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2022 年 9 月 灌溉排水学报 Sep 2022 Journal of Irrigation and Drainage 第null 41 卷 第null 9 期 No 9 Vol 41 61 文章编号 1672 3317 2022 09 0061 10 淹水胁迫及恢复对樱桃番茄苗期根系和 叶片细胞膜稳定性的影响 刘聪聪 1 兰超杰 2 李 欢 3 李长江 2 邱 尧 2 玉香伦 2 1 贵州省生物技术研究所 贵阳 550000 2 海南大学 热带作物学院 海口 570228 3 贵州省农作物品种资源研究所 贵阳 550000 摘 要 目的 明确淹水天数和恢复天数对樱桃番茄苗期生长发育和生理生化指标的影响 为热带地区樱桃番茄 优化栽培提供参考 方法 以 红妃 6 号 HF 和 千禧 QX 为试验材料 设置 6 个不同淹水天数 淹水 0 d CK 淹水 2 d W2 4 d W4 6 d W6 10 d W10 和 14 d W14 5 个不同恢复天数 恢复 2 4 6 10 d 和 14 d 探究淹水胁迫下不同樱桃番茄苗期恢复的响应规律 结果 淹水天数和恢复天数均可显著影 响樱桃番茄苗期根系生长 抗氧化酶活性及膜脂过氧化程度 在淹水 2 d 时解除胁迫并恢复 14 d 千禧品种的超氧化 物歧化酶 SOD 和过氧化物酶 POD 活性均较 CK 高 丙二醛 MDA 量较 CK 降低 而红妃 6 号品种在淹水 6 d 时解除胁迫并恢复 14 d 其过氧化氢酶 CAT 和 POD 活性 MDA 量和超氧阴离子自由基 O2 产生速率较 CK 仍能恢复至正常水平 淹水时间相同时 红妃 6 号品种在恢复 2 4 d 时 的 根系活力 CAT 和 POD 活性较 CK 升 高 而千禧品种多在恢复 6 d 时 CAT 活性较 CK 提高 随着淹水天数的延长 千禧品种恢复能力逐渐减弱 结论 不同品种对淹水胁迫及恢复的相应规律不同 淹水 2 6 d 时解除胁迫 红妃 6 号恢复效果较好 且在 2 6 d 后恢复能 力逐渐趋于稳定 关 键 词 淹水 恢复 樱桃番茄 生理生化特性 中图分类号 S431 191 文献标志码 A doi 10 13522 ki ggps 2022219 OSID 刘聪聪 兰超杰 李欢 等 淹水胁迫及恢复对樱桃番茄苗期根系和叶片细胞膜稳定性的影响 J 灌溉排水学报 2022 41 9 61 70 LIU Congcong LAN Chaojie LI Huan et al Effects of Flooding Stress and Recovery on Root and Leaf Cell Membrane Stability at Cherry Tomato Seedlings J Journal of Irrigation and Drainage 2022 41 9 61 70 0 引 言 1 研究意义 樱桃番茄 Solanum lycopersicum Mill 为茄科番茄属植物 已成为世界上最主要的经 济蔬菜作物之一 1 近年来 樱桃番茄在我国热带地 区作为反季节果蔬被大面积推广种植 热带地区 通常 在每年 8 10 月进行育苗 育苗期正值雨季 降水集 中且强度大 2 3 农田涝害时有发生 严重影响樱桃 番茄苗期生长和产量的提升 4 因此 研究淹水胁迫 下不同樱桃番茄苗期恢复的响应规律十分必要 研 究进展 樱桃番茄是番茄最重要的品种之一 5 由于 其口味和营养俱佳 且对于多种疾病 衰老有预防作 用 6 7 现已成为广泛销售的鲜食或轻烹食物 经济 价值日益增长 8 9 也是研究茄科作物遗传物质及逆 境抗性的模式植物 10 涝害是作物生长过程中遭受的 收稿日期 2022 0 4 20 基金项目 海南省自然科学基金项目 318QN201 国家自然科学基金 项目 31860130 作者简介 刘聪聪 1993 女 河南焦作人 研究实习员 硕士研究 生 主要从事作物抗逆生理研究 E mail 1205879453 通信作者 李长江 1989 男 河南安阳人 教授 博士研究生 主 要从事作物高产高效研究 E mail lichangjiang99 主要非生物胁迫之一 11 会对作物的生长 产量以及 品质等多方面造成不利影响 8 9 涝害可抑制作物根 系生长 降低根系活力 12 使细胞膜遭到破坏 胞体 内丙二醛 Malondialdehyde MDA 量增加 叶片抗 氧化酶活性下降 13 活性氧代谢失衡 造成活性氧的 大量积累 11 植物体内渗透调节物质是重要的保护机 制 其量会因淹水胁迫发生变化 调控体内代谢过程 以适应淹水环境 14 淹水环境导致土壤缺氧 作物根 系有氧呼吸受阻 进而影响根系与地上部之间的物质 运输以及叶片的光合作用 15 不同作物 不同品种在 淹水胁迫后的表现不同 恢复能力也存在较大差异 以往 对多种作物在淹水条件下的生理变化及产量研 究较多 试验表明 水稻在淹水胁迫下 随着淹水程 度加深 地上部中的游离脯氨酸量先降低后升高 而 可溶性蛋白量则表现为先升高后下降 16 在对玉米的 研究中发现 淹水后叶片中脯氨酸量上升 可溶性蛋 白量下降 17 甜瓜在淹水处理和恢复后 可溶性糖量 下降 MDA 量 超氧阴离子自由基 superoxide anion radical O2 产生速率提高 淹水胁迫对植株生长的 抑制作用在胁迫解除后具有不同程度的恢复 14 切 灌溉排水学报 62 入点 目前 对樱桃番茄的研究多集中于病害防控和 优化施肥模式等方面 而对于 淹水胁迫的研究较少 其中对淹水胁迫解除后的恢复效应更是鲜有报道 因 此樱桃番茄在不同品种 不同淹水时间及淹水胁迫解 除后恢复能力 的研究 十分必要 拟解决的 关键 问题 鉴于此 本研究拟 探究不同品种樱桃番茄苗期经过不 同淹水时间处理并解除淹水胁迫后的恢复效应 为樱 桃番茄的抗逆性研究及热带地区农业的发展提供理 论依据 1 材料与方法 1 1 试验概况 试验于 2018 年 9 12 月在海南省海口市海南大 学热带农林学院农学基地温室 20 3 N 110 19 E 进行 根据前期 研究 结果 18 选取淹水不敏感型品种 红妃 6 号 HF 和淹水敏感型品种千禧 QX 于 2018 年 9 月育苗 至 三叶一心时选取长势一致 的 幼苗 移栽入花盆中 直径 高度 15 cm 15 cm 每盆 1 株 采用盆栽试验 供试土壤 为海南大学农学基地番 茄农田 0 20 cm 土层 的 砖红壤 风干后过 2 mm 筛 每 盆装土 2 5 kg 待幼苗 发育至 四叶一心时开始试验 试 验期间 温室昼 夜温度分别设定为当地 9 10 月多年 平均值 28 23 湿度为 82 盆栽土壤基础理化特 性为 pH 值 6 75 有机质 量 2 89 碱解氮 量 122 90 mg kg 速效磷 量 39 89 mg kg 速效钾 量 0 19 g kg 1 2 试验设计 淹水处理设置为淹水 0 d CK 2 d W2 4 d W4 6 d W6 10 d W10 和 14 d W14 解除淹水胁迫分别恢复 2 4 6 10 d 和 14 d 试验 中 CK 条件下的土壤含水率 为 田间最大持水 率 的 70 75 淹水处理采用双套盘法 即将花盆放入上 口径 底径 高为 20 cm 17 cm 19 cm 的大盆中进行 淹水 每天控制水面高于土面 2 cm 且每天及时对蒸 发 失水 进行补充 正常水分处理通过称盆法每 2 天 补 水 1 次 使得土壤含水 率 保持在最大持水 率 的 75 左 右 当淹水时间达到后 迅速将花盆从大盆中取出 放置 3 5 h 待培养钵中无积水渗出并最终使得培养 钵中 土壤含水率 逐渐达到并保持在土壤最大持水 率 的 70 75 每个处理重复 3 次 每 盆 栽种 6 株 在恢复生长的第 0 2 4 6 10 天 和 第 14 天 取样 每个重复取 2 株 取各植株功能叶 由下至上计数第 4 片完全展开叶 和根系 于 80 冰箱中保存 分别用 于各项生理生化指标的测定 1 3 测定项目与方法 1 3 1 生理生化指标的测定 超氧化物歧化酶 SOD 活性的测定采用氮蓝四 唑 NBT 光还原法 过氧化氢酶 CAT 活性的测 定采用紫外吸收法 过氧化物酶 POD 活性的测定 采用愈创木酚显色法 丙二醛的测定采用硫代巴比妥 酸 TBA 比色法 超氧阴离子的测定参照 Lin 等 15 的方法进行 游离脯氨酸 Pro 量的测定采用酸性茚 三酮显色法 可溶性糖量的测定采用硫酸 蒽酮比色法 1 3 2 数据处理与分析 利用 Microsoft Office Excel 2010 整理数据 采 用 SPSS 19 0 软件对数据进行方差分析和主成分分析 各处理间的显著性差异通过 ANOVA 进行分析 利用 Duncan检测进行多重比较 p 0 05时表明差异显著 利用 Graphpad Prism 6 0 软件制图 2 结果与分析 2 1 不同淹水时间对樱桃番茄根系形态恢复的影响 由 表 1 可知 相同 淹水恢复时间 红妃品种经淹 水处理 4 6 d 和 10 d 的总平均直径均 比 CK 高 淹 水处理 2 d 和 14 d 的总平均直径则低于 CK 各处理 与 CK 之间 均 无 显著差异 相同的淹水解除时间 千 禧品种经淹水处理 2 d 和 4 d 的总平均直径均比 CK 高 经淹水处理 6 10 d 和 14 d 的总平均直径则比 CK 低 其中 淹水 6 d 处理的总平均直径仅为 CK 的 43 1 与 CK 差异显著 相同淹水解除时间 红妃品种经淹水处理 4 d 和 10 d 的总体积均比 CK 高 淹水处理 2 6 d 和 14 d 的总体积则比 CK 低 其中 经淹水处理 4 d 和 14 d 的 根系总体积 与 CK 有显著差异 淹水处理 4 d 的总 体积约为 CK 的 5 倍 淹水处理 14 d 的 根系总体积 比 CK 的低 80 1 相同淹水解除时间 千禧品种只有 经淹水处理 4 d 的总体积比 CK 高 而经淹水处理 2 6 10 d 和 14 d 的总体积均比 CK 低 其中 淹水处 理 6 10 d 和 14 d 的 根系总体积 与 CK 有显著差异 淹水处理 6 d 的 根系总体积 比 CK 低 71 5 淹水处 理 10 d 的根系总体积比 CK 高 27 9 淹水处理 14 d 的 根系总体积 比 CK 的低 79 9 相同淹水解除时间 红妃品种经淹水处理 2 d 和 4 d 的总表面积均 比 CK 高 淹水处理 6 10 d 和 14 d 的总表面积则比 CK 低 其中 在经淹水处理 14 d 的 根系表面积 与 CK 有显著差异 比 CK 低 79 6 在相 同的淹水解除时间下 千禧品种只有经淹水处理 4 d 的总表面积比 CK 高 而经淹水处理 2 6 10 d 和 14 d 的总表面积均比 CK 低 其中 在经淹水处理 14 d 的与 CK 有显著差异 比 CK 低 71 7 相同淹水解除时间 红妃品种经淹水处理 2 4 d 和 6 d 的根 系总 长 度 均比 CK 高 淹水处理 10 d 和 14 d 的根 系总 长 度 则比 CK 低 其中 经淹水处理 14 d 的 刘聪聪 等 淹水胁迫及恢复对樱桃番茄苗期根系和叶片细胞膜稳定性的影响 63 根系表面积与 CK 有显著差异 淹水处理比 CK 低 64 5 相同淹水解除时间 千禧品种经淹水处理 4 6 d 和 10 d 的根系总 长度均比 CK 长 在经淹水处理 2 d 和 14 d 的根系总 长度则比 CK 短 其中 经淹水 处理 4 d 的根系表面积与 CK 有显著差异 为 CK 的 3 倍 表 1 樱桃番茄苗期不同淹水时间下恢复 14 d根系形态的变化 Table 1 Changes of root morphology during restoration of cherry tomato after flooding 形态指标 品种 处理 淹水时长 d 2 4 6 10 14 根系总平均直径 HF CK 0 65 0 04a 0 55 0 11a 0 72 0 17b 1 33 0 01a 0 81 0 09a W 0 54 0 08a 0 80 0 12a 0 74 0 19b 1 55 0 38a 0 58 0 15a QX CK 0 42 0 01a 0 43 0 20a 1 58 0 18a 1 27 0 12a 1 05 0 06a W 0 51 0 19a 0 53 0 19a 0 68 0 14b 1 04 0 13a 0 68 0 16a 根系总体积 HF CK 3 56 0 32a 0 91 0 42b 3 68 1 66a 13 84 0 01a 13 91 0 21a W 2 77 1 08a 4 45 0 93a 3 09 2 40a 15 66 0 28a 2 76 0 09b QX CK 1 01 0 46a 0 61 0 53b 8 32 0 02a 12 90 1 26a 11 22 0 31a W 0 39 0 17a 1 22 0 57a 2 37 1 20b 9 32 1 77b 2 26 0 91b 根系总表面积 HF CK 217 95 5 36a 75 11 5 40a 194 36 16 85a 415 21 0 01b 419 68 12 79a W 285 06 14 44a 226 79 14 45a 156 5 9 06a 370 32 32 04b 85 78 8 69b QX CK 97 83 4 35a 42 79 2 79b 213 1 25 12a 604 50 12 71a 457 97 10 46a W 31 03 2 10b 102 44 2 98a 130 5 15 36a 344 11 13 39b 129 66 4 89b 根系总长度 HF CK 1 067 84 43 65a 954 97 38 52a 863 4 3 27a 973 73 17 49a 1 591 72 48 18a W 1 715 39 76 64a 1 144 69 26 63a 921 6 6 44a 984 38 27 16a 563 87 19 79b QX CK 751 03 43 98a 323 61 24 92b 440 0 11 15a 433 04 10 29a 1 324 09 45 47a W 290 52 8 79b 1 005 00 41 34a 591 4 86 09a 1 024 99 22 91a 672 58 19 26a 注 不同小写字母表示在同一处理时间 2 个品种不同处理间差异显著 p 0 05 2 2 不同淹水时间对樱桃番茄抗氧化酶系统恢复的 影响 由图 1 可知 红妃 6 号在淹水解除后恢复 14 d 时 除 W4 处理与 CK 相近外 其他处理的 CAT 活 性均高于 CK W2 处理和 W4 处理在恢复期间的变 化趋势与 CK 极为相近 但 W2 处理在恢复 10 14 d 时 其 CAT 活性较 CK 上升 其中在恢复 4 10 d 和 14 d 时差异显著 W6 处理和 W14 处理的 CAT 活性 整体呈升高 下降 升高趋势 W10 处理的 CAT 活性 整体呈先下降 后升高趋势 a W2 b W4 c W6 d W10 e W14 图 1 樱桃番茄红妃 6号苗期淹水后恢复期间过氧化氢酶活性的变化 Fig 1 Changes of CAT activity during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由图 2 可知 千禧 品种在淹水解除后恢复 14 d 时 除 W6 处理和 W10 处理的 CAT 活性与 CK 水平 相近外 其他处理均低于 CK W2 W6 处理和 W14 处理在恢复期间 CAT 活性整体呈升高 下降 升高 的 趋势 在整个恢复期与 CK 无显著差异 W10 处理在 恢复第 0天显著高于 CK 其余时间与 CK无显著差异 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W2 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W4 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W6 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复 时长 d CK W10 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W14 灌溉排水学报 64 a W2 b W4 c W6 d W10 e W14 图 2 樱桃番茄千禧苗期淹水后恢复期间过氧化氢酶活性的变化 Fig 2 Changes of CAT activity during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 由图 3 可知 红妃 6 号 品种 W2 处理和 W6 处理 的 SOD 活性在恢复期间较 CK 先升高后下降 其中 W2 处理在恢复 14 d 高于 CK 而 W6 处理在恢复 14 d 低于 CK W4 处理在恢复 4 d 后 均与 CK 变化趋势 一致 且二者无显著差异 W10 处理和 W14 处理则 与 CK 的 SOD 活性差异较为明显 其中除 W10 处理 在恢复 4 d 时略高于 CK 外 W10 处理 和 W14 处理 在恢复 2 14 d 始终低于 CK a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 3 樱桃番茄红妃 6号 苗期淹水后恢复期间超氧化物歧化酶活性的变化 Fig 3 Changes of SOD activity during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由图 4可知 千禧品种 W2处理和 W6处理的 SOD 活性在恢复期间较 CK 先升高后下降 并在恢复后期 保持在较为平稳的水平 其中 W6 处理在恢复 6 14 d 显著低于 CK W4 处理 则整个恢复期间均与 CK 变化 趋势一致 但自恢复 2 d 起低于 CK W10 处理和 W14 处理则与 CK 的 SOD 活性变化趋势有所不同 均较 CK 呈下降 上升 下降的趋势 二者除在恢复 6 d 达到 最高点并较 CK上升外 在恢复 2 14 d 始终低于 CK 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W2 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W4 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W6 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W10 0 300 600 900 1200 1500 1800 0 2 4 6 10 14 过氧化氢酶活性 U g 1 mi n 1 恢复时长 d CK W14 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W2 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W4 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W6 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W10 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W14 刘聪聪 等 淹水胁迫及恢复对樱桃番茄苗期根系和叶片细胞膜稳定性的影响 65 a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 4 樱桃番茄千禧苗期淹水后恢复期间超氧化物歧化酶活性的变化 Fig 4 Changes of SOD activity during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 由图 5 可知 红妃 6 号品种除 W2 处理外 其他 处理的 POD 活性在恢复期间均较 CK 升高 W2 处理 在恢复前期也相比 CK 呈上升趋势 但在恢复 6 d 时 开始下降 并在恢复 10 14 d 始终低于 CK W4 处理 和 W6 处理与 CK 变化趋势相近 其中 W6 处理在恢 复 4 d 时与 CK 差异最显著 W10 处理和 W14 处理则 与 CK 差异较大 a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 5 樱桃番茄红妃 6号苗期淹水后恢复期间过氧化物酶活性的变化 Fig 5 Changes of POD activity during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由图 6 可知 千禧品种 W2 W4 处理和 W6 处 理的 POD活性在恢复期间较 CK呈下降 升高 下降的 趋势 其中 W2 处理在恢复 14 d 时略高于 CK 而 W4 处理和 W6 处理则均低于 CK W10 处理和 W14 处理则较 CK 表现为降低 升 高 降 低 升 高 并在恢复 14 d 高于 CK 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W2 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W4 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W6 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W10 0 100 200 300 400 500 0 2 4 6 10 14 超氧化物歧化酶 U g 1 恢复时长 d CK W14 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W2 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W4 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W6 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W10 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W14 灌溉排水学报 66 a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 6 樱桃番茄千禧苗期淹水后恢复期间过氧化物酶活性的变化 Fig 6 Changes of POD activity during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 2 3 不同淹水时间对樱桃番茄丙二醛恢复的影响 由图 7 可知 红妃 6 号品种 W2 处理的 MDA 量 在恢复第 0 2 天和第 10 天 时低于 CK 其中恢复 2 d 时具有显著差异 其余时间则高于 CK W4 处理下 MDA 量在恢复第 0 天显著低于 CK 在恢复第 4 6 14 天高于 CK 但无显著差异 W6 处理的 MDA 量 在恢复 2 4 6 d 低于 CK 在恢复 10 d 显著高于 CK W10 处理 MDA 量在恢复第 10 天显著高于 CK 在恢 复第 2 天显著低于 CK W14 处理 MDA 量在恢复 2 d 显著高于 CK 其余时间与 CK 无显著差异 a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 7 樱桃番茄红妃 6号苗期淹水后恢复期间丙二醛量的变化 Fig 7 Changes of MDA content during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由图 8 可知 千禧品种 W2 处理下的 MDA 量在 恢复第 2 10 天和 第 14 天显著低于 CK W4 处理在 恢复第 0 天和第 4 天时 MDA 量显著高于 CK 其余 时间与 CK 无显著差异 W6 处理的恢复趋势与 CK 相似 W10 处理在整个 恢复 期均 高于 CK 其中恢复 2 d 时差异显著 W14 处理呈先降低后升高的趋势 在恢复中期 4 6 d 显著高于 CK 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复时长 d CK W2 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W4 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W6 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W10 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 0 2 4 6 10 14 过氧化物酶活性 U g 1 mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W14 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W2 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W4 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W6 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W10 0 000 0 005 0 010 0 015 0 020 0 025 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W14 刘聪聪 等 淹水胁迫及恢复对樱桃番茄苗期根系和叶片细胞膜稳定性的影响 67 a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 8 樱桃番茄千禧苗期淹水后恢复期间丙二醛量 的变化 Fig 8 Changes of MDA during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 2 4 不同淹水时间对樱桃番茄超氧阴离子自由基恢复 的影响 由图 9 可知 红妃 6 号品种 W2 处理下 O2 产生 速率在恢复第 4 天时显著高于 CK 其余时间与 CK 无显著差异 W4 W6 处理和 W14 处理的 O2 产生 速率在恢复期间呈先升高后下降趋势 其中 W4 处理 恢复期始终与 CK 无显著差异 而 W6 处理的 O2 产生速率在恢复第 4 天显著高于 CK W14 处理的 O2 产生速率在恢复第 4 天和第 6 天显著高于 CK 其余时间与 CK 无显著差异 W10 处理的 O2 产生速 率在恢复期变化趋势与 CK 相似 始终与 CK 无显著 差异 a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 9 樱桃番茄红妃 6号苗期淹水后恢复期间超氧阴离子产生速率的变化 Fig 9 Changes of O2 production rate during restoration of cherry tomato Hongfei 6 after flooding 由图 10 可知 千禧品种 W2 处理和 W4 处理的 O2 产生速率在整个恢复期变化趋势与 CK 相似且与 CK 无显著差异 W6 处理和 W14 处理的 O2 产生速 率在恢复期的变化趋势呈升高 下降 升高 下降 其中 W6 处理在恢复第 4 天 时显著高于 CK W14 处理的 O2 产生速率在恢复 4 天和 14 天显著高于 CK 其余 时间与 CK 无显著差异 W10 处理的 O2 产生速率在 恢复 0 天显著高于 CK 随后逐渐与 CK 趋近 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复时长 d CK W2 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W4 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W6 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W10 0 0 003 0 006 0 009 0 012 0 015 0 018 0 2 4 6 10 14 丙二醛量 mo l L 1 恢复 时长 d CK W14 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧阴离子产生速率 mo l mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W2 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧阴离子产生速率 mo l mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W4 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧阴离子产生速率 mo l mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W6 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧阴离子产生速率 mo l mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W10 0 5 10 15 20 0 2 4 6 10 14 超氧阴离子产生速率 mo l mi n 1 L 1 恢复 时长 d CK W14 灌溉排水学报 68 a W2 处理 b W4 处理 c W6 处理 d W10 处理 e W14 处理 图 10 樱桃番茄千禧苗期淹水后恢复期间超氧阴离子产生速率的变化 Fig 10 Changes of O2 production rate during restoration of cherry tomato Qianxi after flooding 3 讨 论 根系形态可直观的体现植株根系的生长状态 根 系活力也将影响植物代谢 吸收和物质转运的能力 19 植物为了适应淹水环境及 ROS 的诱导作用 通过调 节根系形态结构和大量生理生化过程从而增加存活 率 20 本研究发现 经过不同淹水时间的处理 红妃 6 号在淹水 2 d 时解除淹水胁迫并恢复 14 d 时 根系 总平均直径和根系总体积较 CK 均有所下降 而根系 总表面积和根系总长度较 CK 均升高 可能是由于在 淹水初期 红妃 6 号的根系纵向生长得到促进 横向 生长受到抑制 而千禧在同样条件下 根系总平均直 径较 CK 增大 本研究结果与 Omary 等 21 对淹水胁 迫下番茄根系的研究相似 原因可能是淹水胁迫下植 物会生成直径较大的不定根 用于吸收水面上方的 O2 便于植物根系有氧呼吸的正常进行 这也表明 千禧品种对淹水十分敏感 在淹水初期便迅速通过 不定根对胁迫做出反应 在淹水 6 d 时解除胁迫并恢 复 14 d 时 千禧的根系形态除根系总长度外其他指 标均低于 CK 而红妃 6 号在淹水 10 d 后恢复 14 d 根系形态较 CK 均提高 根据前人在白菜 22 和番茄 23 上的研究 可能是由于红妃 6 号在淹水胁迫解除后 可更快清除根系无氧呼吸产生的有害物质 促使根系 更有效的恢复 生长 24 红妃 6 号对淹水胁迫适应性强 根系生长和功能保持较好 抗氧化酶保护系统对植物十分重要 不仅可参与 植物胞间多种生理变化 还可清除植物在逆境胁迫下 产生的有毒物质 25 红妃 6 号品种在淹水 4 d 时解除 胁迫并恢复 2 d 时 其 CAT 活性就表现为升高 随后 下降 但在恢复 14 d 时与 CK 接近 在淹水 6 10 d 和 14 d 时解除胁迫后恢复的期间 CAT 活性几乎均 高于 CK 红妃 6 号品种在中长期 4 14 d 淹水胁 迫并解除后 其 POD 活性较 CK 均呈升高趋势 赵 旭等 26 的研究表明 随着根际 O2量的下降 植株叶 片中 CAT 活性和 SOD 量均有所升高 此现象表明抗 氧化酶活性的升高 可清除植物细胞中积累的活性氧 物质 降低细胞膜脂过氧化程度 27 从而使 MDA 量 和 O2 产生速率下降 淹水会影响植物的代谢系统 导致植株体内活性 氧物质如 O2 的积累 进而引起细胞膜脂过氧化 其 中 MDA 可作为判断细胞膜受损程度的依据 28 29 本 试验结果显示 红妃 6 号品种在淹水胁迫解除后 MDA 量总体呈下降趋势 且在中长期淹水 6 14 d 条件下 经过恢复后 MDA 的量较 CK 降低或呈接近 水平 淹水 14 d 时解除胁迫 MDA 量先较 CK 大幅 度升高 随后又下降并逐渐趋于 CK 水平 可能是由 于长期淹水胁迫下 红妃 6 号叶片细胞膜严重受损 体内积累了较多的 MDA 在胁迫解除初期 2 d MDA 仍在生成 随着淹水胁迫解除时间的延长 植株代谢 能力提升进而清除大部分的 MDA 而千禧品种在淹 水 2 6 d 时胁迫解除 MDA 量呈先升高后下降趋势 长期淹水 10 14 d 时则在恢复期间几乎均较 CK 表 现为升高 这可能是由于