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分子植物育种 2022 年 第 20 卷 第 24 期 第 8245 8254 页 Molecular Plant Breeding 2022 Vol 20 No 24 8245 8254 研究报告 Research Report 干旱胁迫下 2 种铁线莲幼苗的生理响应 张丽娟 1 张凤娥 2 张玉 1 1 河北旅游职业学院 承德 067000 2 上海农林职业技术学院 上海 201699 通信作者 zhangyu79541 摘 要 为 了 明确 2 种铁线莲 转子莲和褐毛铁线莲 的干旱适应范围 本研究以 3 年生转子莲和褐毛铁线 莲幼苗为试验材料 采用 100 200 和 300 g L浓度的 PEG 溶液模拟干旱胁迫 研究不同程度干旱胁迫对 2 种 铁线莲的抗逆响应机制 采用隶属函数法对 2 种铁线莲的抗旱性进行了综合性评价 结果表明 2 种铁线莲叶 片和根系含水量均随着干旱胁迫程度的递进而下降 和 CK 相比 褐毛铁线莲在重度胁迫时的光饱和点 最 大净光合速率和表观量子效率分别降低了 78 9 75 8 61 9 而转子莲各项指标分别降低了 75 3 80 9 73 3 2 种铁线莲的可溶性蛋白含量 POD 活性以及 SOD 活性呈现先上升后下降的趋势 脯氨酸含量和丙 二醛含量在同一程度干旱胁迫下 随着处理时间的延长而不断增多 其中转子莲的脯氨酸和丙二醛含量在 重度胁迫 24 h 时 分别是胁迫 0 h 的 2 57 和 2 47 倍 褐毛铁线莲的脯氨酸和丙二醛含量在重度胁迫 24 h 时 分别是胁迫 0 h 的 1 66 和 1 91 倍 对 2 种铁线莲的 7 个生理指标进行隶属函数分析 同时结合光合生 理指标的结果认为 褐毛铁线莲幼苗的抗旱性高于转子莲 本研究为北方干旱地区铁线莲属种质资源的开 发和利用提供理论参考 关键 词 干旱胁迫 转子莲 褐毛铁线莲 生理响应 Physiological Response Characteristics of Two Clematis Plants Seedlings under Drought Stress Zhang Lijuan 1 Zhang Feng e 2 Zhang Yu 1 1 Heibei Tourism Vocational College Chengde 067000 2 Shanghai Vocational College of Agriculture and Forestry Shanghai 201699 Corresponding author zhangyu79541 DOI 10 13271 j mpb 020 008245 Abstract In order to determine the drought adaption range of Clematis patens and Clematis fusca physiological response mechanism of the three years old seedlings of two species under drought stress was studied by using PEG solution with concentrations of 100 200 and 300 g L The drought resistance of two Clematis species was evaluat ed by membership function method The results showed that the water content in leaves and roots decreased gradu ally with the degree of drought stress Compared with CK the light saturation point maximum net photosynthetic rate and apparent quantum efficiency of C fuliginosa under severe stress decreased by 78 9 75 8 and 61 9 respectively while the indexes of C nutrichoides decreased by 75 3 80 9 and 73 3 respectively The soluble protein content POD activity and SOD activity increased first and then decreased Proline content and malondi aldehyde content increased with the extension of treatment time under the same degree of drought stress The con tents of proline and malondialdehyde of C patens under severe stress for 24 h were 2 57 and 2 47 times higher than those in 0 h The contents of proline and malondialdehyde of C fusca under severe stress for 24 h were 1 66 and 1 91 times higher than those in 0 h The membership function analysis of 7 physiological indexes of 2 Clematis 基金项目 本研究由上海农林职业技术学院科研课题 KY2 0000 21 01 和中青年领军人才培养计划共同资助 引用格式 Zhang L J Zhang F E and Zhang Y 2022 Physiological response characteristics of two Clematis plants seedlings under drought stress Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 20 24 8245 8254 张丽娟 张凤娥 张玉 2022 干旱胁迫下 2 种 铁线莲幼苗的生理响应 分子植物育种 20 24 8245 8254 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 表 1 干旱胁迫 24 h 时 2 种铁线莲含水量 Table 1 The changes of water content of two Clematis under dif ferent degrees of drought stress for 24 h 种类 Species 褐毛铁线莲 Clematis fusca Turcz 转子莲 Clematis patens Morr et Decne 处理 Treatment CK 轻度 Mild 中度 Moderate 重度 Severe CK 轻度 Mild 中度 Moderate 重度 Severe 叶片 Leaf 80 41 2 08 a 80 07 2 48 a 79 35 2 44 b 78 26 2 21 c 78 83 1 96 a 78 64 2 20 ab 78 23 1 89 b 77 59 2 33 c 根系 Root 75 60 2 00 a 75 11 2 42 a 74 16 2 50 b 73 23 2 74 c 74 73 2 00 a 74 35 2 03 a 73 43 2 65 b 72 69 2 52 c 注 每种类同列数据中的不同小写字母代表 P 0 05 内差异显著 Note Different lowercase letters in the same column represent different significance at P 0 05 levels 含水量 Water content species and the results of photosynthetic physiological indexes showed that the drought resistance of C fusca was higher than C patens This study provides a theoretical reference for the development and utilization germplasm resources of Clematis in arid areas of northern China Keywords Drought stress Clematis patens Clematis fusca Physiological response 水分因子是植物生存必要条件之一 也是决定 干旱和半干旱生态系统结构与功能的重要环境因子 胡冬等 2021 中国北方地区受地形 气候等影响 干旱 半干旱土地占有很大比例 气候变化导致区域 范围内降水量的减少和蒸发量的增加 干旱在未来 会发生得更为频繁和严重 成为生态恢复和农业生 产的限制性因素 王金侠 2014 干旱胁迫作为一种 生境压力在植物遗传和变异过程中 形成了从外部 形态到内部生理生化特性 蛋白合成 基因表达等一 系列的差异性改变 使得它们能够最大限度地适应 干旱逆境 江登辉等 2020 干旱胁迫试验 主要是通 过控制土壤水分来创造干旱逆境 或者利用渗透调 节剂模拟干旱环境 李瑞雪等 2017 植物种类不同 所受干旱程度差异很大 王金侠 2014 总体来说 植 物的抗旱性能包括植株形态结构抗旱性 细胞生理 生化抗旱性和分子水平抗旱性 李春龙 2014 转子莲 Clematis patens Morr et Decne 和褐毛铁 线莲 Clematis fusca Turcz 是毛茛科 Ranunculaceae 铁线莲属 Clematis 多年生藤本植物 中国科学院中 国植物志编委会 2022 2 种铁线莲原始分布区域广 泛 所处的野生生境类型多样 其耐寒能力高 适生 性强 转子莲的花朵直径大 花色丰富 褐毛铁线莲 的花色独特 具有较高观赏价值 是园林中常见的垂 直绿化植物 为加大铁线莲属植物资源在北方缺水环 境中适应性的研究 本试验选用 3 年生的褐毛铁线莲 和转子莲植株作为试验材料 以 100 200 及 300 g L 浓度 PEG 模拟干旱胁迫 从形态指标 生理特性两 个方面来对不同程度干旱胁迫条件下植株生长发育 情况进行探究 明确 2 种铁线莲的干旱适应范围 为北方干旱地区铁线莲属植物资源的开发和利用 提供理论数据 以便于耐旱植物的筛选和扩大铁线 莲属植物种质资源库 1 结 果 与分析 1 1 干 旱 胁迫对 2 种铁线莲含水量的影响 含水量是体现植物耐旱能力的重要指标 研 究 结 果表明 表 1 随着干旱胁迫程度的提升 2 种铁线 莲的叶片含水量与根系含水量均呈降低趋势 和 CK 相比较 转子莲叶片含水量在轻度干旱胁迫下变化不 显著 P 0 05 中度干旱胁迫对叶片胁迫的处理间含 水量差异显著 P 0 05 含水量较 CK 下降了 1 31 重度干旱胁迫下叶片含水量较 CK 下降了 2 67 2种 铁线莲根系含水量在各个处理下均较叶片低 变化 幅度大于叶片 除轻度胁迫外 中度 重度干旱胁迫 下的根系含水量均与 CK 差异显著 胁迫 24 h 时较 CK 分别下降了 1 90 4 46 褐毛铁线莲的叶片含 水量的变化趋势与转子莲相似 中度 重度干旱胁迫下 叶片含水量较 CK 分别下降了 0 76 1 57 中度 重 度干旱胁迫下的根系含水量较 CK 分别下降了 1 74 2 73 1 2 干 旱 胁迫下 2 种铁线莲光响应参数特征的变化 1 2 1 光 光响应曲线的变化 为确定不同干旱胁迫条件下两种铁线莲的光合能 力 对两种铁线莲进行光响应曲线测定 结果显示 转 8246 表 2 不同程度的干旱胁迫下两种铁线莲的光响应参数 Table 2 Photosynthetic parameters of two Clematis under different degrees of drought stress 种类 Species 褐毛铁线莲 Clematis fusca Turcz 转子莲 Clematis patens Morr et Decne 处理 Treatment CK 轻度 Mild 中度 Moderate 重度 Severe CK 轻度 Mild 中度 Moderate 重度 Severe 光补偿点 mol m 2 s 1 LCP mol m 2 s 1 18 05 1 70 b 15 37 0 68 b 10 48 1 09 c 23 18 2 04 a 30 23 0 32 a 24 17 0 65 b 14 39 0 92 c 12 25 0 69 c 光饱和点 mol m 2 s 1 LSP mol m 2 s 1 476 74 6 09 a 407 21 4 23 b 387 40 2 75 b 100 40 1 36 c 389 43 9 61 a 306 23 6 57 b 128 97 7 73 c 96 10 7 02 d 最大净光合速率 mol m 2 s 1 P max mol m 2 s 1 15 23 0 259 a 10 37 1 47 b 8 25 0 79 c 3 68 0 41 d 13 25 0 89 a 12 37 0 96 a 4 69 0 75 b 2 58 0 33 c 表观量子效率 mol m 2 s 1 AQY mol m 2 s 1 0 042 0 002 a 0 037 0 001 b 0 028 0 001 c 0 016 0 001 d 0 045 0 001 a 0 039 0 001 b 0 015 0 002 c 0 012 0 001 c 注 每种类同列数据中的不同小写字母代表 P 0 05 内差异显著 Note Different lowercase letters in the same column represent different significance at P 0 05 levels 干旱胁迫下 2 种铁线莲幼苗的生理响应 Physiological Response Characteristics of Two Clematis Plants Seedlings under Drought Stress 子 莲 在 CK处理下 当 PAR 增加至约 600 mol m 2 s 1 时 P n 的增长减缓并 趋于平稳 在轻度干旱胁迫下 PAR 上升至约为 400 mol m 2 s 1 时 P n 逐 渐 平稳 与 CK 对比 光饱和光合速率略有降低 在中度干 旱胁迫下 PAR 上升至约为 200 mol m 2 s 1 时 P n 增 长逐渐减缓 在重度干旱 胁 迫下 PAR 上升至约为 100 mol m 2 s 1 时 P n 的增长逐渐平稳 与 CK 对 比 中 重度干旱胁迫的光饱和光合速率明显下降 图 1A 该结果说明中重度干旱胁迫严重影响了转子莲的光 合生理过程 褐毛铁线莲在 CK 处理下 当 PAR 增加至约 800 mol m 2 s 1 时 P n 的增长减缓并趋于平稳 在轻 度干旱胁迫下 PAR 上升至约为 600 mol m 2 s 1 时 P n 增 长减缓 在中度干旱胁迫下 PAR 上升至约为 400 mol m 2 s 1 时 P n 逐渐平稳 与 CK 对比 轻 中 度干旱胁迫下光饱和光合速率降低 在重度干旱胁迫 下 PAR 上升至约为 100 mol m 2 s 1 时 P n 的 增 长趋 于平稳 图 1B 该结果表明重度干旱胁迫对褐毛铁 线莲光合生理过程的影响较为严重 1 2 2 光响应参数特征的变化 对植物的光 光合速率响应曲线拟合 获得植 物光合作用时的各项光合参数 表 2 随着干旱胁迫 程度加深 转子莲的 LCP 随着胁迫程度加深一直降 低 褐毛铁线莲 LCP 呈现下降趋势 仅在重度胁迫时 LCP 为 23 18 mol m 2 s 1 出现了一定程度的上升 褐 毛铁线莲的 LSP 均高于对应胁迫程度的转子莲 并在中度干旱胁迫下差异达到显著 P 0 05 图 1 不同程度的干旱胁迫下 2 种铁线莲的光 光响应曲线 注 A 转子莲 B 褐毛铁线莲 Figure 1 Photo response curves of two Clematis under different degrees of drought stress Note A Clematis patens Morr etDecne B Clematis fuscaTurcz 8247 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 2 种 铁 线莲的 P max 随着干旱胁迫程度加深 而 下 降 均与 CK 达到差异 P 0 05 褐毛铁线莲 CK 组的 P max 是 转 子莲的 1 15 倍 中 重度干旱胁迫下 褐毛铁 线莲的 P max 是转子莲的 1 76 1 43 倍 两种铁线莲的 表观 量子效率都随着干旱胁迫程度的加深而下降 褐毛铁线莲的 AQY 值分别比 0 03 低 0 002 0 014 而 转子莲的 AQY 值分别比 0 03 低 0 015 0 018 因此 转子莲的表观量子效率下降程度高于褐毛铁线莲 受伤害程度较重 1 3 不同干旱胁迫下 2 种铁线莲生理指标的变化 1 3 1 干旱胁迫下叶片中可溶性蛋白含量的动态变化 可溶性蛋白是重要的渗透调节物质和营养物 质 它的增加和积 累能提高细胞的保水能力 对细胞 的生命物质及生物膜起到保护作用 2 种铁线莲的可 溶性蛋白含量在各胁迫程度下均随着胁迫时长的增 加呈现先增加后下降的趋势 图 2 转子莲的可溶性 蛋白含量在轻 中度干旱胁迫下均在处理 18 h 时达 到峰值 分别为 3 59 和 3 81 mg g 此时的可溶性蛋 白含量分别为胁迫 0h 的 1 55 和 1 63 倍 之后下降 重度干旱胁迫下 6 h 即达到峰值 2 84 mg g 此时的可 图 2 不同程度的干旱胁迫下 2 种铁线莲的可溶性蛋白含量 注 A 转子莲 B 褐毛铁线莲 不同小写字母代表 P 0 05 内 差异显著 Figure 2 Changes of soluble protein content of two Clematis un der different degrees of drought stress Note A Clematis patens Morr et Decne B Clematis fusca Tur cz Different lowercase letters represent different significance at P 0 05 levels 图 3 不同程度的干旱胁迫下 2 种铁线莲的脯氨酸含量 注 A 转子莲 B 褐毛铁线莲 不同小写字母代表 P 0 05 内 差异显著 Figure 3 Changes of proline content of two Clematis under differ ent degrees of drought stress Note A Clematis patens Morr et Decne B Clematis fusca Tur cz Different lowercase letters represent different significance at P 0 05 levels 溶 性蛋白含量为胁迫 0h 可溶性蛋白质含量 2 32 mg g 的 1 22 倍 之后呈下降趋势 轻 中 重度胁迫 24 h 时的可溶性蛋白含量分别为 0 h 可溶性蛋白含量 2 31 2 34 2 32 mg g 的 1 00 0 82 和 0 58 倍 褐毛铁线莲的可溶性蛋白含量在 3 种不同程度的 干旱胁迫下均在 18h 时达到峰值 分别为 7 74 8 01 8 23 mg g 此时的可溶性蛋白含量分别为胁迫 0 h 可溶性蛋白含量 7 21 7 28 7 22 mg g 的 1 07 1 10 和 1 14 倍 18h 后下降 胁迫 24h 时的可溶性蛋白含 量分别为胁迫 0 h 的 1 00 1 02 0 96 倍 与胁迫 0 h 之间差异均不显著 P 0 05 褐毛铁线莲的可溶性蛋 白含量在各胁迫条件下均高于转子莲 1 3 2 干旱胁迫下叶片脯氨酸含量的动态变化 脯氨酸是植物蛋白质的组分之一 植物体内脯氨 酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性 抗旱性强 的种类往往积累较多的脯氨酸 2 种铁线莲脯氨酸的 含量均随着干旱胁迫程度和胁迫时间的增加而升高 图 3 胁迫 6 h 时 2 种铁线莲的脯氨酸含量与胁迫 0 h 时差异不显著 P 0 05 胁迫 12 h 开始出现差异 转子莲在轻度 中度 重度干旱胁迫 24 h 时的脯氨酸 8248 图 4 不同程度的干旱胁迫下 2 种铁线莲的丙二醛含量 注 A 转子莲 B 褐毛铁线莲 不同小写字母代表 P 0 05 内差 异显著 Figure 4 Changes of MDA content of two Clematis under differ ent degrees of drought stress Note A Clematis patens Morr et Decne B Clematis fusca Tur cz Different lowercase letters represent different significance at P 0 05 levels 含 量分别是胁迫 0 h 含量的 2 26 2 31 2 57 倍 其中 重度胁迫下 脯氨酸含量随胁迫时间延长 增长率分 别为 19 36 32 和 19 这个增长率在 3 个胁迫 中是最高的 该结果说明转子莲在重度胁迫下仍通 过保持细胞原生质的渗透平衡以尽量缓解逆境对植 物的危害 褐毛铁线莲在轻度 中度 重度干旱胁迫 24 h 时 的脯氨酸含量分别是 0 h 含量的 1 57 1 49 1 66 倍 其中重度胁迫下 其含量随着处理时间延长的增长 率分别为 14 10 16 13 在各干旱胁迫下 转子莲脯氨酸含量的变化幅度更大 转子莲的脯氨 酸含量高于同等条件下的褐毛铁线莲 说明在外界环 境的刺激下 转子莲能在遭受干旱胁迫时具有更好的 渗透调节功能 1 3 3 干旱胁迫下叶片丙二醛 MDA 含量的动态变化 丙二醛是膜脂过氧化的最终分解产物 丙二醛的 积累可以对膜和细胞造成一定的伤害 其含量可以反 映植物遭受逆境伤害的程度 2 种铁线莲的 MDA 含 量随胁迫程度和时间的增加而升高 其中轻度胁迫的 MDA 含量变化幅度最小 重度胁迫时的变化幅度 最大 胁迫 24 h 时 2 种铁线莲的 MDA 含量均达到 峰值 其中转子莲的 MDA 含量分别为 18 03 23 95 31 22 mol kg 是胁迫 0h的 1 45倍 1 88 倍 2 47 倍 褐 毛铁线莲的 MDA 含量在 24h 时分别为 14 85 17 37 18 96 mol kg 是胁迫 0 h 的 1 48 1 74 和 1 91 倍 转 子莲的 MDA 含量在各程度的干旱胁迫下均高于同 处理时间的褐毛铁线莲 图 4 1 3 4 干旱胁迫对过氧化物酶活性 POD 活性的影响 过氧化物酶是植物体内普遍存在且活性较高的 一种酶 该酶在氧化其他物质的同时 将 H 2 O 2 还 原 为 H 2 O 是植物体内的保护酶之一 转子莲和褐毛铁 线 莲的 POD活性随着胁迫时间增加 呈现先上升后下降 的趋势 在轻度胁迫下 转子莲的 POD 活性在 18 h 时 出现峰值 其活性是 0 h 的 1 81 倍 中 重度胁迫时在 12h 时出现峰值 其活性分别是 0h 的 1 78 2 22倍 轻 度 中度 重度干旱胁迫 24 h 时的 POD 活性分别为 胁迫 0 h 的 1 71 1 57 和 1 40 倍 图 5A 轻度胁迫下 褐毛铁线莲的 POD 活性在 24 h 时 最高 是 0 h 的 1 85 倍 中度胁迫下褐毛铁线莲的 POD 活性在 18 h 时出现峰值 是胁迫 0 h 的 2 15 倍 重度胁迫则在 12 h 时出现峰值 是胁迫 0 h 的 3 08 倍 由此可见 随着胁迫程度的提高 POD 活性 的峰值逐渐提前 3 种胁迫 24 h 时的 POD 活性分别 为胁迫 0 h 的 1 85 1 75 1 76 倍 图 5B 1 3 5 干旱胁迫下叶片超氧化物歧化酶 SOD 活性的 动态变化 超氧化物歧化酶是活性氧清除系统中第一个发 挥作用的抗氧化酶 在保护细胞免受氧化损伤过程 中具有十分重要的作用 超氧化物歧化酶活性越高 植物的抗旱性越强 2 种铁线莲的 SOD 活性在轻度 干旱胁迫下随着时间的延长而升高 中 重度干旱胁 迫下先升高后下降 轻度干旱胁迫下 转子莲和褐毛 铁线莲均在处理 24 h 时 SOD 活性最高 为胁迫 0 h 时的 1 57 和 1 79 倍 中 重度胁迫下 转子莲和褐毛 铁线莲均在处理 12 h 时 SOD 活性达到峰值 为胁迫 0 h 时的 1 62 2 03 倍 重度胁迫时的 SOD 活性分别 为胁迫 0 h 时的 1 85 2 59 倍 12 24 h 的 SOD 活性 逐渐下降 至 24 h 时 中度胁迫下转子莲 褐毛铁线 莲的 SOD 活性分别为胁迫 0 h 时的 0 98 1 79 倍 重 度胁迫下转子莲 褐毛铁线莲的 SOD 活性分别为胁 迫 0 h 时的 0 76 倍 1 94 倍 图 6 1 4 干 旱 胁迫对 2 种铁线莲叶片影响的综合评价 单 一的生理指标无法全面的对二者的抗旱性进 行 评价 故选取 7 个指标进行隶属函数值计算 综合评 干旱胁迫下 2 种铁线莲幼苗的生理响应 Physiological Response Characteristics of Two Clematis Plants Seedlings under Drought Stress 8249 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 图 5 不同程度的干旱胁迫下 2 种铁线莲的过氧化物酶活性 注 A 转子莲 B 褐毛铁线莲 不同小写字母代表 P 0 05 内差 异显著 Figure 5 Changes of POD enzyme activity of two Clematis under different degrees of drought stress Note A Clematis patens Morr et Decne B Clematis fusca Tur cz Different lowercase letters represent different significance at P 0 05 levels 价 轻 中 重度干旱胁迫下 转子莲的隶属函数平均值 分别为 0 84 0 49 0 14 褐毛铁线莲的隶属函数值平均 值分别为 0 84 0 67 0 57 表 3 轻度胁迫下 转子莲和 褐毛铁线莲的隶属函数值相同 两者在轻度干旱胁迫 下的耐受能力一致 中度胁迫下褐毛铁线莲的隶属函 数值高于转子莲 说明褐毛铁线莲具有更强的耐受能 力 中度胁迫下褐毛铁线莲的隶属函数值显著高于转 子莲 说明褐毛铁线莲在重度干旱环境中更具优势 2 讨 论 干旱逆境中 植物可通过细胞生理生化的反 应来 抵抗外界干旱压力 植物体各器官含水量的动态变化 可用来研究植物抗旱性 反映植物保水性能和抗脱水 性 单长卷等 2006 抗旱能力通常与含水量正相关 马楠等 2015 本研究发现随着胁迫程度提高 2 种 铁线莲的叶片 根系含水量呈下降趋势 其中褐毛铁 线莲对环境水分含量变化的敏感程度较转子莲低 表现为植株体内含水量在中 重度干旱胁迫时降低 比率小 根系是陆生植物吸收水分的重要器官 研究 表明根系与土壤系统间的相互作用是一系列复杂的 生理生态过程 马源等 2018 周正虎 2022 因此大 图 6 不同程度的干旱胁迫下 2 种铁线莲的超氧物歧化酶活力 注 A 转子莲 B 褐毛铁线莲 不同小写字母代表 P 0 05 内差 异显著 Figure 6 Changes of SOD enzyme activity of two Clematis under different degrees of drought stress Note A Clematis patens Morr et Decne B Clematis fusca Tur cz Different lowercase letters represent different significance at P 0 05 levels 多数植物对水分 的响应主要是通过根系的生长情况 来有效传 达 李斌 2021 本研究发现 2 种铁线莲的 根系含水量变化与叶片相比变化程度更高 说明根 系对环境水分的变化更为敏感 干旱胁迫对 2 种铁 线莲根系构造和分布的影响需更深入地研究 植物光补偿点 light compensation point LCP 是 评价植物耐阴性的重要指标 可反映出植物对弱光 利用率的大小 陈旅等 2016 光饱和点 light satura tion point LSP 的表现为植物对高光强的忍受能力 李 彦霞等 2021 本研究中 随着干旱胁迫程度的加重 褐 毛铁线莲的 LCP 降低幅度没有转子莲明显 且除重 度干旱胁迫外 转子莲的 LCP 均高于对应胁迫程度下 的褐毛铁线莲 表明褐毛铁线莲对弱光的利用率更 强 除轻度干旱胁迫外 褐毛铁线莲的 P max 值 均 高于 对应胁迫程度的转子莲 结合 2 种铁线莲植物 LSP 的 变化趋势 进一步表明褐毛铁线莲在干旱胁迫下 对 高光强的忍受能力要高于转子莲 表观量子效率 apparent quantum yield AQY 是光响应曲线在光补 偿点时的斜率 陈凯利等 2013 在自然条件下 植物 的 AQY 为 0 03 0 05 之间时表明植物处于一个利于 自身生长的外界光环境 薛晴等 2022 在这个范围内 8250 表 3 不同程度的干旱胁迫下 2 种铁线莲的隶属函数值 T a bl e 3 S ubor di na t e f unc t i on v a l ue of t w o C l e ma t i s unde r di f f e r e nt de g r e e s of dr oug ht s t r e s s 植物 S pe c i e s 转子莲 C l e ma t i s pa t e ns M or r e t D e c ne 褐毛铁线莲 C l e ma t i s f usc a T ur c z 胁迫处理 T r e a m e nt 轻度 M i l d 中度 M ode r a t e 重度 S e v e r e 轻度 M i l d 中度 M ode r a t e 重度 S e v e r e 叶片含水量 L e a f w a t e r c ont e nt 0 93 0 56 0 00 1 00 0 79 0 45 根系含水量 R oot w a t e r c ont e nt 0 94 0 47 0 00 1 00 0 53 0 15 可溶性蛋白 S ol ubl e pr ot e i n 0 95 0 50 0 00 0 95 1 00 0 85 脯氨酸 P r ol i ne 0 71 0 75 1 00 0 07 0 00 0 16 丙二醛 M D A 1 00 0 58 0 00 0 97 0 72 0 55 过氧化物酶 P O D 0 69 0 38 0 00 1 00 0 78 0 80 超氧化物歧化酶 S O D 0 69 0 19 0 00 0 87 0 87 1 00 平均值 M e a n v a l ue 0 84 0 49 0 14 0 84 0 67 0 57 隶属函数值 S ubor di na t e f unc t i on v a l ue s U X 干旱胁迫下 2 种铁线莲幼苗的生理响应 Physiological Response Characteristics of Two Clematis Plants Seedlings under Drought Stress 8251 分子植物育种 Molecular Plant Breeding AQY 值 越 高 说明这种铁线莲叶片对光能转化效率越 高 本研究中 2 种铁线莲在轻度干旱胁迫下 AQY 值 在 0 03 0 05 之间 对光的利用效率仍处于一个良好 的状态 且 2 种铁线莲的 AQY 值差异并不明显 中 重度胁迫下 两者 AQY 值均低于 0 03 表明两种铁 线莲受到的伤害已经影响到正常的光合作用 而褐 毛铁线莲的 AQY 值降低幅度低于转子莲 表明同等 胁迫下 褐毛铁线莲的光合损失更少 干旱胁迫下 植物在细胞中积累脯氨酸 可溶性 多糖 可溶性蛋白等有效的渗透调节物质含量来平衡 细胞的渗透压 稳定细胞结构和组成蛋白的活性 使 之保持正常状态 由此抵御干旱胁迫给植物带来的 部分伤害 刘红云等 2007 Liu et al 2015 脯氨酸是 研究植物膜系统稳定性的重要指标 其通过保持细 胞原生质的渗透平衡以缓解逆境对植物的危害 马 楠等 2015 植物的抗逆性随着脯氨酸含量的增加而 上升 罗青红等 2017 江登辉等 2020 水分缺失条件 下 活性氧水平提高能引发丙二醛在细胞内大量积 聚 丙二醛的大量积累导致了膜脂过氧化情况愈加严 重 其积累情况和细胞膜受到伤害的程度之间呈现正 相关 冯慧芳等 2011 本研究中各干旱胁迫下 转子莲 脯氨酸和丙二醛含量均高于同等条件下的褐毛铁 线莲 但由于这两个指标的变化趋势与抗旱能力是相 反的 凭单一指标无法明确 2 种铁线莲的耐旱性 植物体在长期进化中 形成抗氧化保护系统来 清除 ROS 植物产生的抗氧化酶体系主要用来维系 存在于植物体内的活性氧的动态均衡 从而确保细 胞的正常功能 Fang and Xiong 2014 植物体内抗氧 化酶活性及其正常的理化性质会在逆境胁迫时发生 一系列改变 张翠梅 2019 作为植物细胞重要的保 护酶之一 过氧化酶活性越大 植物的耐旱性越强 而另外一种保护酶 超氧化物歧化酶也在同一时间 清除植物体内多余的 O 2 张雯莉等 2020 2 种铁线 莲的 SOD 和 POD 活性在轻度胁迫下持续升高 在 中 重度胁迫下均呈现 先升后降 的变化趋势 说明 中 重度胁迫已经超出保护酶的清除范围 植物体 的防御机制遭到破坏 通过 2 种铁线莲的抗氧化酶 系统变化情况结合 7 项生理指标参数的隶属函数综 合分析 表明两者均拥有一定程度的抗旱性能 但在 重度胁迫时 转子莲的表现较差 3 材 料 与方法 3 1 试 验 材料 转子莲和褐毛铁线莲植株均引种自长白山 2021 年 3 月 将引种至河北旅游职业学院苗圃的生 长状态良好的 2 种铁线莲 3 年生幼苗移植至花盆 中待用 以 3 份营养土 1 份沙子 1 份园土的比例 配置盆土 每株单独种于一个花盆中 常规抚育管 理 2021 年 5 月份开始进行干旱胁迫试验 3 2