依托于生物多样性 昆虫非随机觅食运动 nullnullnull nullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull 和斑块选择 nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 理论 抗虫效应还与昆虫的取食偏向性 自 然环境导向和化感作用息息相关 近年来 植物间 化感作用和植物分泌的挥发性有机物 nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnull 也逐渐成为了研究植物 null 植物 植物 null 昆虫信号模式的热点问题 间作系统 中植物所分泌的化感物质通常为挥发性有机化合 物 通过植物地上部分或地下部分被释放到环境 中 直接或者间接影响相邻物种生长发育 进而趋 避 引诱植食性昆虫 招引昆虫天敌或提高植物自 身抗性达到生物防治的效果 nullnull 天然杀虫植物除虫菊含有多种重要的直接和 间接抗虫的次生代谢物质 目前发挥主要作用的是 除虫菊酯和挥发性有机化合物 null nullnullnullnullnullnull法尼烯 null nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull null null 除虫菊中另一种主要 挥发性有机化合物大根香叶烯 null nullnullnullnullnullnullnullnullnull null nullnull 与 null null 呈现昼夜节律关系 可能与抗虫 授粉 nullnull 第 null 期 周 黎 曾 拓 李进进 等 除虫菊间作套种模式及其农艺效应初探 相关 此外 介导种内和种间通信的挥发性有机化 合物和伤口诱导的挥发性有机化合物都能够提高 除虫菊中除虫菊酯的生物合成 损伤植物产生的挥 发物会诱导相邻植物的挥发物质发生变化 nullnull 这 说明这些次生代谢物质不仅参与植物 null 植食性昆 虫 null 昆虫天敌间的信号交流和报警作用 它们在抗 虫中可能也存在协同或者拮抗作用 nullnull null 植物源性挥发物蚜虫报警信息素 null nullnullnullnullnull null 法尼烯 在这些挥发性有机化合物中 植物源性蚜虫报 警信息素 null nullnullnullnullnullnull法尼烯具有特殊的地位 nullnull 除 虫菊挥发性 null null 驱虫机理被揭晓最初源于一个有 趣的田间现象 白花除虫菊初花期白色舌状花上通 常能发现大量瓢虫科的七星瓢虫聚集 nullnull 尽管此 时并不存在蚜虫 这引起了学者研究兴趣 研究表 明瓢虫的到访与除虫菊花朵释放的一种挥发性有 机化合物 null null 相关 nullnull null null 是除虫菊花头中最 主要的挥发物 其次为 nullnull 在花梗中也高量分 布 见图 null 同时它也是大多数蚜虫报警信息素的 主要成分 其会向植物警报蚜虫使其发动防御机 制 同时可辅助蚜虫天敌定位 从而起到预防或者 降低虫害的作用 null null 在除虫菊初花期的花托和 花梗部位特异性地高量表达并合成 在靠近维管束 的皮层细胞特异性积累 nullnull 而菊科植物的花梗和 花托往往更易受蚜虫侵害 null null 的存在使得除虫菊 虫害抵御能力大大提升 图 null 除虫菊吸引瓢虫和驱避菊花 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 蚜虫的挥发物代谢机理 nullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnull 注 null 除虫菊吸引瓢虫 null 蚜虫危害菊花 null 除虫菊花头和花梗中 null nullnullnullnullnullnull法尼烯 null null 和大根香叶烯 null nullnull 的测定 nullnull 贵州师范大学学报 自然科学版 第 nullnull 卷 除虫菊花的防御性模拟策略具有双重效应 在 击退草食性昆虫的同时又吸引了它的捕食者 随 着花朵的发育 主要储存在除虫菊管状花中的 null null 释放到外界环境中 这一特征模拟蚜虫报警的现 象 蚜虫体内 null null 是受到攻击后由腹管释放的报 警信号分子 具有警示同伴尽快停止取食 躲避危 险的作用 一方面报警蚜虫 使其远离除虫菊 另一 方面吸引蚜虫天敌瓢虫 充当初花期花头防御虫害 的 护花使者 蚜虫天敌如瓢虫很可能截获了这 个信号进行食物源定位 一旦有蚜虫识破这一 骗局 来取食除虫菊 蚜虫口器在刺探过程中将 少量摄取花托和花梗皮层细胞中储存的 null null 并从 蚜虫蜜露中释放出来 蜜露中的 null null 又进一步对 蚜虫起到 假报警 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 的效果 使其离开 取食点 这些趋避和吸引害虫天敌的特性使除虫 菊作为间作植物具有得天独厚的优势 nullnull null 植物源性挥发物大根香叶烯 null 大根香叶烯 null 是除虫菊的另一种主要挥发 物 可能对防御和授粉有调节作用 除虫菊中 null null 和 nullnull 的释放量随花朵发育和昼夜节律发生规律 性变化 nullnull 从初花期到盛花期 null null 的含量下降 而 nullnull 的含量呈上升趋势 这主要是因为两者竞争 同一种合成底物 在花头中 null null 和 nullnull 的总含量 相似 在花梗中 null null 占总萜烯的近 nullnullnull 而 nullnull 仅 占 nullnull 昼夜节律方面 null null 主要在清晨释放 nullnull 主要在夜晚高量释放 nullnull 前人研究表明 nullnull 是 null null 的一种报警抑制剂 也有研究表明 nullnull 作为一 种模拟信号素可能在昆虫防御中起着作用 nullnull 很 可能也参与到除虫菊挥发物介导的防御机制中 null null 和 nullnull 在红花除虫菊 nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull 中的 含量极低 与它们合成相关的酶基因在花期的含量 保持低水平解释一致 nullnull 这两种有机化合物作为 除虫菊中主要的挥发性萜类物质来参与防御系统 null 除虫菊非挥发性除虫菊酯的除虫 效果与机理研究 除虫菊酯作为天然杀虫有机化合物 在白花除 虫菊中含量较低 然而其高效广谱的杀虫特性和环 保优势仍使其在市场上处于供不应求的状态 在 nullnullnullnull 年时商业化除虫菊中除虫菊酯含量约为 nullnull nullnullnull nullnullnull nullnullnull 含量最高达 nullnull nullnull 的是高产无性 系 nullnull nullnullnull 除虫菊自交不亲和的性质导致了该物种 高度杂合和可变性 nullnull 不同植株基因型不同 单株 间除虫菊酯含量差异极大 为 nullnull nullnullnull null nullnull nullnull 不 等 栽培群体中除虫菊酯含量幅度为 nullnull nullnullnull null nullnull nullnullnull 平均除虫菊酯含量为 nullnull nullnullnull nullnull 传统育 种方法上 前人通过群体选择 家系选择和杂交等 方式提高了除虫菊酯含量 nullnull nullnullnull 除虫菊酯在植物 地上部分均有积累 主要提取于花头中的瘦果 其 头状花序由白色花冠 舌状花 和黄色管状花组 成 nullnull 除虫菊酯在花中不同部位含量不同 约 nullnullnull的除虫菊酯在瘦果中积累 少量分布在管状花 nullnull nullnull 舌状花 nullnull nullnull 和花托 nullnull nullnull 中 nullnull 除虫菊酯是六种化合物的混合物 包括除虫菊酯 null 类 除虫菊酯 null 茉莉酸酯 null 和瓜叶菊酯 null 和除虫 菊酯 类 除虫菊酯 茉莉酸酯 和瓜叶菊酯 nullnull 白花除虫菊中除虫菊酯 null 类含量高于除虫 菊酯 类的含量 除虫菊酯 null 类在花芽 幼嫩叶片 成熟叶片和茎中的含量依次降低 nullnull 红花除虫菊 中除虫菊酯含量更低 其与白花除虫菊不同点在于 除虫菊酯 类含量高于除虫菊酯 null 类 红花体内除虫 菊酯合成相关酶基因在花期的 nullnull 期增加 在白花除 虫菊中除虫菊酯高量合成的 nullnull 期减少 nullnull 除虫菊酯多应用于农业害虫防治和家庭及公 共卫生害虫防治 除具有高效广谱的杀虫特性外 还具有对环境友好无富集 对害虫天敌毒害作用 低 与其他杀虫剂混用增效等优势 作为一种神经 毒素 除虫菊酯通过影响钠通道功能影响害虫的周 围神经系统 中枢神经系统和感觉器官 nullnull 且其 毒理作用复杂 对害虫的防治具备趋避 击倒和毒 杀 null 种不同的方式使害虫不易产生抗药性 关于 除虫机理的研究 包括接触性驱避 空间性驱避 神 经元刺激 非神经系统的自噬和嗅觉反应 nullnull nullnullnull 一般来说 总除虫菊酯平均含有 nullnullnull 的除虫菊酯 null 和 nullnullnull的瓜叶菊酯 null 和 nullnull 的茉莉菊酯 null 和 nullnull 与瓜叶菊酯和茉莉菊酯相比 除虫菊酯 null 和 具有更强的抑制和杀虫活性 nullnull 除虫菊酯 null 表现出更强的杀伤活性 而除虫菊酯 具有更快的 击倒效果 nullnull 除虫菊酯的主要目标是昆虫细胞上 电压门控钠通道 它通过延长电压门控钠通道的开 放来改变神经功能 nullnull null 种除虫菊酯对通道快速 失活的抑制作用相似 但抑制作用存在明显差异 其中以除虫菊酯 型最强 而除虫菊酯 null 和瓜叶菊 酯 型较弱 其他组分又更低 nullnull nullnullnull 研究发现 除 虫菊酯对白纹伊蚊有空间性排斥并刺激嗅觉神经 元 在 null 种除虫菊酯中 除虫菊酯 null 和 瓜叶菊 酯 和茉莉酸酯 对白纹伊蚊具有驱避作用 能激 nullnull 第 null 期 周 黎 曾 拓 李进进 等 除虫菊间作套种模式及其农艺效应初探 活其嗅觉受体神经元并引起空间排斥 而瓜叶菊酯 null 和茉莉酸酯 null 则不能 nullnull 且除虫菊花头所富含 的除虫菊酯和 null null 均能激活埃及伊蚊体内特定类 型的嗅觉受体神经元 nullnull 因此 除虫菊能通过一 种新颖的涉及嗅觉驱避通路和电压门控钠通道的 双靶机制发挥双重空间驱避作用 此外 除虫菊酯 合成第一步中菊基醇合成酶 nullnullnull 在菊花中异源表 达可以使菊花释放气味和挥发性糖苷抵御蚜 虫 nullnull 以上研究为今后除虫菊酯的结构功能研 究 同源嗅觉受体的研究和驱避效果的研究提供了 基础 也为除虫菊绿色套种奠定基础 除虫菊 蚜虫与瓢虫三者之间的分子生态关系 构成了一个非常复杂的化学模拟防御系统 是生物 间长期进化与适应的结果 除虫菊花头高量较纯 的 null nullnullnullnullnullnull法尼烯和大根香叶烯 null 的合成 储藏 与释放规律的研究 不仅更新了以往其他植物主要 在营养器官 诱导条件下植物与昆虫互作的研究报 道 而且为非挥发性除虫菊酯途径难以解释的 瓢 虫现象 与 套种模式 提供更有力的理论支撑 除虫菊酯和 null null 协同抗虫以及 nullnull 和 null null 间可能 存在拮抗作用都为除虫菊分子抗虫机理提供了理 论基础 不仅阐述了除虫菊直接与间接的双重防御 机理 也开拓利用除虫菊天然抗虫特性进行生物防 治的新思路 同时 这一研究也具有探究新型复合 产业种植模式的环保意义 null 作物间作套种模式与农艺效应研究 nullnull null 作物间作套种模式与农艺效应 间作套种是指在同一田地种植两种或多种作 物 作为小农经济所喜爱的生产方式 在中国公元 前一世纪西汉时期已有记载 nullnull nullnullnull 我国间作套种 最初适用于果蔬栽培 nullnull 世纪 nullnull 年代以田地间作 套种瓜果和温室套种蔬菜为主 随后间作套种在观 赏植物栽培中也得到广泛应用 间作套种最初的 生态优势是节约土地 单作需要增加 nullnullnull 的土地 才能达到间作的增产和能源效益 nullnull 其较高生产 率主要归因于作物间在资源获取的时空格局上的 互补性和生物多样性 nullnull 世纪以来 大量研究表 明间作套种在生态系统中还具有净化改良土壤 提 高作物吸收微量元素和控制病虫害等功能 nullnull nullnullnull 间作已经成为了实现农业生态集约化 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 的一种重要策略 具有调节和支持 生态系统服务的不可替代的作用 间作套种控制虫害在我国已有约两千年的历 史记载 nullnull 近十年内 通过间作套种实现农业绿 色发展成为研究的热点问题 已有大量研究表明 间作可以有效减少作物中有害昆虫的数量 除虫 菊作为天然杀虫植物 其天然的除虫菊酯和挥发性 有机化合物均在抗虫方面发挥稳定作用 然而其间 作套种案例和农艺效应的报道寥寥 nullnullnull 除虫菊与园艺植物的套种模式调研与初步评价 除虫菊最初的种植模式主要是大面积单作 见图 null null null 随后有与果蔬间作的模式报道 nullnullnullnull nullnullnullnull 年 云南省玉溪市农业技术推广站首 次探索出除虫菊间作大白菜 nullnullnullnullnullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 最 佳方案 选用除虫菊优良品种 滇中 null 号 与大白 菜品种 山东 nullnull 合理密植 nullnull nullnullnullnull nullnullnullnull 年 笔