观赏植物γ射线辐射育种研究进展.pdf

评述与展望 Review and Progress 观赏植物 射线辐射育种研究进展 袁媛 刘春贵 包建忠 李风童 江苏里下河地区农业科学研究所 扬州 225007 共同通信作者 yzbjz lftchina 摘 要 观赏植物因为丰富多样的观赏价值在人们日常生活中逐渐占据重要地位 诱变育种技术在独特品 种开发方面发挥了关键作用 其中 射线辐射育种技术应用最为广泛并在近年来取得了长足的发展 为更 清晰地了解观赏植物 射线辐射育种现状 本研究重点围绕近年来 射线辐射在观赏植物诱变育种中的应 用进行综述 并在此基础上对目前中国观赏植物 射线辐射育种存在问题进行了探讨 提出了今后的研究 方向 旨在为观赏植物 射线辐射育种研究提供理论参考 关 键 词 观赏植物 射线 辐射育种 Progress in rays Irradiation Breeding in Ornamental Plants Yuan Yuan Liu Chungui Bao Jianzhong Li Fengtong Jiangsu Lixiahe Region Research Institute of Agricultural Sciences Yangzhou 225007 Co corresponding authors yzbjz lftchina DOI 10 13271 j mpb 020 008207 Abstract Ornamental plants gradually occupy the important position in human s day to day life due to the vari ous of aesthetic values Mutation breeding technology plays a crucial role in unique varieties development of which rays irradiation breeding is the most widely applied technology and has been made great progress in re cent years In order to clearly understand the current situation of rays irradiation breeding of ornamental plants the recent applications of ray radiation on ornamental plants was reviewed The involved problems were discussed and the future research directions were also put forward to provide some theoretical reference for the rays irradi ation breeding research in ornamental plants Keywords Ornamental plant ray Irradiation breeding 基金项目 本研究由江苏省农业科技自主创新资金项目 CX 18 2021 资助 引用格式 Yuan Y Liu C G Bao J Z and Li F T 2022 Progress in rays irradiation breeding in ornamental plants Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 20 24 8207 8215 袁媛 刘春贵 包建忠 李风童 2022 观赏植物 射线辐射育种研究进 展 分子植物育种 20 24 8207 8215 分子植物育种 2022 年 第 20 卷 第 24 期 第 8207 8215 页 Molecular Plant Breeding 2022 Vol 20 No 24 8207 8215 随 着 生活水平的提高 观赏植物在人们日常消 费中逐渐占据重要地位 甚至在一些发达国家已成 为一种主流消费品 为满足人们日益增长的消费需 求 观赏植物育种工作者不断探索新的育种技术用 于开发新 奇 特新品种 常规育种往往受限于特定 的基因资源 由于自然突变的概率极低 很难发生比 较新颖的重组 而诱变育种则可以诱导随机性的 可 遗传的细胞质 染色体或基因组水平的突变 从而实 现观赏植物花色 花型 花期 抗性等性状改良 诱变 育种的方式包括物理诱变和化学诱变 射线辐射诱 变属于物理诱变 目前应用最为成功 据统计 在国 际原子能机构已注册的所有 3 281 个突变品种中 有 1 636 个品种是通过 射线辐射育成的 其中 23 的 突变品种属于花卉作物和观赏植物 涵盖了蔷薇属 Rosa 菊属 Chrysanthemum 百合属 Lilium 木槿 属 Hibiscus 秋海棠属 Begonia 六出花属 Alstroe meria 鸢尾属 Iris 美人蕉属 Canna 补血草属 Limonium 等属的 370 个主要观赏物种 为此 本研 究对 射线辐射诱变技术在观赏植物育种中的应用 进展进行了总结 以期为观赏植物辐射育种技术的 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 研究及应用提供参考 1 射线辐射方式及诱变机理 1 1 射线 辐射方式 射线辐射方式主要有 2 种 急性辐射 Acute radiation 和慢性辐射 Chronic radiation 急性辐射是 在以秒 分钟或小时等为时间单位的较短时间内对 植物材料进行高剂量辐射 而慢性辐射则是在以天 周 月或年为时间单位的较长时间内对植物材料进 行低剂量辐射 急性辐射多用于植物愈伤 插穗以及 种子等材料诱变 慢性辐射则对实生幼苗 组培苗和 盆栽苗更具诱变效果 1 2 射线辐射诱变机理 观赏 植物 射线诱变育种往往更注重观赏性状 的诱变效果 而对于观赏性状的诱变机理鲜有报道 目前 关于 射线辐射诱变机理的研究仍然集中于 基础研究更为深入的大田作物和模式作物中 射线 具有较强的穿透性 可以使植物细胞内产生活性氧 活性氧与 DNA 发生反应会使 DNA 鸟嘌呤氧化成为 8 氧 7 氢鸟嘌呤 从而诱发腺嘌呤的错配 Shira sawa et al 2016 另外 活性氧与 DNA 发生反应后 会导致 DNA 发生单链或双链断裂 继而在自我修复 的过程中发生错配率较高的非同源性末端连接型 Non homologous end joining 基因重组 从而诱发基 因发生缺失 插入 易位和倒位等突变 除此之外 射线辐射还可以导致细胞染色质的结构发生变化 使 DNA 发生低甲基化 修饰相关基因表达水平并激 活沉默转座子 射线辐射属于电离辐射 具有低线性能量传输 特性 其产生的生物学效应主要取决于辐射剂量率 和辐射剂量 Don et al 2013 不同的剂量率处理可 能会影响植物细胞出现不同的应激反应 Don 等 2013 利用单细胞凝胶电泳技术研究了不同辐射剂量 率处理矮牵牛 Petunia hybrida Vilm 叶盘再生组织后 对细胞 DNA 损伤的影响 发现不同剂量率可以显著 影响细胞分化与增殖的能力 低剂量率无法激活细 胞 DNA 修复以及活性氧清除等自我保护机制 而高 剂量率则可以显著增强细胞的辐射防御机制 因此 利用低剂量率辐射开展观赏植物诱变育种工作可能 更为有效 这为观赏植物低剂量率辐射育种实践提 供了理论参考 除此之外 植物对于 射线辐射剂量 的敏感度也不同 筛选适宜的辐射剂量是高效开展 辐射育种工作的前提 其中半致死剂量 LD 50 是 非 常 重要的参考指标 通常情况下 射线高于 LD 50 会使 植 物 DNA 损伤严重 继而增加不利突变 而 LD 25 或 LD 35 等 较低剂量辐射则可以使 DNA 在损伤程度较 轻的基础上降低不利突变发生的概率 诱导有利突 变的发生 有助于筛选更有价值的突变材料 2 射线辐射对观赏植物种子的生物学效应 种 子作为植物繁殖材料 在作物遗传改良中具 有至关重要的作 用 然而 许多观赏植物种子具有较 强的休眠特性 利用低剂量的 射线对种子进行辐 射可以导致有机或无机过氧自由基的产生 打破种 子休眠 增加种子萌发过程中对氧气的吸收量 还可 以在种子萌发的早期阶段活化相关 RNA 或蛋白合 成 有效提高种子萌发率 目前已在多种观赏植物中 取得进展 Beyaz 等 2016 研究发现 150 Gy 的 射 线辐射可以打破一种山黧豆属观赏花卉 Lathyrus chrysanthus 种子的休眠 显著提高其 7d 种子萌发率 利用 60 Co 射 线 对贝壳花 Moluccella laevis 的干种 子和湿种子分别进行辐照 发现利用 25 和 50 Gy 剂 量 剂量率 1 02 Gy s 射线辐射过的干种子和 25 Gy 处理过的湿种子萌发率最高 徐秀梅等 2003 利 用 60 Co 射 线 辐射结合热水浸泡的方法有效打破了 马蔺种子的休眠 并筛选到了 60 Co 射 线 辐射的基 本剂量范围在 0 258 0 903 C kg 剂量率为 2 58 10 4 C kg 1 s 1 李 风 童等 2017 研究了层积处理结合 60 Co 射线辐射对德国鸢尾杂交种子萌发的影响 发 现 利用 40 Gy 60 Co 射线辐射过的种子萌发率显 著高于对照 李秀芬等 2009 利用休眠的木槿种子作 为 材 料进行 60 Co 射 线 辐射 发现低于 200 Gy 的辐 射处理可以促进种子萌发 相似的研究结果还在牡丹 苏美和等 2012 路易斯安那鸢尾 刘春贵等 2018 等观赏植物中有所报道 除了打破种子休眠 促进种子萌发 低剂量的 60 Co 射线辐射还可以促进杜鹃 刘 攀 等 2018 和一 串红 傅巧娟等 2009 等种子幼苗的生长发育 有研 究表明 60 Co 射线辐射通过诱发细胞 或组织发生 细胞学 生物化学 生理学或形态学变化进而调控植 物的生长发育 对同一种植物的种子而言 低剂量辐 射往往具有促进生长发育的作用 而较高剂量辐射 则具有抑制作用 Beyaz et al 2016 袁蒲英等 2012 研究也发现 大于 50 Gy 的辐射处理可以显著抑制 蜡梅种子发芽和苗高生长 但 50 Gy 对幼苗根系生 8208 观赏植物 射线辐射育种研究进展 Progress in rays Irradiation Breeding in Ornamental Plants 长具有促 进 作用 在鹿岛杜鹃中 50 Gy 则可以显著 促进种子萌发和幼苗苗高增加 但 100 200 Gy 处理 具有明显抑制作用 刘晓青等 2014 在黄牡丹中 李 奎等 2010 辐射剂量大于 10 Gy 便可以显著抑制种 子发芽和幼苗生长发育 且随着辐射剂量的增加 抑 制作用越显著 由此可见 不同观赏植物种子对 射 线辐射的耐受剂量存在较大差异 通过 60 Co 射 线 辐射虽然可以改善种子 萌发以及幼苗生长状况 但 不同观赏植物最佳辐射剂量的筛选仍然是重要的工 作前提 表 1 表 1 射线辐射对部分观赏植物种子的生物学效应 Table 1 Biological effects of rays irradiation on the seeds of some ornamental plants 观赏植物 Ornamental plant 山黧豆 Lathyrus chrysanthus 桂花 Osmanthus fragrans Lour 贝壳花 Moluccella laevis 马蔺 Iris lactea 德国鸢尾 Iris germanica 木槿 Hibiscus syriacus 牡丹 Paeonia suffruticosa 路易斯安那鸢尾 Louisiana Irises 杜鹃 Rhododendron 一串红 Salvia splendens 蜡梅 Chimonanthus praecox 鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 黄牡丹 Paeonia lutea 辐射剂量 Gy Dose of mutation Gy 150 50 250 25 50 1 08 3 78 40 200 8 73 17 46 17 46 52 38 100 200 300 50 100 50 200 50 50 50 100 200 10 生物学效应 Biological effect 显著提高其播种后 7 d 种子萌发率 Seed germination percentage at the 7 day was increased signifi cantly 降低种子发芽率和出苗率 The rate of germination and seedling were inhibited greatly 显著提高干种子和湿种子的萌发率 The seed germination percentage of dry seeds and wet seeds were increased significantly 打破种子休眠 Seed dormancy was released 显著提高种子的萌发率 The seed germination percentage was increased 促进种子萌发 Promote seed germination 促进种子萌发 Promote seed germination 抑制种子萌发 Inhibit seed germination 促进种子萌发及成苗 Promote seed germination and seedling growth 致死效应明显 Highly significant lethal effect 提高种子萌发率 促进幼苗生长 Promote seed germination and seedling growth 促进种子萌发 提高成苗质量 Promote seed germination and seedling quality 明显抑制种苗生长 Inhibit seedling growth 抑制种子发芽和苗高生长 Inhibit seed germination and seedling growth 对幼苗根系生长具有促进作用 Promote the root growth of seedling 促进种子萌发和幼苗苗高增加 Promote seed germination and seedling growth 抑制种子萌发和幼苗苗高增加 Inhibit seed germination and seedling growth 显著抑制种子萌发和幼苗生长 Inhibit seed germination and seedling growth 参考文献 Reference Beyaz et al 2016 耿兴敏等 2016 Geng et al 2016 Minisi et al 2013 徐秀梅等 2003 Xu et al 2003 李风童等 2017 Li et al 2017 李秀芬等 2009 Li et al 2009 苏美和等 2012 Su et al 2012 刘春贵等 2018 Liu et al 2018 刘攀等 2018 Liu et al 2018 傅巧娟等 2009 Fu et al 2009 袁蒲英等 2012 Yuan et al 2012 刘晓青等 2014 Liu et al 2014 李奎等 2010 Li et al 2010 8209 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 3 射线辐射对观赏植物主要 观 赏性状的诱 变效应 目 前 对于基因型较为纯合的大田作物多是利 用种子作为诱变 材料 经 射线辐射后 种子在 M 1 即可发生可遗传 的性状变异 可用于大田作物品质 抗性和农艺等相关数量性状的改良 观赏植物主要 围绕花色 花型 叶色等变异明显的观赏性状开展育 种工作 大多是对质量性状进行改良 但与大田作物 不同 多数观赏植物的遗传背景较为复杂 对于观赏 性状优良的栽培品种往往通过无性繁殖方法进行繁 殖以维持性状的稳定性 杂交或自交 F 1 种 子 可在不 经辐射的情况下发生广泛的性状分离和变异 利用 种子作为诱变材料很难区别后期发生的变异是属 于杂交变异还是辐射变异 因此 在观赏植物中 利 用种子作为诱变材料诱导观赏性状变异的研究并 不多见 仅在一些基因型纯合 性状遗传较为保守 的野生物种中有少量报道 如韩国原子能研究所 通过 100 Gy 剂量 60 Co 射 线 辐射木槿 Hibiscus syriacus L 种子 在后代中筛选到 4 个花色变异 突变体 Ari 等 2015 利用野生的穗花牡荆 Vitex agnus castus 种子进行 10 400 Gy 共 7 个剂量的 60 Co 射线辐射 研究发现 射 线 对于 M 1 株 高 和冠幅 具有显著影响 剂量越大 株高和冠幅越小 M 1 花 色 花型 花 香 株型等性状均发生了一定程度的变 异 在此基础上筛选出了茉莉花香型 纯白色花 大 花型 单茎型等 16 个优异突变体 国内对于 射线 辐射诱变在观赏植物育种中应用也进行了大量研 究 如刘凤栾等 2021 利用 60 Co 对荷花种子辐照 基 于 1 150 粒微山红莲子筛选到 1 株花被片狭长的 变异个体 为了明晰 射线辐射对观赏植物重要观 赏性状的诱变效应 目前绝大多数研究报道的诱变 材料仍然是基于分株 扦插 分球或体细胞快繁等方 法产生的幼苗 种球 枝条 插穗 愈伤组织等遗传背 景较为一致的无性繁殖材料 在花色 叶色 株型 花型 花瓣数量等性状突变方面均取得一定的进展 表 2 利用 10 Gy 射线辐射中国水仙鳞茎 可以降 低株高 使株型紧凑 同时花径减小 开花数量增 加 副花冠呈齿轮状变异 增加了观赏价值 胡瑶等 2020 利用 10 Gy 射线辐射荷兰鸢尾种球 发现可 以使株高降低 在 M 2 群体中发现花瓣颜色变化 白 色斑点状花纹和白 色斑块嵌合的变异个体 林 兵等 2021 据统计 中国已在小苍兰 菊花 长寿花 水仙 花 球根海棠 月季 荷花等花卉中培育出突变品种 4 射线辐射对观赏植物抗逆性的诱变效应 除 了 改善种子萌发及幼苗生长 改良观赏性状 已有相关研究表明 适宜剂量的 射线辐射处理还 能提高植物对非生物逆境胁迫的抗性 目前利用 射线辐射选育观赏植物抗逆新种质也取得了一定的 进展 表 3 100 Gy 辐射处理可以提高马银花和映山 红等杜鹃种子在盐碱胁迫下的萌发率 在一定程度 上缓解盐害程度 可作为创制耐盐碱种质的技术手 段 刘攀等 2018 陆波等 2014 研究发现 40 Gy 辐射 处理后的彩色马蹄莲植株体内 SOD 和 CAT 活力及 MDA 含量在模拟高温高湿胁迫的处理环境下最高 可以增强彩色马蹄莲对高温高湿的适应能力从而保 证较高的越夏存活率 为彩色马蹄莲的抗高温高湿 品种选育提供了试验依据 马菲等 2017 利用 60 Co 射线诱变观赏草白三叶品种 海 发 的 扦插扩繁苗 在干旱处理后通过测定诱变材料的生物量及耐旱相 关生理指标 从 120 份诱变材料中筛选得到 97 个突 变体 同时选育出了 4 份极端耐旱材料 另外 在另 一种观赏草沟叶结缕草 Zoysia matrella 中 利用长期 保存的离体愈伤组织进行 60 Co 射线辐射可诱变产 生耐盐突变体 在盐胁迫条件下 突变材料的抗氧化 酶活性显著高于对照 Chen et al 2011 He 等 2004 利用 60 Co 射线对花魔 芋 Amorphophallus konjac 种 球进行辐射处理 在后代中筛选到耐寒变异植株 上 述研究均表明 利用 射线辐射诱变选育观赏植物 抗逆新种质是可行的 有效的 5 展 望 观 赏植物性状改良对于观赏园艺产业的持续发 展具有举足轻重的作用 射线辐射育种 是目前国际 上应用最为广泛的辐射育种技术 在菊花 月季 观 赏草等植物观赏性状改良方面取得了成功应用 然 而 中国观赏植物辐射育种研究仍然相对滞后 虽然 涉及的物种较多 但是绝大多数研究仍然不够系统 或全面 往往局限于辐射剂量的筛选和对幼苗生长 的影响 对于更为重要的观赏性状相关突变体的筛 选却少有涉及 而关于 射线辐射诱变观赏性状机 理的研究更是少之又少 因此 有必要加强观赏植物 射线辐射育种的系统性研究 不仅要筛选适宜诱变 剂量 更要挖掘花色 花型 花香 株型等重要观赏性 状相关的突变体 在细胞及分子水平揭示 射线的 诱变机理 提高诱变效率 另外 目前利用 射线辐 射改良农作物产量及品质相关的数量性状已取得较 8210 观赏植物 O r na m e nt a l pl a nt 睡莲 Ny mpha e a t e t ra g o na Ge o rg i 中国水仙 Na rc i ssus t a ze t t a L v a r c hi ne nsi s 卷丹百合 Li l i um l a nc i f o l i um 观赏海棠 M a l us c ra ba ppl e 荷兰鸢尾 Iri s ho l l a ndi c a 菖蒲 Ac o rus c a l a mus 风信子 Hy a c i nt hus o ri e nt a l i s 狗牙根 B e rmuda g ra ss 旱莲草 To re ni a hy bri da 蝴蝶兰 Pha l a e no psi s a phro di t e 春兰 C y mbi di um g o e ri ng i i 菊花 C hry sa nt he mum mo ri f o l i um 诱变材料 M ut a g e ni c m a t e r i a l s 块茎 T ube r 鳞茎 B ul b 鳞茎 B ul b 1 年生枝条 A nnua l br a nc he s 种球 B ul b 外植体 In v i t ro e xpl a nt s 种球 B ul b 匍匐茎 S t ol on 组培幼苗 In v i t ro pl a nt l e t s 组培幼苗 In v i t ro pl a nt l e t s 分株苗 S e e dl i ng 组培幼苗 In v i t ro pl a nt l e t s 参考文献 R e f e r e nc e 史明伟等 2020 S hi e t a l 2020 胡瑶等 2020 H u e t a l 2020 胡瑶等 2022 H u e t a l 2022 台德强等 2015 T a i e t a l 2015 林兵等 2021 L i n e t a l 2021 L e e a nd H a n 2014 张成宬等 2010 Z ha ng e t a l 2010 L u e t a l 2010 S uw a ns e r e e e t a l 2011 章铁等 2011 Z ha ng e t a l 2011 孙叶等 2016 S un e t a l 2016 邢莉莉等 2010 X i ng e t a l 2010 表 2 射线辐射对部分观赏植物主要观赏性状的诱变效应 T a bl e 2 M ut a g e ni c e f f e c t s of r a y s i r r a di a t i on on or na m e nt a l t r a i t s i n s om e or na m e nt a l pl a nt s 诱变剂量 G y D os e of m ut a t i on G y 5 50 10 150 2 5 40 60 3 10 150 5 20 700 1 000 30 60 1 25 5 10 10 20 诱变效应 M ut a g e ni c e f f e c t 开花延迟 叶面积和浮叶数减少 开花率降低 花瓣畸形褪色和斑点状花纹等变异 F l ow e r i ng t i m e w a s de l a y e d F l ow e r i ng r a t e w a s de c r e a s e d D e f or m e d f a de d a nd m ot t e d f l ow e r s w e r e obs e r v e d 株高变矮 根长变短 花茎高度及花径均变小 P l a nt he i g ht be c a m e s hor t R oot l e ng t h be c a m e s hor t T he he i g ht of f l ow e r s t e m a nd f l ow e r di a m e t e r be c a m e s m a l l 花期延迟 植株变矮 单株芽数变少 鳞茎致死剂量为 5 G y F l ow e r i ng t i m e w a s de l a y e d P l a nt he i g ht be c a m e s hor t e r T he num be r of i ndi v i dua l bud be c a m e l e s s L e t ha l dos e of t he bul b w a s 5 G y 花瓣变窄 叶片 花瓣红色和绿色面积增多或减少 P e t a l s be c a m e na r r ow T he r e d a nd g r e e n a r e a s on l e a v e s a nd pe t a l s i nc r e a s e d or de c r e a s e d 花色变深或变浅 花瓣出现白色嵌合斑块 花序增多 叶片出现金线 T he c ol our be c a m e da r ke r or l i g ht e r W hi t e c hi m e r i c pa t c he s a ppe a r e d on pe t a l s I nf l or e s c e nc e i nc r e a s e d G ol d l i ne s a ppe a r e d on t he l e a v e s 矮生突变体 D w a r f m ut a nt 植株变矮 鳞茎增殖率降低 P l a nt he i g ht be c a m e s hor t e r t he bul b pr ol i f e r a t i on r a t e w a s r e duc e d 矮生突变体 D w a r f m ut a nt 匍匐型突变体 花瓣边缘出现不规则锯齿 花色由浅蓝变为粉红 带条纹的紫色等颜色 S t ol on m ut a nt s T he e dg e s of pe t a l s w e r e i r r e g ul a r l y s e r r a t e d t he c ol or w a s c ha ng e d f r om l i g ht bl ue t o pi nk a nd s t r i pe d pur pl e 花瓣增多或缺失 P e t a l s be c a m e m or e or l e s s 筛选到斑缟艺 片缟艺 中斑艺 粉斑艺等突变体 T he m ut a nt s i nc l udi ng m os a i c l e a v e s s t r i pe m os a i c l e a v e s m i ddl e s t r i pe l e a v e s a nd w hol e y e l l ow l e a v e s w i t h g r e e n m ot t l e 花色变深 花型改变 舌状花由平瓣变为匙瓣 F l ow e r c ol or be c a m e da r ke r f l ow e r t y pe c ha ng e d t he t ong ue f l ow e r c ha ng e d t o s poon f l a p 观赏植物 射线辐射育种研究进展 Progress in rays Irradiation Breeding in Ornamental Plants 8211 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 参考文献 R e f e r e nc e 刘攀等 2018 L i u e t a l 2018 陆波等 2014 L u e t a l 2014 马菲等 2017 M a e t a l 2017 C he n e t a l 2011 H e e t a l 2004 表 3 射线辐射对部分观赏植物抗逆性的诱变效应 T a bl e 3 M ut a g e ni c e f f e c t s of r a y s i r r a di a t i on on r e s i s t a nc e i n s om e or na m e nt a l pl a nt s 观赏植物 O r na m e nt a l pl a nt 杜鹃 Rho do de ndro n 彩色马蹄莲 Za nt e de sc hi a hy bri da 白三叶 Tri f o l i um re pe ns 沟叶结缕草 Zo y si a ma t re l l a 花魔芋 Amo rpho pha l l us ko nj a c 诱变材料 M ut a g e ni c m a t e r i a l s 种子 S e e d 种球丛生芽 C l us t e r buds 分蘖幼苗 Y oung s e e dl i ng 离体愈伤组织 C a l l i 球根 B ul b 诱变剂量 G y D os e of m ut a t i on G y 100 40 60 3 70 5 300 1 30 诱变效应 M ut a g e ni c e f f e c t 显著提高了盐胁迫条件下马银花和映山红种子的萌发率 P r om ot e t he s e e d g e r m i na t i on r a t e s of R o v a t um a nd R si mi i unde r s a l i ne s t r e s s 种苗在高温高湿胁迫环境下的 S O D C A T 活力增强 M D A 含量升高 越夏存活率提高 T he M D A c ont e nt a nd t he a c t i v i t i e s of S O D a nd C A T w e r e i nc r e a s e d w he n t he hi g h t e m pe r a t ur e a nd hum i di t y s t r e s s w e r e a ppl i e d t he s ur v i v a l r a t e s ov e r s um m e r of t he s e e dl i ng s w e r e i nc r e a s e d 在 120 份诱变材料中得到 97 个突变体 其中 41 份材料的耐旱性显著高于对照 4 份属于极端耐旱材料 97 m ut a nt s w e r e s e l e c t e d f r om 120 m a t e r i a l s 41 dr oug ht t ol e r a nc e m a t e r i a l s a nd 4 e xt r e m e l y dr oug ht t ol e r a nc e m a t e r i a l s w e r e i de nt i f i e d 诱变获得 4 份耐盐品系 在盐胁迫条件下 抗氧化酶活性显著提高 T he pe r oxi da s e a c t i v i t y i n f our N a c l t ol e r a nt v a r i a nt l i ne s i nc r e a s e d s i g ni f i c a nt l y unde r s a l t s t r e s s 诱变后代筛选到耐寒变异植株 C ol d ha r di ne s s m ut a nt w a s di s c ov e r e d 参考文献 R e f e r e nc e S ol i m a n e t a l 2014 G ha ni e t a l 2013 余蓉培等 2018 Y u e t a l 2018 李树举等 2010 L i e t a l 2010 李树发等 2011 L i e t a l 2011 续表 2 C ont i nui ng t a bl e 2 观赏植物 O r na m e nt a l pl a nt 菊花 C hry sa nt he mum mo ri f o l i um 非洲菊 Ge rbe ra j a me so ni i 波士顿蕨 Ne phro l e pi s e x a l t a t a 观赏桃 Orna me nt a l pe a c h 切花月季 C ut r os e 诱变材料 M ut a g e ni c m a t e r i a l s 愈伤 C a l l i 组培芽 In v i t ro bud 绿色球状体 G r e e n g l obul a r bodi e s 枝条 B r a nc he s 带芽接穗 G r a f t i ng bud 诱变剂量 G y D os e of m ut a t i on G y 15 5 50 200 30 30 60 诱变效应 M ut a g e ni c e f f e c t 花序中出现管状花 花色由白色变为黄色 舌状花由匙瓣变为平瓣 T ubul a r f l ow e r s a ppe a r i n t he i nf l or e s c e nc e F l ow e r c ol or c ha ng e d f r om w hi t e t o y e l l ow T he t ong ue f l ow e r c ha ng e d f r om s poon s ha pe t o f l a t s ha pe 花色由红色变为橙色 F l ow e r c ol our c ha ng e d f r om r e d t o or a ng e 植株变矮 叶片边缘出现皱褶 叶片黄化 白化 P l a nt he i g ht be c a m e s hor t F ol d a ppe a r e d on t he l e a f e dg e s L e a v e s t ur ne d t o y e l l ow a nd w hi t e 叶片变为狭叶型或狭叶披针型 L e a v e s be c a m e na r r ow l e a f t y pe 花型由杯型变为盘型 花色出现条纹 花瓣边缘出现缺刻 F l ow e r pa t t e r n c ha ng e d f r om c up s ha pe t o di s c s ha pe s t r i ps a ppe a r e d on t he f l ow e r de e pl y t o