蓝丰蓝莓的开花物候与生殖特性研究.pdf

蓝丰蓝莓的开花物候与生殖特性研究 于亚龙 刘玉伟 杨姗霖 长春大学园林学院 吉林长春130012 摘要 为了对蓝丰蓝莓的开花物候与生殖特性进行研究 在2021年5 6月对蓝丰蓝莓各个水平的开花物候特征和单花的形态特征进 行观察和统计 结果表明 蓝丰蓝莓花期为5月下旬至6月中上旬 种群 个体 花序和单花水平上的开花持续时间分别为24 26 14 16 13 15和10 12 d 在个体水平 开花振幅曲线为单峰式曲线 开花同步指数为0 714 属于集中开花模式 具有较高的开花强度 其 分布频率偏斜度为1 11 单花有特殊的花部结构 其形状呈倒钟形 可根据花瓣开口大小分为4个阶段 即开花前期花瓣未开口 开花 初期花瓣开口1 2 mm 开花盛期花瓣开口3 5 mm 开花末期 花瓣脱落 花序水平上开花数与坐果数 花期持续时间 始花期之间具有 显著正相关关系 该研究结果可为蓝丰蓝莓在东北平原的品种选育 高效栽培措施的制定提供理论依据和实践基础 关键词 蓝丰蓝莓 相对开花强度 开花物候 开花同步性 中图分类号 S663 9 文献标识码 A 文章编号 0517 6611 2022 12 0057 03 doi 10 3969 j issn 0517 6611 2022 12 015 开放科学 资源服务 标识码 OSID Research on the Flowering Phenology and Reproductive Characteristics of Bluecrop YU Ya long LIU Yu wei YANG Shan lin College of Landscape Architecture Changchun University Changchun Jilin 130012 Abstract In order to explore the flowering phenology and reproductive characteristics of bluecrop from May to June 2021 the flowering phe nology characteristics and single flower morphological characteristics of bluecrop were observed and counted The results of the study showed that the flowering period of bluecrop was from late May to mid to early June and the flowering duration at the population individual inflores cence and single flower levels were 24 26 14 16 13 15 and 10 12 d respectively At the individual level the flowering amplitude curve was a single peak curve and the flowering synchronization index was 0 714 which belonged to the concentrated flowering mode with high flowering intensity and its distribution frequency skewness was 1 11 Single flower had a special flower structure and its shape was bell shaped It could be divided into four stages according to the size of the petal opening that was the petals were not opening in the early stage of flowering the petal opening was 1 2 mm in the early stage of flowering and the petal opening was 3 5 mm in full bloom petals fall off at the end of flowering There was a significant positive correlation between the number of flowers and the number of fruits at the level of the inflo rescence and the duration of the flowering period and the date of initiation of flowering The above results could provide theoretical and practi cal basis for the selection and breeding of bluecrop blueberries in the Northeast Plain and the formulation of high efficiency cultivation meas ures Key words Bluecrop Relative flowering intensity Flowering phenology Flowering synchronization 基金项目 校级课题 2020JBD27L48 作者简介 于亚龙 1997 男 吉林榆树人 硕士研究生 研究方向 植物繁殖生态学 通信作者 讲师 博士 从事植物繁殖 生态学研究 收稿日期 2021 08 19 开花物候是植物随着季节性和周期性进行繁殖的一个 过程 也是生殖生态学重要的组成部分 1 开花物候对种 子的散布和植物自身的传粉有重要作用 还对通过依靠植 物资源生存的动物也有至关重要的作用 同一种植物生活 的环境不同 其开花物候指数会有很大差别 植物的开花物 候可以在单花 花序 个体以及种群4个水平上表现 主要包括 3个方面 即开花时间 持续时间和开花同步指数 2 3 植物开 花物候是由遗传因素和环境因素 温度 光照 湿度 土壤条件 等 共同决定的 是植物应对环境变化产生相应的对策 对植物 传粉和生殖成功有非常重要的影响 4 5 近年来 国内外学者从各种层面对植物开花物候特征的 研究越来越多 国内有关研究侧重于开花物候与环境 生殖 特性 繁育系统 植物传粉等方面 国外有关研究侧重于植物 种群沿着海拔 纬度梯度和环境不断变化对植物物候变化的 影响 桔梗在个体水平和花序水平具有相对较低的开花强 度 且开花高峰期 开花数与坐果数呈显著正相关 6 北黄花 菜个体水平开花同步性指数较低 且开花数与坐果数呈显著 正相关 7 变色石竹个体水平开花时间重叠较高 开花时间 相对集中 且开花持续时间与坐果数呈显著正相关 8 侧金 盏花的开花振幅曲线呈多个 M 型 且坐果数与开花数 开 花持续时间呈显著负相关 9 角茴香在个体水平 花序水平 具有相对较高的开花强度 始花期与开花持续时间呈显著负 相关 且有一个开花高峰期 长柄双花木有2个相对开花强 度的分异趋势 坐果率与开花持续时间之间呈显著负相关关 系 而开花量与开花持续时间之间则呈显著正相关 10 银 沙槐每年的开花物候指数大体相似 在个体水平和花序水平 开花时间重叠较高 但开花强度范围相对较低 只有一个开 花高峰 11 巫山淫羊藿的3个种群在个体水平的开花时间 重叠较高 开花时间相对集中 其花蕾数 开花高峰期 开花 期持续时间和终花期与坐果数均呈极显著正相关 并有一个 开花高峰 12 这些研究对于植物开花物候和其生殖特征具 有重大意义 13 蓝莓 Vaccinium spp 为多年生低灌木 隶属于杜鹃花科 Ericaceae Juss 越橘属 Vaccinium 生于北美洲与东亚 地 区平均海拔为900 2 300 m 经过100多年人工选育 目前 全世界约有400个品种 14 对于蓝丰蓝莓 Bluecrop 开花物 候的研究 目前还没有引起国内外学者的关注 目前调查发 现 蓝丰蓝莓的植株花期一般为5月下旬至6月中上旬 笔 者在前期调查的基础上 对长春大学西校区蓝丰蓝莓种群 个体 花序和单花4个水平进行物候期特性观察 并把开花 物候指数与坐果数进行相关性分析 以此探讨植株开花时的 安徽农业科学 J Anhui Agric Sci 2022 50 12 57 59 99 物候性质及其对植株生殖成败的直接影响 同时为蓝丰蓝莓 在东北平原的品种选育 高效栽培措施的制定提供理论依据 和实践基础 1 材料与方法 1 1 试验材料 在吉林省长春市长春大学西校区 125 18 E 43 49 N 培养基地 年平均气温4 6 年平均降 水量600 700 mm 无霜期140 150 d 冰冻期150 d 选择5 年生的蓝丰蓝莓100株 于2021年5 7月对其植株进行物 候期观测和生长特性观察 1 2 试验方法 1 2 1 开花物候 参考Dafni等 15 的研究方法 1 2 2 种群 个体和花序水平 在蓝丰蓝莓试验地种群中 选取20株长势相似的植株 并每株随机标记一个花序 对 样株及其花序进行观察 记录其每天开花数 在种群水平 上 已开花植株占目标种群植株25 时为始花日期 已开花 植株占目标种群植株50 及以上时为开花高峰期 花瓣已脱 落的植株占目标种群植株95 为终花期 在花序 个体水平 上 第一朵花的开放为始花日期 开花50 以上为开花高峰 期 花朵全部脱落为终花期 根据以上数据统计 计算出开 花振幅 开花强度与开花同步性指数 开花强度 高峰期的开花数 开花高峰期单株最大开花 数 16 开花强度的偏斜度g m3 m23 2 m2 x x 2 n m3 x x 3 n 式中 x为个体相对开花强度 x为平均开花强度 n为个体总数 开花同步性 14 Si 1n 1 1f i nj iej i 10 式中 ej为个体i和个体j花期重叠时间 d fi为个体i开花 的持续时间 d n为个体总数量 0 Si 1 0为花期无重 叠 1为花期完全重叠 2021年5月23日记第1天 5月24日记第2天 依此类 推 17 1 2 3 单花水平和花部表型变化 定期观察并实时记录蓝 丰蓝莓单花水平开花时间 花瓣伸展进程和花期持续时间 观察时间间隔为2 3 h 并对花朵的大小 颜色 形状进行实 时记录 1 3 始花时间 花期持续时间 开花数与坐果数的相关关 系 为了分析个体的开花物候指数与坐果数之间的相关关系 通过数据统计 得到蓝丰蓝莓在个体水平上的始花日期 花期 持续时间 开花数以及坐果数 利用SPSS进行数据分析 2 结果与分析 2 1 开花物候 2 1 1 种群 个体和花序水平开花物候 蓝丰蓝莓种群的花 期主要集中在5月末至6月初 其种群 个体和花序水平的 开花物候特征见表1 在种群水平上 其开花持续时间为 24 26 d 在个体水平上 其开花持续时间为14 16 d 最长开 花时间可达17 d 在花序水平上 开花持续时间为13 15 d 图1 单个植株的开花数为 30 15 朵 单个花序的开花 数为 8 2 朵 蓝丰蓝莓在个体水平的开花物候进程曲线 呈单峰式 图2 开花比例随开花进程均逐渐上升 到达最 高点后缓慢下降 个体水平的开花同步指数为0 714 开花 强度有30 40 和70 80 这2个分布频率高峰 个体开 花强度的分布频度的偏斜率g 1 11 表1 蓝丰蓝莓种群 个体和花序水平的开花物候 Table 1 Flowering phenology of bluecrop at population individual and inflorescence levels 水平 Level 始花日期 First flowering date 花期持续 时间 Duration d 开花高 峰日期 Peak flowering date 开花振幅 Flowering amplitude Number of flower 开花同步指数 Flowering synchrony index 终花日期 Last flowering date 种群Population 05 23 24 06 02 06 15 个体Individual 05 25 17 06 03 3 0 714 06 12 花序Inflorescence 05 28 14 06 03 1 06 10 2 1 2 单花水平开花物候 蓝丰蓝莓单花开花持续时间为 10 12 d 单花依其形态可分为4个时期 开花前期 花朵 呈白色 单个花朵发育完全 花瓣五裂 花瓣未开口 开花 初期 花瓣微微打开1 2 mm 五裂痕迹变浅 开花盛期 五 裂痕迹消失 花瓣膨大呈倒钟形 花瓣打开3 5 mm 开花 末期 花瓣开始萎蔫直至脱落 图3 2 2 物候指数与坐果数的相关分析 花期持续时间与始花 日期呈极显著正相关关系 P 0 01 坐果数与开花数呈显著 正相关关系 P 0 05 表2 综上 蓝丰蓝莓始花日期越 早 开花持续时间越长 开花数量越多 坐果数量越多 3 讨论 3 1 开花物候与生态适应 在2021年5 7月对蓝丰蓝莓 开花物候期的观察 发现其开花振幅曲线为单峰曲线 存在 一个开花高峰期 且开花同步指数高达0 714 为集中开花模 式 这种开花模式集中存在于温带植物种群中 如银沙 槐 11 角茴香 13 长柄双花木 10 北黄花菜 7 均属于这一种 开花模式 集中开花模式的植物在自然生态繁殖中有很多优 点 当外界条件和环境恶劣时 植物种群就会在较短时间内大 规模开放新花 为植物的生态繁殖成功提供基本保障 这种集 中开花模式主要是为了适应恶劣环境的自然条件 18 19 相对开花强度被广泛认为是衡量植株花资源空间的重 要指标 20 大部分植株的相对开花强度曲线为单峰式 存 在且只存在一个高峰 且开花强度较低 16 如桔梗 6 银沙 槐 11 与巫山淫羊藿 12 等 也有表现出高 低2种开花强度 85 安徽农业科学 2022年 图1 蓝丰蓝莓个体水平的始花日期 开花高峰期 终 花期 花期持续时间变化 Fig 1 The first flowering date flowering peak date last flowering date and flowering duration of bluecrop 分异的趋势 如长柄双花木 10 该研究发现 蓝丰蓝莓表现 出高 低2种开花强度分异的趋势 有30 40 和70 80 2个分布频率高峰 蓝丰蓝莓的个体开花强度偏斜率 g 1 11 与银沙槐 11 和准噶尔无叶豆 21 的个体开花强度相 近 表明蓝丰蓝莓在种群水平上开花强度较强 笔者认为蓝 丰蓝莓种群的相对开花强度呈现出分异模式 利于吸引昆虫 进行传粉 增加传粉者访问频率 以达到生态繁殖成功 是蓝 丰蓝莓种群进行正常繁殖的有效途径 图2 蓝丰蓝莓个体水平的开花振幅曲线 Fig 2 Flowering amplitude curve of bluecrop at individual level 注 Phase 开花前期 Phase 开花初期 Phase 开花盛期 Phase 开花末期 Note Phase Pre flowering Phase Early flowering Phase Full bloom period Phase Late flowering stage 图3 蓝丰蓝莓开花4个时期 Fig 3 Four flowering stages of bluecrop 表2 始花日期 花持续时间 开花数与坐果数的相关分析 Table 2 Correlation analysis of first flowering date flowering dura tion flowering number and fruiting number 项目 Item 始花日期 First flowering date 花期持续时间 Flowering duration time 开花数 Flower number 始花日期First flowering date 花期持续时间Flowering duration time 0 959 开花数Flower number 0 288 0 312 坐果数Fruit number 0 208 0 278 0 925 注 表示0 01水平 双侧 上显著相关 表示0 05水平 双侧 上显著相关 Note indicated significant correlation at the 0 01 level two sided indicated significant correlation at the 0 05 level two sided 3 2 开花物候与生殖特征 植物种群的开花物候特征对其 生殖成功影响较大 且通过植物的开花数量实现结实率的精 准预测 5 22 植物开花数量越大 传粉昆虫就能更多地访问 花朵进行传粉 提高传粉昆虫的传粉频率 增加授粉成功的 概率 植物开花期持续时间与昆虫传粉有效时间呈正相关关 系 所以花期持续时间越长 昆虫的传粉效率越高 进而提高 坐果数 23 此规律也存在于其他植物种群中 如蒙古沙冬 青 其开花持续时间与坐果数呈正比 24 蓝丰蓝莓开花期持续时间与始花日期存在显著正相关 关系 坐果数与开花数存在显著正相关关系 Rathcke等 25 认为植物的生境类型和物候期指数在很多方面都会受到较 大的影响 其生态类型和繁殖的成败可能与其物种 种群以 及个体水平之间的差别有关 蓝丰蓝莓始花日期较早 可以 使花期持续时间增长 坐果数随着开花数的增多而增加 所 以 从蓝丰蓝莓的开花物候特征来看 建议加强蓝丰蓝莓种 植地的管理 保证蓝丰蓝莓具有足够大的种植面积 且尽 可能增加其个体数量 进而保证其种群开花数量 增加吸引 下转第99页 9550卷12期 于亚龙等 蓝丰蓝莓的开花物候与生殖特性研究 同 对种子发芽率影响较大 5月中旬采集的种子 即荚果 由黄全部变黑 平均发芽率最高 62 3 播种前5个种子 处理方法对木荚豆种子开始出苗时间 完成出苗时间和发芽 率的影响较大 采用80 和60 热水浸泡到自然冷却的方 法种子平均发芽率最高 分别为61 3 和60 7 且出苗时间 相对较短 开始出苗时间均为5 d 完成出苗为20 22 d 且出 苗整齐 因此 在生产中 木荚豆种子采集工作宜在5月中 旬 即荚果由黄全部变黑 开展 播种前种子催芽处理宜选用 80 或60 热水浸泡到自然冷却 可有效提高木荚豆种子 发芽率 木荚豆在我国引进时间已长达50余年 在广东 云南 海南均有栽培 3 通过对德宏州林业科学研究所引种栽培 的木荚豆树的生长特性进行观察 发现木荚豆具有干形通 直 生长快 心材形成早等特点 且木荚豆材质优良 其加工 性功能极佳 是一种优质的硬木类珍贵用材 是我国热带 南 亚热带具有发展前途的树种 具有广阔的研究价值和发展前 景 该试验探索了不同采种时间 不同种子处理方法对木荚 豆种子萌发的影响 今后将对木荚豆种子储藏 播种基质 无 性繁殖 栽培技术等方面进行进一步研究和探讨 参考文献 1 白嘉雨 周铁烽 侯云萍 中国热带主要外来树种 M 昆明 云南科技 出版社 2011 2 中华人民共和国改革发展委员会 中华人民共和国轻工行业标准中国 深色名贵硬木家具 QB T 2385 2008 S 北京 中国轻工业出版社 2008 3 中国树木志编辑委员会 中国树木志 第2卷 M 北京 中国林业出版 社 1985 4 中国科学院植物研究所 中国高等植物图鉴 M 北京 科学出版社 1985 5 西南林学院 云南省林业厅 云南树木图志 M 昆明 云南科技出版 社 1988 6 马掌法 李延军 张宏 等 木荚豆木材干燥工艺的初步研究 J 林业科 技开发 2001 4 18 20 7 刘世龙 赵见明 云南德宏州高等植物 M 北京 科学出版社 2009 8 卢靖 张劲峰 德宏傣族景颇族自治州主要珍贵用材树种栽培技术 M 昆明 云南科技出版社 2016 9 徐章飞 李希晓 徐保燕 等 不同荚果处理对大果紫檀种子萌发的影响 J 林业科技通讯 2017 11 23 25 10 徐章飞 卢靖 徐保燕 等 乌木种子萌发试验初报 J 林业科技通讯 2020 1 70 73 11 邹国明 刘德朝 韩金发 等 黄枝润楠种子育苗技术试验研究 J 林 业资源管理 2012 3 119 122 12 徐保燕 李希晓 徐章飞 等 羽叶楸种子萌发试验初报 J 林业科技 通讯 2019 8 83 85 13 徐章飞 卢靖 徐保燕 等 奥氏黄檀种子萌发试验初报 J 西部林业 科学 2018 47 2 101 105 上接第59页 传粉者的数量 扩大种群成功授粉面积 保证生态繁殖的 成功 参考文献 1 OLLERTON J LACK A J Flowering phenology An example of relaxation of natural selection J Trends in ecology evolution 1992 7 8 274 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