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引文格式 刘沛 王丹 胡先奇 镁毒害抑制茉莉酸信号通路增加拟南芥对南方根结线虫敏感性的研究 J 云南农业大学学 报 自然科学 2022 37 2 220 227 DOI 10 12101 j issn 1004 390X n 202109039 镁毒害抑制茉莉酸信号通路增加拟南芥对 南方根结线虫敏感性的研究 刘 沛 王 丹 胡先奇 云南农业大学 云南生物资源保护与利用国家重点实验室 云南 昆明 605201 摘要 目的 研究镁毒害胁迫下拟南芥生理过程及响应南方根结线虫侵染的变化及相关分子机理 方法 以 贫营养的蛭石为培养基质 通过盆栽试验分析镁毒害胁迫 15 mmol L MgCl2 下拟南芥叶绿素合成变化及拟南 芥对南方根结线虫侵染抗 感性变化 通过转录组测序策略分析镁毒害胁迫下拟南芥基因上 下调变化关系 对表达差异显著的基因进行实时荧光定量PCR验证 结果 镁毒害胁迫下 拟南芥叶绿素合成受到显著影 响 其叶片叶绿素含量均显著或极显著低于对照 P 0 05或P 0 01 拟南芥线虫敏感性分析显示 镁毒害处 理组接种线虫30 d后 根内发育形成的雌成虫数及根表形成的根结数均显著多于对照 P 0 05 表明镁毒害 胁迫增加了拟南芥对南方根结线虫侵染的敏感性 转录组测序结果显示 镁毒害胁迫下 拟南芥中8个与氨 基酸 碳水化合物 脂类 维生素和次级代谢产物等代谢相关的基因显著上调 下调基因中 有5个基因均 属于信号转导过程 分别涉及茉莉酸生物合成通路和茉莉酸介导的防卫反应通路 实时荧光定量PCR验证表 明 分别用2个内参基因校正后 各上 下调基因表达趋势一致 与转录组测序数据吻合 结论 镁毒害 胁迫干扰了拟南芥植株以叶绿素合成为代表的正常生理过程 抑制了拟南芥细胞茉莉酸生物合成和信号传导 相关关键基因的表达 增加了拟南芥对南方根结线虫侵染的敏感性 镁可能是参与拟南芥中茉莉酸介导抗南 方根结线虫防卫反应的重要矿质元素 关键词 镁毒害 拟南芥 茉莉酸信号通路 南方根结线虫 中图分类号 Q949 748 305 文献标志码 A 文章编号 1004 390X 2022 02 0220 08 Study on the Magnesium Toxicity Inhibits Jasmonic Acid Signaling Pathway and Increases Arabidopsis Sensitivity to Meloidogyne incognita LIU Pei WANG Dan HU Xianqi State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio Resources in Yunnan Yunnan Agricultural University Kunming 650201 China Abstract Purpose To study the changes of physiological processes in Arabidopsis under the stress of magnesium toxicity and the change of sensitivity of Arabidopsis in response to Meloidogyne incognita infection and related molecular mechanisms Methods The poor nutrient culture medi 云南农业大学学报 自然科学 2022 37 2 220 227 Journal of Yunnan Agricultural University Natural Science E mail ynauzkxb 收稿日期 2021 09 27 修回日期 2022 02 23 网络首发日期 2022 03 17 基金项目 国家重点研发计划子课题 2017YFD0200601 4 2018YFD0201202 05 云南省博士后定向资助 培养计划 作者简介 刘沛 1986 男 云南昆明人 博士 主要从事分子植物线虫学研究 E mail dingxiaoai 通信作者 Corresponding author 胡先奇 1965 男 云南盐津人 博士 教授 主要从事植物线虫病害 研究 E mail xqhoo 网络首发地址 um vermiculite was used in pot experiments to conduct chlorophyll synthesis change analysis of Ara bidopsis under the stress of magnesium toxicity 15 mmol L MgCl2 and to analyze the change in res istance or sensitivity of Arabidopsis to M incognita infection Through the transcriptome sequencing strategy the relationships between the up and down regulated genes of Arabidopsis under the stress of magnesium toxicity was analyzed Real time fluorescence quantitative PCR qPCR were per formed to verify the expressions of genes with significant differences Results Under the stress of magnesium toxicity the chlorophyll synthesis of Arabidopsis was significantly affected the content of chlorophyll in leaves with magnesium toxicity treatment was significantly or extremely significantly lower than control P 0 05 or P 0 01 Thirty days after inoculations the numbers of females and galls developed in roots of Arabidopsis under magnesium toxicity treatment were significantly higher than control P1且P 0 05为选择标准 FC 为2组样本表达量比值 筛选出与对照组相比 在3个生物学重复中均显著上调或下调的基因进 行KEGG注释并进一步分析其功能 转录组测序 222云南农业大学学报第 37 卷 数据已上传至国家基因组数据中心 https bigd 1 5 差异表达基因的qPCR验证 以试剂盒Total RNA Kit II Omega公司 提 取拟南芥总RNA 通过试剂盒GoldenstarTM RT6 cDNA Synthesis Kit TsingKe公司 反转录获得 cDNA 在qPrimerDB数据库 https biodb swu 中查询获得拟南芥基因特异的 qPCR引物 表1 20 分别以MON1和TIP41作 为内参基因 21 qPCR反应使用2 TSINGKE Master Mix TsingKe公司 试剂 在ABI7500 Real time PCR System Applied Biosystem公司 上 进行 反应使用两步法程序 95 预变性30 s 95 变性5 s 60 复性 延伸30 s 共40个循 表 1 qPCR验证引物列表 Tab 1 List of primers used for quantitative PCR 基因名称 gene name 引物名称 primer name 引物序列 5 3 sequence STS AT4G01970 STS qPCR F CTCGAAATCAGAAGCGATGAAG STS qPCR R ACATGTTGATCAACCCTAGAGG GMS AT3G01260 GMS qPCR F AGCGATGTGATTTGGAGAGTTA GMS qPCR R GTCACAGTGACTTCAAGTTTCC PEN1 AT4G15340 PEN1 qPCR F AGTAGAGGATGCAGCGAAAATA PEN1 qPCR R AACTCTATACGATGCTCGACTG PAP7 AT2G01880 PAP7 qPCR F GTGTGACTCAAGAGCTTGTAGA PAP7 qPCR R CAAGCAGTGATCATGTCCATTT CCoAOMT7 AT4G26220 CCoAOMT7 qPCR F GGTTGGTGGGATCATAGTGTAT CCoAOMT7 qPCR R AGGGTTGCTTTCTTGACTTCTA TGA1 AT5G65210 TGA1 qPCR F CAACGTCTAGACATCCCGATAA TGA1 qPCR R TTTCCAGTTGCTGAACATAAGC PR1 AT4G33720 PR1 qPCR F GATTCCAATACATGTGCATGGG PR1 qPCR R GACCATTGTTGCATCTCACTTT TPS27 AT3G25830 TPS27 qPCR F ACCTTCACCGTGGAACCATTGT TPS27 qPCR R AGACGGCTCTTCTTCTCATCATCA MYC2 AT1G32640 MYC2 qPCR F CGGATCAGGAGTACAGGAAAAA MYC2 qPCR R GAAAAACCATTCCGTATCCGTC VSP1 AT5G24780 VSP1 qPCR F GGAGACCTTGCATCTATACGAA VSP1 qPCR R CGTTTGGCTTGAGTATGAGATG VSP2 AT5G24770 VSP2 qPCR F CAAAGGACTTGCCCTAAAGAAC VSP2 qPCR R GTCTTCTCTGTTCCGTATCCAT JZA9 AT1G70700 JZA9 qPCR F CATGAGGTTAACGATGATGCTG JZA9 qPCR R GGCATGAAACTTGAAGTAGCAA JZA10 AT5G13220 JZA10 qPCR F TCAGTTTTCCAAGTGTCTCGTA JZA10 qPCR R TACCGAAAGATCTGTCTCCATC POX1 AT3G30775 POX1 qPCR F GAAGCGTTTATGAAGCTACTGG POX1 qPCR R ATGAGAGTTTGAAGTTCGGACT AOC2 AT3G25770 AOC2 qPCR F CTTCTACTTCGGAGACTATGGC AOC2 qPCR R TCATTAGCCAACCCTTTAAGGT RFS2 AT3G57520 RFS2 qPCR F TGTTCCATAGTCTACACCCAAC RFS2 qPCR R TATCACTGACATAGATTGCGCA MON1 AT2G28390 MON1 qPCR F CAATGGAGGTTTATTGCGTGAA MON1 qPCR R CTTCCTCTCTCTCCATCGTAAC TIP41 AT4G34270 TIP41 qPCR F TTTTGGCGAGAATGCATTAGTC TIP41 qPCR R TTGCTCCTGAATTTCCATTGTG 第 2 期刘 沛 等 镁毒害抑制茉莉酸信号通路增加拟南芥对南方根结线虫敏感性的研究223 2 Ct 环 结果使用软件SDS v2 0进行分析 以 法计算基因表达差异 22 1 6 统计分析方法 统计分析使用SPSS 13 0的ANOVA方法 2 结果与分析 2 1 镁毒害抑制拟南芥叶绿素合成 由图1可知 1 5 mmol L MgCl2处理组的叶 绿素含量与同时期CK相比均没有显著差异 说 明不添加镁元素的液体MS培养基浇灌处理可满 足拟南芥叶绿素合成的需求 而加入适量镁元素 1 5 mmol L 并没有显著促进拟南芥叶绿素的合 成 符合镁作为中量元素的生物学作用 镁毒害 处理组 15 mmol L MgCl2 的叶绿素含量均显著 或极显著低于CK组 P 0 05或P 0 01 说明过 量添加镁元素 15 mmol L MgCl2 可抑制拟南芥 叶绿素合成 对拟南芥形成毒害胁迫 2 2 镁毒害增加拟南芥对南方根结线虫的敏感性 由图2可知 镁毒害处理组 15 mmol L MgCl2 根内的雌成虫数为36 8 根表形成的根 结数为30 6 分别显著高于CK处理的雌成虫数 17 7 和根结数 13 5 2 3 转录组测序揭示镁毒害引起的基因表达差异 挖掘转录组测序数据后共得到差异表达基因 70个 其中 表达上调的基因48个 表达下调 的基因22个 上 下调基因中分别有8个基因 具有KEGG注释信息 表2 8个表达上调基因分属7个生物学过程 氨 基酸代谢 次级代谢产物生物合成 碳水化合物 代谢 辅酶因子和维生素代谢 萜类和多酮类化 合物代谢 信号转导以及环境适应 可以看出 在感受到镁毒害胁迫信号后 拟南芥细胞启动了 碳水化合物 氨基酸 脂 维生素和次级代谢产 物等多个与正常营养生长和生物量积累相关的重 要代谢过程 但相关基因上调的结果可能不足以 回补镁毒害胁迫造成的不良影响 拟南芥仍然表 现出以叶绿素含量下降为标志的生长受抑制表型 8个表达下调基因分属4个生物学过程 氨 基酸代谢 碳水化合物代谢 脂类代谢和信号 转导 有别于上调基因较为分散地涉及多个生物 学过程 下调基因中有5个基因 MYC2 VSP1 VSP2 JAZ9和JAZ10 同属于植物信号转导途径 中的茉莉酸信号传导相关通路 ath04016和 ath04075 而AOC2则属于茉莉酸生物合成通路 ath00592 这一结果与前述镁毒害胁迫下拟南芥 对南方根结线虫敏感性增加的结果相一致 研究 结果初步表明 茉莉酸在拟南芥与南方根结线虫 的互作中发挥着帮助植物抗线虫的生物学功能 进一步通过qPCR方法 分别使用2个拟南 芥内参基因MON1和TIP41对具有KEGG注释 信息的差异表达基因进行表达验证分析 结果 图3 显示 每个差异表达基因在经过双内参校 正后 其表达上 下调趋势相一致 与CK相比 表达差异明显 与转录组测序数据吻合 荧光定 量PCR的结果进一步佐证了镁毒害胁迫对拟南芥 茉莉酸生物合成和信号传导途径的影响 0 7 14 处理时间 d time of treatment 21 28 叶绿素含量 mg g 1 content of chlorophyll 0 5 1 0 1 5 2 0 2 5 CK 1 5 mmol L MgCl 2 15 mmol L MgCl2 注 和 分别表示同时期处理组与CK相比差异显著 P 0 05 和极显著 P 0 01 Note and mean significant difference P 0 05 and extremely significant difference P 0 01 at the same time respectively 图 1 镁毒害抑制拟南芥叶绿素合成 Fig 1 Magnesium toxicity inhibiting the chlorophyll syn thesis in Arabidopsis 0 CK 处理组 treatment group 15 mmol L MgCl2 5 10 平均数量 average number 15 20 25 30 35 40 45根结 galls雌成虫 females 注 表示与CK组相比差异显著 P 0 05 Note means significant difference with CK treatment P 0 05 图 2 镁毒害增加拟南芥对南方根结线虫敏感性的影响 Fig 2 Effect of magnesium toxicity increasing on the sensit ivity of Arabidopsis to Meloidogyne incognita 224云南农业大学学报第 37 卷 3 讨论 自然环境中 镁毒害是特殊生境下植物面临 的非生物胁迫 过量施用镁肥也会产生相应问 题 已有研究显示 镁毒害抑制拟南芥淀粉含量 和生物量积累 6 在此基础上 本研究发现镁毒 害抑制拟南芥叶绿素合成 镁元素的一项重要生 物学功能即是参与植物细胞中叶绿素的生物合 成 而镁毒害胁迫反而抑制了该过程 预示着植 物对镁的吸收利用可能存在反馈抑制的机制 对 受镁毒害胁迫拟南芥材料进行转录组测序和qP CR验证的结果进一步证明 在镁毒害胁迫下 表 2 具KEGG注释的差异表达基因 Tab 2 Differential expressed genes with KEGG annotations 基因编号 accession No 基因名称 gene name FC log2FC P值 P value 通路编号 pathway No 注释 description 上调基因 up regulated gene AT4G26220 CCoAOMT7 4 652 2 218 3 92 10 5 ath00941黄酮类生物合成flavonoid biosynthesis ath00940苯丙烷生物合成phenylpropanoid biosynthesis ath00945 芪类 二芳基庚烷类和姜酚生物合 成 stilbenoid diarylheptanoid and gingerol biosynthesis ath00360苯丙氨酸代谢phenylalanine metabolism AT3G01260 GMS 13 624 3 768 5 75 10 8 ath00052半乳糖代谢galactose metabolism ath00010糖酵解glycolysis AT4G01970 STS 6 626 2 728 7 05 10 5 ath00052半乳糖代谢galactose metabolism AT4G15340 PEN1 8 977 3 166 4 42 10 5 ath00909 倍半萜和三萜生物合成 sesquiterpenoid and triterpenoid biosynthesis AT3G25830 TPS27 12 472 3 641 1 32 10 6 ath00902类单萜生物合成monoterpenoid biosynthesis AT2G01880 PAP7 5 334 2 415 1 12 10 5 ath00740核黄素代谢riboflavin metabolism AT4G33720 PR1 38 512 5 267 3 15 10 21 ath04016 MAPK信号通路MAPK signaling pathway ath04075植物激素信号转导plant hormone signal transduction ath04626植物 病原物互作plant pathogen interaction AT5G65210 TGA1 2 319 1 213 1 03 10 5 ath04075植物激素信号转导plant hormone signal transduction 下调基因 down regulated gene AT3G57520 RFS2 0 324 1 625 2 79 10 8 ath00052半乳糖代谢galactose metabolism AT3G25770 AOC2 0 402 1 316 9 52 10 5 ath00592 亚麻酸代谢alpha linolenic acid metabolism AT3G30775 POX1 0 242 2 048 7 86 10 6 ath00330精氨酸和脯氨酸代谢arginine and proline metabolism AT1G32640 MYC2 0 342 1 548 6 53 10 5 ath04016 MAPK信号通路MAPK signaling pathway ath04075植物激素信号转导plant hormone signal transduction AT5G24780 VSP1 0 029 5 103 6 44 10 7 ath04016 MAPK信号通路MAPK signaling pathwayAT5G24770 VSP2 0 041 4 603 1 65 10 5 AT1G70700 JAZ9 0 275 1 861 5 16 10 5 ath04075植物激素信号转导 plant hormone signal transductionAT5G13220 JAZ10 0 215 2 216 1 47 10 5 注 FC 2组样本表达量比值 Note FC expression ratio of two groups of samples fold change 第 2 期刘 沛 等 镁毒害抑制茉莉酸信号通路增加拟南芥对南方根结线虫敏感性的研究225 拟南芥多个代谢相关基因显著上调 但相关基因 的上调表达并没有在表型上回补镁毒害产生的 影响 相关研究结果明确了过量施用镁肥并 不能如预期增产 反而会对植物生长产生不利影 响 23 因此 合理施用镁肥 不论是从节约生产 成本和保护生态环境等角度 还是从促进植物正 常生长角度分析 都具有重要意义 镁毒害增加了拟南芥对南方根结线虫侵染的 敏感性 同时还会干扰拟南芥茉莉酸生物合成和 茉莉酸介导防卫反应信号通路的信号传导 表明 了二者之间潜在的联系 茉莉酸是研究较为充分 的植物防卫反应相关激素 24 已有研究表明 茉 莉酸在植物响应昆虫啃食 机械创伤和死体寄生 病原物过程中发挥作用 25 对于茉莉酸在植物应 对根结线虫寄生过程中的作用 目前研究还存在 较大争议 研究报道显示 通过叶片喷施茉莉酸 类化合物 茉莉酸甲酯会诱导植物对根结线虫 的抗性 26 27 而亦有研究发现 茉莉酸信号通路 是否完整是线虫侵染番茄的关键 28 本研究结果 证明 在拟南芥与南方根结线虫互作过程中 茉 莉酸发挥了帮助植物抵抗线虫的生物学功能 综 上所述 镁毒害增加拟南芥对南方根结线虫的敏 感性 可能是镁毒害对拟南芥正常生长影响和干 扰茉莉酸介导防卫反应的综合作用 相关潜在作 用机理还有待深入研究 4 结论 镁毒害胁迫下 拟南芥叶片的叶绿素生物合 成受到显著抑制 同时 拟南芥植株对南方根结 线虫侵染的敏感性显著增加 转录组测序分析发 现 镁毒害胁迫下拟南芥多个代谢相关基因表达 显著上调 而5个与茉莉酸生物合成或信号传导 相关的关键基因则显著下调 qPCR分析验证了 转录组测序的结果 本研究首次表明 镁元素参 与了茉莉酸介导的拟南芥对南方根结线虫的防卫 反应 镁毒害对拟南芥茉莉酸合成和信号通路的 干扰 增加了拟南芥对南方根结线虫的敏感性 参考文献 慕康国 赵秀琴 李健强 等 矿质营养与植物病害关系 研究进展 J 中国农业大学学报 2000 5 1 84 DOI 10 3321 j issn 1007 4333 2000 01 016 1 武维华 植物生理学 M 3版 北京 科学出版社 2018 2 王芳 刘鹏 徐根娣 土壤中的镁及其有效性研究概 述 J 河南农业科学 2004 1 33 DOI 10 3969 j issn 1004 3268 2004 01 011 3 HERMANS C VERBRUGGEN N Physiological char acterization of Mg deficiency in Arabidopsis thaliana J Journal of Experimental Botany 2005 56 418 2153 DOI 10 1093 jxb eri215 4 GUO W L CONG Y X HUSSAIN N et al The remod eling of seedling development in response to long term magnesium toxicity and regulation by ABA DELLA sig naling in Arabidopsis J Plant and Cell Physiology 2014 55 10 1713 DOI 10 1093 pcp pcu102 5 GUO W L CHEN S N HUSSAIN N et al Magnesium stress signaling in plant just a beginning J Plant Sig naling Behavior 2015 10 3 e992287 DOI 10 4161 15592324 2014 992287 6 REZA M H SHAH H MANJREKAR J et al Magnesi um uptake by CorA transporters is essential for growth development and infection in the rice blast fungus Mag naporthe oryzae J PLoS One 2016 11 7 e159244 DOI 10 1371 journal pone 0159244 7 HUBER D JONES J The role of magnesium in plant disease J Plant and Soil 2013 368 73 DOI 10 1007 s11104 012 1476 0 8 李丹萍 不同镁肥在土壤中的迁移淋洗及其生物有效 性研究 D 重庆 西南大学 2018 9 马建梅 使用钾肥对土壤中钙 镁有效性及其效应的 影响 D 银川 宁夏大学 2021 10 JONES J T HAEGEMAN A DANCHIN E G et al Top 10 plant parasitic nematodes in molecular plant patho logy J Molecular Plant Pathology 2013 14 9 946 DOI 10 1111 mpp 12057 11 HOGENHOUT S A VAN DER HOORN R A TERAU CHI R et al Emerging concepts in effector biology of plant associated organisms J Molecular Plant Microbe Interaction 2009 22 2 115 DOI 10 1094 mpmi 22 2 0115 12 刘沛 南方根结线虫MiMsp40效应子与寄主STZ互作 调控免疫的机理研究 D 北京 中国农业大学 2017 13 PERRY R N MOENS M 植物线虫学 M 简恒主译 北京 中国农业大学出版社 2011 14 GOVERSE A SMANT G The activation and suppres sion of plant innate immunity by parasitic nematodes J 15 0 CCoAOMT7 GMSSTSPEN1TPS27PAP7CAPE3TGA1RFS2AOC2POX1MYC2VSP1VSP2JAZ9JAZ10 相对表达变化 relative fold change 1 上调基因 up regulated gene下调基因 down regulated gene 2 3 4 5 6 MON1 TIP41 图 3 qPCR验证基因的表达 Fig 3 qPCR verifications for differential expressed genes 226云南农业大学学报第 37 卷 Annual Review of Phytopathology 2014 52 243 DOI 10 1146 annurev phyto 102313 050118 MURASHIGE T SKOOG F A revised medium for rap id growth and bio assays with tobacco tissue cultures J Physiologia Plantarum 1962 15 3 473 DOI 10 1111 j 1399 3054 1962 tb08052 x 16 梁艳 元谋番茄产区根结线虫鉴定及生物有机肥对其 调控的初步研究 D 昆明 云南农业大学 2018 17 NIU J H LIU P LIU Q et al Msp40 effector of root knot nematode manipulates plant immunity to facilitate parasitism J Scientific Reports 2016 6 19443 DOI 10 1038 srep19443 18 刘维志 植物病原线虫学 M 北京 中国农业出版社 2000 19 LU K LI T HE J et al qPrimerDB a thermodynamics based gene specific qPCR primer database for 147 or ganisms J Nucleic Acids Research 2017 46 D1 D1229 DOI 10 1093 nar gkx725 20 HAN B YANG Z SAMMA M K et al Systematic val idation of candidate reference genes for qRT PCR nor malization under iron deficiency in Arabidopsis J Bio Metals 2013 26 3 403 DOI 10 1007 s10534 013 9623 5 21 2 Ct LIVAK K J SCHMITTGEN T D Analysis of relative gene expression data using real time quantitative PCR and the method J Methods 2001 25 4 402 DOI 10 1006 meth 2001 1262 22 凌丽俐 黄翼 彭良志 等 镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔 脐橙叶绿素荧光特性的影响 J 生态学报 2014 34 7 1672 DOI 10 5846 stxb201304250813 23 VANDOORN A BONAVENTURE G SCHMIDT D D et al Regulation of jasmonate metabolism and activation of systemic signaling in Solanum nigrum COI1 and JAR4 play overlapping yet distinct roles J New Phyto logist 2011 190 3 640 DOI 10 1111 j 1469 8137 2010 03622 x 24 ROSAHL S FEUSSNER I Oxylipins M MURPHY D J Plant lipids biology utilisation and manipulation Ox ford and Boca Raton Blackwell Publishing Ltd CRC Press 2004 25 NAHAR K KYNDT T DE VLEESSCHAUWER D et al The jasmonate pathway is a key player in systemic ally induced defense against root knot nematodes in rice J Plant Physiology 2011 157 1 305 DOI 10 1104 pp 111 177576 26 FUJIMOTO T TOMITAKA Y ABE H et al Expres sion profile of jasmonic acid induced genes and the in duced resistance against the root knot nematode Melo idogyne incognita in tomato plants Solanum lycopersic um after foliar treatment with methyl jasmonate J Journal of Plant Physiology 2011 168 10 1084 DOI 10 1016 j jplph 2010 12 002 27 BHATTARAI K K XIE Q G MANTELIN S et al To mato susceptibility to root knot nematodes requires an intact jasmonic acid signaling pathway J Molecular Plant Microbe Interaction 2008 21 9 1205 DOI 10 1094 MPMI 21 9 1205 28 责任编辑 何謦成 第 2 期刘 沛 等 镁毒害抑制茉莉酸信号通路增加拟南芥对南方根结线虫敏感性的研究227