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植物嫁接融合过程中砧木对接穗的影响研究进展 邹薛 徐艳 郑炳松 闫道良 浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室 浙江杭州 摘要 植物嫁接是一种古老的农业生产技术 现已广泛应用于农业生产中 为更好地成功运用嫁接技术 了解接穗和砧木间愈合过程 的互作 对选择砧 穗高效组合至关重要 从水分代谢和酶活性 矿质营养 内源激素 基因交流与调控方面综述砧木对接穗产生的生理 生化及分子方面的变化 以期为植物嫁接理论的发展及进一步的深入研究提供参考 关键词 嫁接 水分代谢 酶活性 内源激素 矿质营养 遗传物质 中图分类号 文献标识码 文章编号 开放科学 资源服务 标识码 基金项目 国家自然基金面上项目 作者简介 邹薛 女 安徽阜阳人 硕士研究生 研究方向 植 物资源与利用 通信作者 副教授 博士 从事植物资源 与利用研究 收稿日期 嫁接是利用植物受伤后能够自我修复伤口的原理 将接 穗的枝条或者芽嫁接到砧木的根或者茎上 使砧 穗两个创 面的形成层相吻合 进而通过细胞增生 形成新的维管组织 最后长成一个完整植株的育种方法 是一项在农业中被广泛 应用的生产技术 嫁接能够保持接穗固有的优良性状 在蔬 菜 黄瓜 番茄 南瓜 冬瓜 丝瓜等 观赏园艺 月季 芍药 玫瑰 菊花等 和果树 苹果 李 樱桃 梨 柿 柑橘等 上均 获得了广泛的应用 通过嫁接多年生园艺树种 可减少营养 生长并缩短幼年期 同时 嫁接可以矮化树结构 以增加单 位面积的种植密度 从而提高生产力 砧木的选择对于培育 优良嫁接体植株十分重要 因此 嫁接成活的关键点就是选 择与砧木具有良好亲和力的接穗 总之 砧木和接穗之间的 相互作用有着十分复杂的生理生化和分子机制 该研究从 水分代谢和酶活性 矿质营养代谢 内源激素影响和相关基 因表达等方面综述了砧木对接穗影响的研究现状 为进一步 深入研究嫁接成活机理及更好地应用嫁接技术提供参考 砧木对接穗水分代谢和酶活性的影响 植物体生长不可或缺的就是植物体内的水分 砧 穗互 作的内在效应使不同的砧 穗组合在水分输导能力上存在差 异 进而整个植物体的营养生长都受到影响 这种影响在苹 果矮化树中表现更为明显 研究发现 在相同的水分条件 下 乔化树跟矮化树相比 乔化树的叶比导水率 叶比导水率 为导水率与本枝条所有叶片面积的比值 更高 矮化树叶比 导水率比较低 等 的研究结果表明 嫁接区域水 分阻力占整个植株水分阻力的 并认为嫁接区 域水分阻力并不是整个植株水分阻力的主要来源 整个植株 水分阻力来源取决于砧木根系 砧木能通过一系列的活动 变化对接穗的水分代谢产生一定的影响 徐美隆等 以山 葡萄为砧木嫁接 黑比诺 与 黑比诺 自接苗相比显著提 高了 黑比诺 接穗叶片的含水量 嫁接苗的耐旱性得到改 善 另外 在对一些苹果 柑橘等的研究中也发现砧木可以 通过调节植物体内的水分来影响接穗的生长发育 如綦伟 等 的研究结果表明 嫁接植株的抗旱性主要是由砧木所决 定的 地下部的水分吸收会影响地上部的水分吸收 由于嫁接使得植物承受巨大的压力 植物受到外界刺激 和创伤后会发生很多反应 比如会有活性氧 的产生 某些抗逆性的基因上调 酶和其他化学物质的合成积累等 而这些物质的增加也会刺激砧 穗伤口处愈伤组织的形成 嫁接过程中酶的活性会发生变化 陈晨 在嫁接的番茄叶片 和果实中发现谷氨酸合成酶活性 植物氮含量显著比自根苗 高 说明嫁接通过影响酶活性 植物氮代谢 从而提高吸收利 用无机氮的效率 促进番茄体内氮同化及有机氮的合成 刘 梦梦等 的研究也表明 以本砧嫁接的砂糖橘过氧化物酶 活性最高 香橙和酸橘砧木次之 而以其他品种为砧 木的砂糖橘 活性较小 并且明显比本砧砂糖橘低 并 且同时发现以枸头橙为砧木的砂糖橘生长素氧化酶 活性最高 同样 翟晨等 对 种抗性砧木与 赤霞珠 组 合 研究接穗叶片中相关酶活性代谢的变化 结果发现抗性 砧木能显著提高葡萄接穗叶片代谢酶肉桂酸酶 羟化酶 香豆 辅酶 连接酶 活性 等 对 个葡萄 品种和 个美国砧木嫁接中 个同工酶系统 过氧化物酶 酯酶 酸性磷酸酶 和总蛋白脯 氨酸研究发现 不同品种砧木组合间存在不亲和性 品种和 砧木组合的酸性磷酸酶和总蛋白含量可用于预测嫁接不亲 安徽农业科学 和性 等 研究得出 嫁接后的不亲和性与过氧化 物酶活性和总酚有关 而通过砧 穗之间的蛋白质谱分析 砧 穗间的相容性也可以被预测 砧木对接穗矿质营养代谢的影响 矿质元素对于植物体内正常生长发育十分重要 砧木 的根系在很大程度上影响接穗矿质营养的吸收 如不同苹果 品种嫁接时 其中 红冠 红玉 种类嫁接到乔木砧上 其 含量比接在矮化砧的果树高 而 比接在矮化砧的果 树上低 砧 穗互作会影响嫁接体内水分运输 也势必影响 溶解在其中的矿质营养的运输与分配 季新月等 对油橄 榄嫁接中研究发现 以油橄榄砧木 田园一号 嫁接 阿波桑 娜 嫁接树叶片中 含量显著得到提高 氮元 素对于植物生长十分重要 等 在烟草研究中发现砧 木对氮素利用效率会影响接穗的氮素利用效率 另外 砧木 控制树体生长 部分是通过砧木对营养的吸收 从而影响接 穗的营养状况来实现的 砧 穗复合体的耐盐性主要取决于 砧木 而不是接穗 王海宁等 研究表明 砧木能够调控一 些离子吸收和向地上部运输进而改变接穗地上部的矿质营 养水平及抗逆性 嫁接苗的地下部分对 向上运输具 有选择性 通过减少地上部分的 含量和 比值提高 接穗的耐盐性 等 已证明南瓜属砧木通过从接穗 叶片叶肉细胞中排除 并将其隔离在叶脉中 将 保留 在叶肉细胞中以及通过早期脱落酸 诱导提高了接穗 对盐胁迫的耐受性 但是也有一些特例 砧木的耐盐性也会 受接穗的影响 郭学民等 研究发现 以毛桃 为砧木 世纪 桃为接穗进行嫁接 发现砧木由于 根系导管分子的类型与直径受接穗影响而发生改变 进而导 致砧木吸收矿质营养和运输都受到影响 嫁接过程中由于 砧 穗互作从而导致矿质元素的流动 进而改变砧 穗复合体 的性状表现 等 在蔬菜研究中发现嫁接影响矿 质元素吸收和运输的机制也受砧木基因型或砧木 接穗相互 作用的控制 这可以提高嫁接蔬菜对高 低矿质元素水平的 耐受性 因此 选择合适的砧木与接穗进行嫁接组合是克服 有毒重金属影响的策略之一 然而 目前还需要进一步的试 验来鉴定调节嫁接蔬菜中有毒离子的吸收 排除和运输的基 因和蛋白质 砧木对接穗内源激素的影响 植物激素调节着植物个体发育的整个过程 调节砧木与 接穗结合部位发生的生理过程 经过转基因以改变长距离 信号分子 如激素 的砧木可以影响接穗的表型 研究表 明 植株的性状表达均受赤霉素 生长素 脱落酸等内源激素 的影响 而砧木会影响嫁接种类中内源激素的代谢水平 从 而影响其嫁接植物的生长发育 比如植物激素通过含量的 变化促进植物抵御嫁接引起的胁迫 从而去适应植物发育的 各个方面以及对生物和非生物的胁迫反应 等 的研究表明 在番茄砧木中过度表达且对细胞分裂素生物合 成起到关键作用的异戊烯基转移酶 能够增加接穗的细 胞分裂素含量 从而整个嫁接体对盐度胁迫的抗性增强 等 研究表明 在某些情况下 苹果砧木可以改变 接穗中赤霉素的浓度 调控植物体的生长发育 闫树堂 等 研究发现 不同的矮化砧木可能通过影响植物复合体 内几种内源激素 含量影响花芽质量和果实 大小 除此之外 砧木和接穗互作过程中嫁接体会出现非生 物胁迫状况 包括受伤 能够触发 的积累 和 在砧木和接穗之间存在极性运输 例如 郭华军 研究发 现 正常番茄接穗的叶片感知到的红光激活了 的合成 该合成物向下运输并促进了非根系 突变 体 砧木的侧根正常发育 而侧枝的器官发生被抑制 另外 在渗透胁迫下 嫁接植物棉花砧木根部诱导接穗叶片合成大 量的 并将其转运到根部 增加了砧木根部中 蛋白的 含量 从而增强了其砧 穗复合体的吸水能力 此外 的 生物合成是由接穗叶片损伤引起的 该损伤导致了 从接 穗到砧木的转运 相反 可将内酯 从砧木上移到接穗 然后在接穗中转化为活性内酯 还有番茄砧木中的 可以向上运输以调节接穗的气孔关闭 除此之外 在干 旱胁迫下 可能产生于番茄的砧木和接穗 砧木对接穗遗传物质的调控 嫁接过程中除了一些小分子如水 氨基酸和激素外 还 有一些大分子 如 蛋白质这些遗传物质在砧 穗间进 行传递交流 引起遗传物质的改变 跨接点的 和小 传输目前正在成为控制种群 接穗通讯的重要机制 同 时可能在植物移植的生理过程中起着至关重要的作用 早 在 年 等 研究发现 大量的蛋白质和 大分子存在于植物的韧皮部中 并且在后续的研究中也发现 在植物韧皮部有许多内源蛋白和 分子调控着植物新陈 代谢等过程 等 在番茄嫁接试验中发现 砧木中特异 性表达的一种 长距离转移至接穗 从而导致接穗叶形 向砧木叶形变异 在梨嫁接体中发现 可以通 过韧皮部远距离传递 并对树形发育 树势平衡进行调控 近年来 研究者们已获取了葡萄 苹果 柑橘等果树的韧皮部 转录组信息 数据表明果树韧皮部内存在众多参与各个生理 过程的 还存在许多非编码 它们的功能涉及植 物营养代谢 激素 信号转导 胁迫反应等调控过程 并发现 了一些 可能影响嫁接亲和性 目前的研究发现 长 距离运输 分子可作为系统信号分子介导果树生长发育 的调控 如 在嫁接后可长距离运输并可以引起苹 果 梨等的叶片表型及接穗性状改变 在嫁接过程中除了一些编码蛋白质外 还有一些非编码 蛋白质 比如 等 这些非编码蛋白质通过嫁 接可以进行长距离运输 进而调控接穗植株的性状 比如 等 的研究发现 控制马铃薯块茎形成的非编码 分子 如 通过嫁接中砧 穗互作部位 进 行长距离运输 通过调节控制块茎发育的基因的表达 进而 促进块茎膨大 这些 分子能够响应砧 穗互作过程 中各种生理活动 通过调控一些植物靶基因和相关转录因子 的表达调控植物生长发育过程 在砧木与接穗之间 卷 期 邹薛等 植物嫁接融合过程中砧木对接穗的影响研究进展 单向运动调节植物生长发育 等 研究发现 大量 的 在特定组织中移动 从而调节植物组织发育 作为信号分子 控制着嫁接植物花 叶片形状等性状 等 研究发现 一些嫁接植物开花机制受到 调控 植物地上部可通过韧皮部 的长距离移动调控 地下部无机磷酸盐 响应关键因子 的表达 从而对 环境中的 水平做出响应 在此基础上 有学者建议在不 改变接穗 砧木 基因的情况下 通过改造砧木 接穗 利用 砧 穗间远程信号的调控 来获取所需要的农艺性状 另外 在植物嫁接过程中 砧木和接穗中一些物质相互 运动能够形成自我保护 比如 等 研究表明 在嫁接时的贩运 它诱导转录和转录后水平的基因沉 默 以触发植物对病毒的适应和防御 等 在拟南 芥研究中发现 从接穗到砧木有 个核苷酸 移动 并 且介导 甲基化 并指导受伤细胞的表观遗传修饰 长 距离传递的信号物质在植物砧木抵抗病害以及调控植株发 育等方面也可能起到重要的作用 如聚半乳糖醛酸酶抑制蛋 白 在细胞壁中起防御作用 葡萄接穗嫁接到转 基因砧木 可以检测到 表明 在嫁接过程中 具有移动功能 综上所述 砧木和接穗之间通过嫁接能够形成完整的维 管组织 并在嫁接植物体生长发育中 存在于韧皮部中的蛋 白质 等一些大分子会选择性的从伴胞经胞 间连丝到筛管 并在砧木和接穗之间进行长距离运输到相应 的靶细胞进行调控相关基因的表达 来调控植物器官发育 这些研究成果对嫁接植物生长发育的机制研究具有重要的 推动作用 展望 研究砧 穗互作对于植物包括果树和蔬菜的影响 有助 于更好地培育新品种 为砧木育种和实践上的应用提供更多 的学习和参考依据 由于砧 穗之间的组合多样化 目前关 于砧 穗互作机制还需要进一步根据植物种类加深研究 从 对于苹果等果木的研究中可以看出 砧 穗互作中内源激素 的作用机制研究的比较少 内源激素不仅影响植物生长发 育 而且对砧木和接穗的表型变化起到调节作用 由于从生 长 生理角度研究存在太多的不确定性 所以可以转换研究 思路 借助一些生化和分子手段开展研究 激素合成酶和相 关信号调控因子在砧 穗互作中的表达变化是值得考虑的 另外 研究砧 穗互作的机制 可以应用在水果 蔬菜的 培育生产上 如果可以对砧木进行改良 使其变成转基因 植株 转基因植株只在砧木中进行表达 并且对接穗不会产 生影响 接穗仍然用野生植株 砧木则用转基因植株 通过嫁 接手段 这样得到的植株不仅能嫁接出能为人类所用的植 株 同时还可以消除消费者的安全疑虑 并且对环境友好 是 一种可持续发展的生产方式 是值得深入研究的方向 有 很多研究表明 在果蔬作物育种中 砧木和接穗嫁接 可以显 著提高接穗光合作用的能力 并且能提高整个完整植株的产 量 这在果蔬生产中是具有很高的效益 在嫁接过程中 砧 穗互作中引起遗传信息发生改变 引起遗传变异 这可以 提供一个思路 在植物育种中具有很大的利用价值 但目前 关于嫁接引起遗传变异的机理的研究并不是十分清楚 关于 一些非编码蛋白质在砧 穗间长距离运输以及运输到特定的 靶点的功能和作用机理有待深入研究 参考文献 安娜 苹果砧穗间差异表达 筛选及 调控花芽孕育的功 能研究 杨凌 西北农林科技大学 徐美隆 乔改霞 仝倩 等 山葡萄砧木对 黑比诺 葡萄耐旱寒的影响研 究 中外葡萄与葡萄酒 綦伟 翟衡 厉恩茂 等 部分根区干旱对不同砧木嫁接葡萄光合作用的 影响 园艺学报 陈晨 砧木对嫁接番茄生长发育的影响 泰安 山东农业大学 刘梦梦 洪励伟 李娟 等 不同砧木嫁接的砂糖橘解剖结构及酶活性研 究 热带作物学报 翟晨 赵宝龙 孙军利 等 抗性砧木对赤霞珠葡萄叶片白藜芦醇合成过 程及含量的影响 西北植物学报 季新月 王兆山 李金花 等 油橄榄砧木 田园 号 嫁接对 阿波桑 娜 叶片和果实形态及生理性状的影响 西北农林科技大学学报 自然科学版 王海宁 葛顺峰 姜远茂 等 不同砧木嫁接的富士苹果幼树 和 分配利用特性比较 园艺学报 郭华军 嫁接植物砧木与接穗互作机理研究进展 贵州农业科学 郭学民 肖啸 梁丽松 等 世纪 桃对其砧木毛桃根系导管分子性 状的影响 园艺学报 闫树堂 徐继忠 陈海江 不同矮化中间砧红富士苹果内源激素与果实 细胞分裂关系研究 河北农业大学学报 下转第 页 安徽农业科学 年 注 不同小写字母表示同一产量不同处理间差异显著 图 不同钝化剂处理对向日葵产量的影响 表 不同处理下向日葵籽实重金属含量和限量标准 处理 限量标准 不同钝化剂处理下向日葵秸秆重金属含量对畜禽健康 评价 从表 可以看出 参照 饲料卫生标 准 各处理向日葵秸秆中 和 含量均未超过国家 限量标准 符合畜禽食用标准 各处理向日葵秸秆中 和 均超过了饲料卫生标准中的限量值 虽然 和 处理 显著降低了向日葵秸秆中 含量 但仍然超过了饲料卫生 标准 结论与讨论 针对弱酸性重金属超标栗钙土壤种植向日葵修复问题 施用菌肥 可降低籽实中 含量 施用菌肥 可调节土壤 降低籽实中 和 含量 降 低秸秆中 含量 提高产量 施用膨润土 可 调节土壤 降低籽实 含量 降低秸秆中 含量 提高产量 施用生物炭 可调节土壤 降 低籽实中 和 含量 降低秸秆中 含量 提高产量 表 不同处理下向日葵秸秆重金属含量和配合饲料限量标准 处理 限量标准 参考文献 嵇东 孙红 农田土壤重金属污染状况及修复技术研究 农业开发与 装备 毕淑芹 谢建治 刘树庆 等 土壤重金属污染对植物产量及品质的影响 研究 河北农业科学 党民团 刘娟 杨珊 土壤重金属污染及治理研究进展 陕西农业科 学 串丽敏 赵同科 郑怀国 等 土壤重金属污染修复技术研究进展 环 境科学与技术 李剑睿 徐应明 林大松 等 农田重金属污染原位钝化修复研究进展 生态环境学报 王星 郭斌 王欣 重金属污染土壤修复技术研究进展 煤炭与化工 郭远新 王芳 张钊熔 等 甘肃省白银市四龙镇土壤 玉米污染情况调 查 西部探矿工程 陈文轩 李茜 王珍 等 中国农田土壤重金属空间分布特征及污染评价 环境科学 胡红青 黄益宗 黄巧云 等 农田土壤重金属污染化学钝化修复研究进 展 植物营养与肥料学报 蒋先军 骆永明 赵其国 土壤重金属污染的植物提取修复技术及其应 用前景 农业环境保护 刘星 刘晓文 吴颖欣 等 农用地重金属污染植物提取修复技术研究 进展 环境污染与防治 张玮 罗春广 大青山周边植物对土壤重金属吸收和转运能力研究 安徽农业科学 徐粲然 卢滇楠 刘永民 生物钝化修复镉污染土壤研究进展 化工 进展 何梓林 鲜杨 孟晓霞 等 菌渣生物炭对镉污染土壤性质及小白菜吸 收镉的影响 水土保持学报 谢霏 余海英 李廷轩 等 矿物材料对 污染土壤中 的钝化效果 环境工程学报 赵雪淞 宋王芳 杨晨曦 等 膨润土对花生连作根际土壤肥力和作物 产量的影响 中国土壤与肥料 贾峥嵘 李江辉 武宗信 等 生物菌肥对甘薯产量 品质及经济效益的 影响 山西农业科学 周艳 钟积东 吴晓燕 等 生物有机肥对水稻产量及重金属含量的影 响 湖南农业科学 上接第 页 安徽农业科学 年