连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落结构的差异分析.pdf

第 41 卷 第 4 期 生 态 科 学 41 4 189 195 2022 年 7 月 Ecological Science Jul 2022 收稿日期 2020 06 18 修订日期 2020 09 02 基金项目 江西省科技计划项目 20161BBF60040 江西省教育厅科技计划项目 160132 作者简介 李润根 1966 男 江西新余人 教授 主要从事蔬菜栽培及克服连作障碍技术研究 E mail 13507058200 李润根 曾慧兰 李兴杰 等 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落结构的差异分析 J 生态科学 2022 41 4 189 195 LI Rungen ZENG Huilan LI Xingjie et al Differences of rhizosphere soil fungi between Lilium brownii and Lilium longifllorum in continuous cropping J Ecological Science 2022 41 4 189 195 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落结构的 差异分析 李润根 曾慧兰 李兴杰 曹雨晴 宜春学院生命科学与资源环境学院园艺系 江西省作物生长发育调控重点实验室 江西宜春 336000 摘要 对连作龙牙百合 Long 与铁炮百合 Tie 根际土壤真菌 ITS 区进行扩增 并利用 Miseq ITS 测序分析龙牙百合 与铁炮百合根际土壤真菌群落的结构差异 结果表明 测序百合根际土壤共得到 69158 条 Clean Reads 将其注释为 277 个操作分类单元 OTUs 涵盖了 5 门 12 纲 23 目 25 科 34 属 36 种 在 Alpha 多样性指数上 Long 的多样性指 数高于 Tie 但均匀度低于 Tie 在 Beta 多样性上 两种百合间真菌群落结构差异较大 在门水平子囊菌门 未知菌门 担子菌门为百合的优势菌群 壶菌门为 Tie 特有 在属水平青霉菌属 炭疽菌属和未知菌属为两种百合真菌群落的优 势菌属 盘菌属仅出现在忌连作龙牙百合中 青霉菌属和炭疽菌属在耐连作铁炮百合中含量增加 未知菌属含量下 降 研究表明 连作状态下不同耐 忌连作百合根际土壤真菌群落存在差异 且均有特异性的菌群 研究结果为减轻 或克服百合连作障碍提供一定的理论基础 关键词 连作 龙牙百合 铁炮百合 真菌群落结构 doi 10 14108 ki 1008 8873 2022 04 022 中图分类号 S154 36 文献标识码 A 文章编号 1008 8873 2022 04 189 07 Differences of rhizosphere soil fungi between Lilium brownii var and Lilium longifllorum in continuous cropping LI Rungen ZENG Huilan LI Xingjie CAO Yuqing Jiangxi Key Laboratory of Crop Growth Regulation College of Life Science Environment and Resource Yichun University Yichun 336000 Jiangxi China Abstract The ITS regions of rhizosphere soil fungi in the continuous crops of Lilium brownii var Long and Lilium longifllorum Tie were amplified and Miseq ITS sequencing was used to analyze the structural differences of the rhizosphere soil fungal communities in Lilium brownii var and Lilium longifllorum The results show that a total of 69158 clean reads are obtained by sequencing lily rhizosphere soil and annotated as 277 operational taxonomic units OTUs covering 5 phylums 12 classes 23 orders 25 families 34 genus 36 species In the Alpha diversity index Long diversity index is higher than Tie but the uniformity is lower than Tie In Beta diversity the fungal community structure between the two lilies is quite different At the phylum level the predominant flora of lily is Ascomycota Unknown and Basidiomycota Chytridiomycota is unique to Tie At the genus level Penicillium Colletotrichum and Unknown fungi are the dominant genus of two lilies and Peziza only appears in botanic Lilium brownii var the content of Penicillium and Colletotrichum is increased in resistant to the Lilium longifllorum and the content of unknown fungal declines There are differences in rhizosphere soil fungal communities of different tolerant bogey continuous lilies under continuous cropping and all of them have specific flora The results provide a theoretical basis for reducing or overcoming the obstacles of lily continuous cropping Key words continuous cropping Lilium brownii var Lilium longifllorum Fungal community structure 190 生 态 科 学 41 卷 0 前言 百合 Lilium spp 是百合科百合属 具有地下鳞 茎的多年生草本植物 1 中国百合共有 48 个小种和 18 个变种 其中铁炮百合 Lilium longifllorum 原产 于中国台湾 是一种重要的切花材料 铁炮百合花 朵极香 富含芳香油 可用于制作香料 具有很高 的观赏和经济价值 2 龙牙百合 Lilium brownii var 鳞茎淀粉含量高达 33 38 3 能够制成百合粉 和百合面 4 其鳞茎富含蛋白质 糖类和矿物质 5 具有很好的食用和药用价值 近些年来 随着人们对 百合在食用 药用和观赏等方面的价值的认识 6 对 百合的需求量也不断的增加 百合种植面积不断扩 大和模式化的生产 导致百合连作现象非常普遍 严 重制约了百合产业的可持续发展 根据马少兰 7 陈 丹梅 8 袁龙刚 9 等研究发现 长期的连作会导致土 壤质量 产品产量以及病虫害严重等问题 笔者自 2013 年开始进行食用百合抗病育种和病害防治试验 先后在江西万载百合基地和我校实验基地发现 铁 炮百合一次播种 可连续生长 2 3 年 土传病害轻 且生长良好 表现出耐连作特性 而龙牙百合连作则 枯萎病等土传病害严重发生 连作障碍严重 真菌作为根际土壤微生物的重要成员 根际土 壤中的真菌与其他微生物共同参与土壤生态系统中 物质的循环和能量的流动 10 相关研究发现 土壤 微生物群落受到连作的影响 特别是随着连作年限 的增加 真菌病原体增加和有益真菌群落的简化很 可能是造成作物生长和单产下降的因素 11 因此研 究根际土壤真菌群落多样性及变化规律 对于研究 土壤可持续利用措施和保持土壤健康极其重要 本 研究利用高通量测序技术对不同耐 忌连作百合品 种间的真菌群落进行差异分析 为利用生物防治来 减轻百合连作障碍提供理论依据 1 材料与方法 1 1 试验材料 2019 年 7 月 从江西省宜春市宜春学院蔬菜基 地内连作相同年限的百合根际土壤中取样 按照五 点取样法采集 采集后置于无菌带内带回实验室于 80 保存备用 试验地的土壤状况 田间管理方式 一致 百合品种分别为忌连作龙牙百合与耐连作铁 炮百合 分别标记为 Long Tie 1 2 土壤根际DNA提取 扩增 龙牙百合和铁炮百合根际土壤土样微生物 DNA 的提取按照 MP 公司土壤微生物 DNA 提取试 剂盒 Fast DNA SPIN Kit for soil MP California USA 的使用说明加以改进后提取 12 提取 DNA 后 用真菌 ITS 引物 ITS1F CTTGGTCATTTAGAGGAA GTAA 和 ITSR2 GCTGCGTTCTTCATCGATGC 进 行扩增 PCR 正式试验采用 TransGen AP221 02 TransStartFastpfu 扩增体系为 20 L 扩增后取 3 L 利用 2 琼脂糖凝胶电泳检测 PCR 产物 1 3 数据处理 根际土壤真菌多样性由上海伯豪生物技术有限 公司测定 利用 Illumina Miseq 平台对 Long 和 Tie 进行 ITS 测序及分析 优化序列分析对 Illumina 平台 测序所得到数据进行 reads 拼接 质控过滤后 根据 序列首尾两端的 barcode 和引物序列区分样本得到 有效序列 然后校正序列方向 并对测序结果进行 归类操作 采用 RDP classifer 叶贝斯算法在 97 相 似水平下将不同样本的优化序列分类 进行 OUT 生 物信息统计分析 稀释曲线 venn 图 heatmap 图 等分析结果在 R 软件和 Excel 中绘制和分析 2 结果与分析 2 1 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落 OUT组成及结构 如表 1 所示 在 Long Tie 处理的土壤中 共得 到 69158 条有效序列 序列平均长度为 295 6 bp 其中 Long 和 Tie 真菌 ITS 有效序列数分别为 25995 43163 本实验将相似性大于 97 的 Clean reads 归 为一个操作分类单元 得到 277 个操作分类单元 OTUs 如图 1 所示 分别代表 145 和 132 种真菌 OTUs 其中共有的 0TUs 数为 36 Long 和 Tie 特有 的 OTUs 分别为 109 和 96 说明连作龙牙百合真菌 群落物种丰富度高于铁炮百合 经 Silva Release123 http www arb silva de 数据库比对 共得到 5 门 12 纲 23 目 25 科 34 属 36 种 随机选取测序样本中的 ITS 读数 reads 以真 菌属 种 数 OTUs 为纵坐标 ITS 读数为横坐标 获 得稀释曲线 如图 2 所示 抽样读数在 10000 以下 时 真菌属 种 数迅速增加 读数 10000 20000 之 4 期 李润根 等 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落结构的差异分析 191 表1 结果统计 Table 1 Result statistics of clean reads 处理 有效序列数 有效序列碱基数 OTUs Long 1 25995 7787103 Long 2 25995 7650211 145 Tie 1 43163 12876043 Tie 2 43163 12579028 132 注 1 2 代表样品重复的次数 间 真菌属 种 数缓慢增加 读数在 20000 之后 真菌 属 种 数趋于平缓 说明不同土壤样品所测的序列数 能够较好地反映真菌群落种类数量 测序数据合理 2 2 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌Alpha 多样性分析 真菌群落的丰富度用 Chao1指数和 ACE指数表 图 1 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落VENN图 Figure 1 Venn diagram of rhizosphere soil fungal comm unity in continuous cropping L longifllorum and L bro wnie var 图 2 连作龙牙百合与铁炮百合根际真菌群落稀释曲线 Figure 2 The dilution curve of continuous cropping L longifllorum and L brownie var 示 其值越高则说明群落物种丰富度越高 真菌 群落的多样性指数用 Shannon 指数和 Simpson 指 数表示 Shaonnon 指数越高表明群落物种的多样 性越高 Simpson 指数反映了物种的优势度 根据 ITS 测序结果 统计两个样品中真菌群落多样性 的各项指数 表 2 结果表明 所建立真菌文库的 覆盖率均达 0 99 以上 因此此结果可以真实有效 地反映样本中真菌多样性 Long 根际土壤中真菌 Shannon Chao 高于 Tie Simpson 低于 Tie Ace 指 数无明显差异 可见 耐连作铁炮百合能够提高根 际土壤真菌群落的优势度 而使群落的物种丰富 度降低 2 3 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌不同 分类水平上组分分析 2 3 1 样本中菌群数在门水平上的比较 根据两种不同耐 忌连作百合根际土壤样品中 的真菌群落分析发现 在门水平上的真菌群落主要 为子囊菌门 Ascomycota 担子菌门 Basidiomycota 接合菌门 Zygomycota 和未知菌门 Other 其中子 囊菌门在门水平上是主要的优势群落 其占比为 73 04 90 54 如图 3 所示 龙牙百合中的优势 菌属 相对丰度大于 1 为子囊菌门 未知菌门 铁 炮百合的优势菌属 相对丰度大于 1 为子囊菌门 担子菌门 可以得出 耐连作铁炮百合提高了根际 土壤中子囊菌门 担子菌门和接合菌门的相对丰度 降低了根际 土壤中未知菌属的相对丰度 且出现了 一个新的门类 壶菌门 Chytridiomycota 2 3 2 样本中菌群数在属水平的比较 在属水平上为更直接地显示 Long 和 Tie 样本中 真菌类群的相似性和差异 根据所有样本在属水平 的物种注释及丰度信息 绘制成热图 图 4 结果表 明 龙牙百合与铁炮百合有 34 属 共有 11 属 Long 和 Tie 分别有 26 属 19 属 真菌群落主要集 中在青霉属 未知菌属 表2 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌多样性指数 Table 2 The Alpha diversity of rhizosphere soil fungal community in continuous cropping L longifllorum and L brownie var 处理 香农指数 辛普森指数 CHAO1 指数 ACE 指数 覆盖率 Long 1 958 0 210 152 118 159 523 0 999 Tie 0 680 0 752 142 000 159 746 0 999 192 生 态 科 学 41 卷 图 3 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落在门水平上的相对丰度图 Figure 3 The relative abundances of rhizosphere soil fungal community in continuous cropping L longifllorum and L brownie var at phylum level 将占比大于 0 01 的归为优势菌群 百合根际 真菌群落在属水平上的优势群落为 青霉属 Penicillium 其他 盘菌属 Peziza 炭疽菌 Colletotrichum 被孢霉属 Mortierella 曲霉属 Aspergillus 未辨别菌属 unidentified Sagenomella Cyberlindnera 毛壳菌属 Chaetomium 杯梗孢属 Cyphellophora 嗜热真菌 属 Thermomyces Phialosimplex 节枝孢属 Articulospora 嗜热链球菌属 Mycothermus 弯孢 属 Curvularia Trichaleurina 葡萄穗霉属 Stachybotrys 鬼伞属 Coprinus 小囊菌属 Microascus 然而在不同抗性百合中各优势菌丰度 不尽相同 其中节枝孢属 0 0288 和 Trichaleurina 0 0144 小囊菌属 0 0144 在样本 间变化明显 只在连作铁炮百合中出现 说明耐连 作铁炮百合更有利于其生长 而盘菌属 19 46 Cyberlindnera 0 0192 毛壳菌属 0 1631 嗜热 真菌属 0 0815 弯孢属 0 0336 葡萄穗霉属 0 0144 只出现在龙牙百合中 耐连作铁炮百合提 高了根际土壤青霉菌属和炭疽菌属 Sagenomella Phialosimplex 被孢霉属的相对丰度 降低了其他 曲霉属 肉座菌属 未辨别菌属 杯梗孢属 嗜热 链球菌属的相对丰度 通过分析发现 在属水平上的 主要优势菌落的分布于纲水平基本一致 最为重要 的菌群是青霉菌属 48 94 86 43 未知菌属 11 34 29 02 盘菌属 19 46 和炭疽菌属 1 669 1 837 此外 引起百合病害中最普遍 最严重的枯萎病病原菌镰刀菌属也在龙牙百合中检 出 但其相对丰度较低 0 01 2 4 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落 Beta多样性分析 基于 OUT 的连作龙牙百合与铁炮百合根际土 壤真菌群落主成分分析 Principal Component Analysis PCA 如图 5 所示 PC1 和 PC2 分别表示不 同群落间 55 97 和 28 23 的变异差异度 两者累 计贡献率达 84 2 解释了大部分变量 比较具有 代表性 PC1和 PC2将 Long和 Tie 明显区分开来 位 于图 5 中的不同位置并且两者的距离较远 Long 位 于第三象限 Tie 位于第二象限 说明不同耐 忌连 作百合对根际土壤真菌群落结构影响较大 4 期 李润根 等 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落结构的差异分析 193 图 4 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落在属水平上的HEATMAP图 Figure 4 Heatmap of rhizosphere soil fungal community in continuous cropping L longifllorum and L brownie var at genus level 图 5 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落PCA分 析图 Figure 5 PCA analysis of rhizosphere soil fungal community in continuous cropping L longifllorum and L brownie var 3 讨论与结论 大量研究显示 相同植物的不同品种间根际微 生物在数量和组成上存在着一定的差异 13 14 本研 究结果表明 铁炮百合降低了根际土壤真菌群落的 多样性提高了特异性物种的优势度 这一结果与田 晴 15 杨光柱 16 周阳 17 等研究结果相似 在有 利于作物生长条件下能使真菌总数量和多样性指 数降低 基于高通量测序技术分析发现 在门水平上 百合根际土壤中的优势菌群为子囊菌门 担子菌门 和未知菌门 其中子囊菌门在根际真菌群落中占绝 对优势 且在耐连作铁炮百合中出现了特异性真菌 群落 壶菌门 这与前人研究西瓜 15 苹果 16 水 稻 17 柑橘 18 研究结果一致 在属水平上 连作铁炮百合提高了青霉菌属 炭疽菌属和被孢霉属的含量 而降低了曲霉属的含 量 青霉属在龙牙百合和铁炮百合中占比为 194 生 态 科 学 41 卷 48 94 86 43 是连作百合中的最优菌属 而对百 合影响最严重的镰刀属的相对丰度较低 且在耐连 作铁炮百合中未检测出 这可能与青霉属能抑制镰 刀属的生长有关 19 也可能与试验地长期使用农药 有关 这一结果也与 StraathofT P 20 和李润根 21 等研 究表明铁炮百合比龙牙百合更抗枯萎病的结果一 致 但青霉属中扩展青霉也能引起百合青霉病 仇 硕 22 通过 SA JA 等生长调节物质提高了龙牙百合 抵抗青霉病的能力 另一种优势菌属为炭疽菌属 能引起百合炭疽病且在江西各产地均有发生 23 本 研究中 耐连作铁炮百合炭疽菌属的相对丰度比龙 牙百合高 0 17 这一结果与唐祥宁 24 研究一致 根 据木霉菌可寄生炭疽菌属这一生物学特性 25 可选 取木霉菌作为生防菌来减轻百合的连作障碍 但如 何通过木霉菌来防制百合病害还需要进一步研究 铁炮百合中曲霉属的含量比龙牙百合降低了 0 024 使铁炮百合在百合曲霉病方面抗性比龙牙 百合强 24 被孢霉属属于接合菌门被孢霉科 它能 利用土壤中的糖分以及通过利用多糖物质生长代谢 分解纤维素 半纤维素 提高土壤中含碳养分和有 机质的含量 还具有分解土壤中磷的功能 因此它 被认为是土壤中的有益微生物 被孢霉属在两种百 合中都存在 但在铁炮百合中含量较高 另外 节枝孢属 小囊菌属和角担菌属为铁炮 百合特有菌属 根据闫凝星等 26 对节枝孢属的次级 代谢产物分析发现它能够抑制稻瘟霉并且有较好地 细胞毒活性和较强的抗氧化活性 小囊菌属是一种 粘细菌 它具有抗真菌的特性 27 角担菌属中含有 蓝莓 28 兰花 29 的菌根真菌和植物土传病害的生防 菌 30 菌根可以提高植物吸收水分和养分的能力 31 它不仅提高了植物的抗病性和土壤适应性促进植 物的生长 而且还改善了土壤的理化性质 32 以 上分析结果都显示 铁炮百合耐连作而龙牙百合 忌连作 忌连作龙牙百合中存在一些特有的病原菌属 如弯孢属 33 葡萄穗霉属 34 但同时也含有一些特 有的生防菌 如毛壳菌属 35 毛壳菌属具有降解纤 维素的能力 被广泛应用于植物病原体的生物防治 这可能与土壤微生态系统应答病原菌有关 更多的 病原菌刺激了更多的青霉属和毛壳菌属的出现 然 而这些生防菌对克服百合病害病原菌的效果还需要 进一步研究 总之 在连作相同年限的情况下 耐连作铁炮 百合与忌连作龙牙百合根际土壤真菌群落存在差异 与耐连作铁炮百合相比 忌连作龙牙百合的根际土 壤真菌群落多样性提高 一些病原菌微小的变化可 能也会使真菌种群失去平衡 进而导致龙牙百合易 感染病害 此外 连作百合根际土壤中也存在青霉 属 毛壳菌属等具有生防潜能的真菌 但是如何利 用这些生防菌来解决百合的连作障碍还需要进一步 的研究 参考文献 1 李克虎 周桂雪 任贵玲 百合品种染色体倍性观察 J 园艺学报 2011 38 5 970 976 2 彭昌操 赵小兰 麝香百合离体繁殖与移栽技术研究 J 湖北民族学院学报 自然科学版 2018 4 7 9 3 葛亮 袁素霞 王春城 百合部分种及品种系统进化关 系的 EST SSR 标记分析 J 园艺学报 2012 39 11 2189 2198 4 李守丽 石雷 张金政 百合育种研究进展 J 园艺学 报 2006 33 1 203 210 5 肖遐 吴雄 何纯莲 百合多糖对 型糖尿病大鼠的降 血糖作用 J 食品科学 2014 35 1 209 213 6 张彦妮 钱灿 12 种百合属植物花粉形态扫描电镜观察 J 草业学报 2011 20 5 111 118 7 马少兰 马彩霞 徐鹏鑫 等 再植枸杞根际真菌群落对 长期连作的响应研究 J 土壤学报 2019 56 6 1493 1503 8 陈丹梅 陈晓明 梁永江 种植模式对土壤酶活性和真 菌群落的影响 J 草业学报 2015 24 2 77 84 9 袁龙刚 张军林 张朝阳 连作对辣椒根际土壤微生物 区系影响的初步研究 J 陕西农业科学 2006 2 49 50 10 李欢 李晓林 张俊伶 蚯蚓与丛枝菌根真菌的相互作 用及其对植物的影响 J 土壤学报 2011 48 4 177 185 11 CHEN Mingna LI Xiao YANG Qingli et al Soil Eukaryotic Microorganism Succession as Affected by Continuous Cropping of Peanut Pathogenic and Beneficial Fungi were Selected J PLOS ONE 2012 7 7 40659 40667 12 赵勇 周志华 李武 等 土壤微生物分子生态学研究中 总 DNA 的提取 J 中国生物学文摘 2007 21 9 17 13 李鸿波 吴朝晖 水稻根际微生物的影响因素研究进展 J 杂交水稻 2018 33 4 1 6 14 P REZ JARAMILLO JUAN E MENDES R Impact of plant domestication on rhizosphere microbiome assembly and functions J Plant Molecular Biology 2016 90 6 635 644 4 期 李润根 等 连作龙牙百合与铁炮百合根际土壤真菌群落结构的差异分析 195 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