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分子植物育种 2023年 第21卷 第2期 第633 641页 Molecular Plant Breeding 2023 Vol 21 No 2 633 641 研究报告 Research Report 不同外源激素处理对扦插山药块茎生长和活性的影响 许竹溦 陈润兴 null俊 null晓伟 余文慧 衢州市农业林业科学研究院 衢州 324000 通信作者 shuishan510 摘 要 研究不同外源激素对山药扦插苗地下块茎生长和酶活性的影响 为提高山药微型薯活性和产量提 供有效的控施途径 以适合浙西地区种植的9种山药品种为供试材料 四个时期喷施不同激素 以空白为对 照 测定不同品种农艺性状和酶活性 试验结果表明矮壮素和褪黑素施用对处理的试验中大部分山药品种块 茎膨大存在一定增重作用 0 3 mol L吲哚乙酸喷施能有效促进山药扦插苗块茎的生长和酶活性的提高 50 mg L赤霉素和30 mg L脱落酸喷施针对部分山药块茎酶活性有促进作用 个别品种存在抑制现象 山药 块茎生长性状和酶活性的聚类分析中 不同激素处理下的生长性状和酶活性均分为3类 null类对褪黑素和矮 壮素喷施较为敏感 null类属于对矮壮素和赤霉素喷施较为敏感的品种 null类综合3个指标矮壮素喷施最为显 著 该研究为生产中利用外源激素提高山药扦插苗微型薯抗氧化酶活性和产量提供一定参考 关键词 山药 生长性状 抗氧化酶 相关性 聚类分析 Effects of Different Exogenous Hormone Treatments on the Growth and Activity of Cutting Yam Tubers Xu Zhuwei Chen Runxing Lei Jun Shao Xiaowei Yu Wenhui Quzhou Academy of Agricultural and Forestry Sciences Quzhou 324000 Corresponding author shuishan510 DOI 10 13271 j mpb 021 000633 Abstract To studythe effects ofdifferent exogenous hormones on the growth and enzyme activityof underground tubers of Chinese yam cuttings so as to provide an effective way to improve the activity and yield of micro yam Nine kinds of yam varieties suitable for planting in western Zhejiang were used as test materials Different hor mones were sprayed in four periods and the blank was used as control to determine the agronomic characters and enzyme activities of different varieties The results showed that the application of chlormequat and melatonin had a certain weight increasing effect on the tuber expansion of most Chinese yam varieties in the treatment test and IAA spraying was 0 3 mol L can effectively promote the tuber growth and enzyme activity of yam cuttings Spraying 50 mg L GA and 30 mg L ABA could promote the enzyme activity of some yam tubers and some varieties had inhibition In the cluster analysis of the growth characters and enzyme activities of yam tubers the growth characters and enzyme activities under different hormone treatments were divided into three categories Categorynull was more sensitive to melatonin and chlormequat spraying categorynull was more sensitive to chlormequat and gibberellin GA spraying and categorynull combined the three indicators chlormequat spraying was the most significant This study can provide some reference for the use of exogenous hormones to improve the antioxidant 基金项目 本研究由浙产山药定向栽培及安全贮藏技术研究项目 LGN20C130004 衢州市科技计划项目 衢委人才办 2018 5 号 和南方特色山药新品种选育项目 2019K073 共同资助 引用格式 Xu Z W Chen R X Lei J Shao X W and Yu W H 2023 Effects of different exogenous hormone treatments on the growth and activity of cutting yam tubers Fenzi Zhiwu Yuzhong Molecular Plant Breeding 21 2 633 641 许竹溦 陈润兴 null俊 null晓伟 余文慧 2023 不同外源激素处理对扦插山药块茎生长和活性的影响 分子植物育种 21 2 633 641 分子植物育种 Molecular Plant Breeding enzyme activity and yield of yam cuttings Keywords Yam Growth traits Antioxidant enzymes Relevance Cluster analysis 山药 Dioscorea opposita T 是百合目 Liliales 薯 蓣科薯蓣属一年生或多年生缠绕性藤本植物 药食 两用的经济作物 吴国芳等 1992 中国南方地区多 种植褐苞薯蓣 Dioscorea persimilis 参薯 Dioscorea alata 和山薯 Dioscorea fordii 三个亚种 何海玲等 2006 食用栽培山药种质资源丰富 因其产量高 品 种抗逆性好 富含营养 山药收获后耐贮藏 易运输 加工多样性等优点 深受广大百姓的喜爱 随着生活 水平的提高 人们保健意识的增强 山药需求量逐年 上升 扦插繁殖是薯类作物中常见扩繁的方法 具有 简单易行 繁殖速度快 成活率高 成本低等优点 山 药扦插苗块根的形成受许多因素影响 而植物生长 调节剂作为人工合成的具有植物激素生理活性的化 合物 通过调控植株内源激素物质和能量的变化 Ford et al 1996 从而影响干物质的形成和转运 进 而调控 改善作物生长发育性状 提高抗逆性和产量 解备涛等 2016 近年来 施用外源激素增产增收的 做法逐渐被认可 植物生长调节剂在薯类生产上起 到举足轻重的作用 植物生长调节剂对作物的发根和膨大有明显的 促进作用 魏猛等 2013 矮壮素 chlormequat chlo ride CCC 作为常用的植物生长延缓剂 可抑制植株 伸长生长 使植株矮化 郑春风等 2020 提高作物产 量 脱落酸 abscisic acid ABA 作为一种植物逆境 应激激素 当植物受到环境胁迫时 ABA会迅速 积累并参与植物的生理调节过程 Wang et al 2011 褪黑素 melatonin MT 能够调节抗氧化防御酶的表 达 Aust et al 2010 外源施用褪黑素可提高植物的 抗逆性 Wang et al 2012 Zhang et al 2012 赤霉素 gibberellic acid GA 和吲哚乙酸 indoleacetic acid IAA 是高等植物中普遍存在的一类生长调节剂 通 过施用GA 3 或IAA 可以有效增加食用型甘薯淀粉 或可溶性糖含量 后猛等 2013 且两者均具有浓度 效应 Classens and Vreugdenhil 2000 以往的研究多 集中于薯类中甘薯和马铃薯内源激素调控对其生长 代谢的影响 而关于山药扦插早期喷施不同种激素 对其地下块茎微型薯块生长及酶活性影响的研究较 少 且在繁育方式上 秋季山药枝条盆栽扦插育苗后 采收微型薯的研究鲜少报道 因此 本研究设置吲哚 乙酸 褪黑素 矮壮素 脱落酸和赤霉素5种激素对 盆栽山药进行喷施处理 探究不同种类植株生长调 节剂对山药扦插苗繁育微型薯结薯量及抗性的影 响 旨在为外源激素在山药微型薯优质繁育上提供 理论依据及技术参考 1结果与分析 1 1不同激素处理对山药微型薯生长特性的影响 不同激素处理对不同品种山药地下块茎生长具 有显著影响 矮壮素的施用对处理的多数山药品种 均有显著的增重作用 图1 其中 明山山药 紫玉 淮山 衢蓣1号 和 野山药 品种对矮壮素喷施处 理最为敏感 这4个品种矮壮素处理下微型薯的鲜 重均最重 分别为9 17 10 99 14 34和12 82 g 衢 蓣1号 和 野山药 2个品种矮壮素处理较其他处理 和对照均显著增加 广东紫山药 和 明淮5号 对 褪黑素施用更为敏感 褪黑素处理下鲜重为最大值 12 48和14 70 g 较对照及其他激素处理 地下块茎 鲜重显著增加 激素处理下 马铺山药 块茎较其他品种较为敏 感 图2 除褪黑色处理外其他激素处理下山药块茎 长度均较对照呈显著增长 而 广东紫山药 阳明 山山药 及 山薯 及 野山药 4个品种纵向生长对 激素处理敏感度较低 各个激素处理及对照间山药 块茎长度均无显著变化 褪黑色和矮壮素处理对 明 淮5号 和 2017福白 2 长度有显著增加作用 较 对照和IAA及赤霉素处理差异显著 两者处理间长 度无显著变化 矮壮素和赤霉素处理下紫玉淮山长 度显著高于其他处理及对照 且矮壮素处理显著高 于赤霉素处理下块茎长度 矮壮素处理下 衢蓣1号 长度显著高于对照 其他激素处理对增加山药块茎 纵向生长无显著作用 且脱落酸处理下该品种山药 长度低于对照为3 17 cm 褪黑色处理对 广东紫山 药 2017福白 2 和 阳明山山药 3个品种微型薯 块茎宽度较对照有显著促进作用 图3 矮壮素处理 对 明淮5号 阳明山山药 衢蓣1号 3个品种 微型薯块茎宽度较对照存在显著增加 结合山药块 茎鲜重和长度指标 褪黑素处理对 广东紫山药 明淮5号 2017福白 2 和 阳明山山药 4个品 种地下块茎的生长有促进作用 矮壮素处理下试验 品种生长均有一定增长作用 而赤霉素处理下 紫 玉淮山 和 马铺山药 鲜重和长度较对照显著增加 634 1 2不同激素处理对山药微型薯抗氧化酶活性的影响 1 2 1不同激素处理对山药微型薯SOD活性的影响 不同激素喷施处理对山药微型薯 SOD活性影 响各不相同 图4 IAA处理下除 阳明山山药 外 其他品种SOD活性均为最大值 且显著高于对照处 理 除 明淮5号 褪黑素处理下SOD活性显著高于 对照 其他品种褪黑素处理山药地下块茎SOD活性 均低于对照 广东紫山药 明淮5号 和激素处理 整体SOD活性高于 衢蓣1号 同一品种不同激素 处理下微型薯SOD活性差异显著 除 阳明山山药 SOD活性最高为矮壮素处理 广东紫山药 山薯 图1不同激素处理下不同品种山药微型薯鲜重 注 a b c d 邓肯显著性分析 序号1 9对应表2的品种 Figure 1 Fresh weight of different varieties of yam mini potato under different hormone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 图2不同激素处理下不同品种山药微型薯长度 注 a b c d 邓肯显著性分析 序号1 9对应表2的品种 Figure 2 Length of yam mini potato of different varieties under different hormone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 图3不同激素处理下不同品种山药微型薯宽度 注 a b c d 邓肯显著性分析 序号1 9对应表2的品种 Figure 3 Width of yam mini potato of different varieties under different hormone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 不同外源激素处理对扦插山药块茎生长和活性的影响 Effects of Different Exogenous Hormone Treatments on the Growth and Activity of Cutting Yam Tubers 635 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 和IAA处理下最大值分别为197 12和166 25 U g 褪黑素处理下两个品种SOD活性均为最小值109 00 和39 97 U g 不同激素处理间均差异显著 2017福 白 2 赤霉素处理 马铺山药 褪黑色处理和 衢蓣 1号 矮壮素处理分别和对照差异不显著外 这3个 品种其他处理间及与对照处理均差异显著 阳明山 山药 不同激素处理下 矮壮素处理SOD活性最高 为233 89 U g 其次为IAA处理204 19 U g 赤霉 素 和 脱落酸 处理显著低于对照处理 IAA和矮壮 素处理下 紫玉淮山 和 野山药 地下块茎SOD活 性均显著高于对照 褪黑素处理活性低于对照 且 野山药 IAA和矮壮素处理差异显著 1 2 2不同激素处理对山药微型薯POD活性的影响 山药微型薯块在不同激素喷施处理下 POD活 性不同 图5 喷施激素处理除褪黑素处理显著低于 对照 其他处理均对 广东紫山药 块茎POD活性有 显著促进作用 且各处理间均差异显著 明淮5号 2017福白 2 山薯 和 马铺山药 这4个品种褪 黑素处理较对照POD活性均无显著变化 而 明淮5 号 和 2017 福白 2 其余激素处理均显著高于对 照 马铺山药 赤霉素和脱落酸处理均显著低于对 照 仅矮壮素处理显著高于对照 山薯 IAA处理显 著低于对照 其余3种激素处理显著高于对照 阳 明山山药 紫玉淮山 和 野山药 这3个品种赤霉 素处理POD活性均与对照无显著变化 其余激素处 理均显著高于对照处理 而 衢蓣1号 褪黑素和赤 霉素处理与对照均无显著变化 其余 3 种处理下 POD活性显著高于对照 从整体来看 脱落酸 ABA 处理下 除 马铺山药 活性显著低于对照 其他品种 该处理POD活性均显著高于对照 且差异显著 其 中 明淮5号 2017福白 2 阳明山山药 和 野 山药 脱落酸处理POD活性均为最大值 且显著高 于其他处理 1 2 3不同激素处理对山药微型薯CAT活性的影响 9种山药品种不同激素处理下的CAT活性含量 存在显著差异 图6 除 广东紫山药 和 阳明山山 药 两个品种外 其余7个品种IAA激素处理均为最 大值 且较对照和另外4种激素处理均差异显著 广东紫山药 和 阳明山山药 两个品种矮壮素处理 为最大值3 70和3 72 U g 显著高于对照和其他激 素处理 除 广东紫山药 和 2017福白 2 外 其余 7个品种对激素喷施均较为敏感 5种激素处理均显 著高于对照 明淮 5 号 阳明山山药 紫玉淮 山 和 马铺山药 4个品种脱落酸和褪黑素处理均显 图4不同激素处理下山药SOD活性的变化 注 a b c d 邓肯显著性分析 序号1 9对应表2的品种 Figure 4 Changes of SOD activity of yam under different hor mone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 图5不同激素处理下山药POD活性的变化 注 a b c d 邓肯显著性分析 序号1 9对应表2的品种 Figure 5 Changes of POD activity of yam under different hor mone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 图6不同激素处理下山药CAT活性的变化 注 a b c d 邓肯显著性分析 序号1 9对应表2的品种 Figure 6 Changes of CAT activity of yam under different hor mone treatments Note a b c d Duncan significance analysis Serial numbers 1 9 correspond to the varieties in Table 2 636 著高于对照 且显著低于其他激素处理 脱落酸和褪 黑素处理均差异不显著 山薯 和 野山药 2个品种 褪黑素处理均显著低于其他激素处理 但同样显著 高于对照 整体来看脱落酸 ABA 和褪黑素喷施处 理 对增加山药地下块茎CAT活性较IAA 矮壮素 和赤霉素 GA 激素处理作用较弱 1 3 酶活性与农艺性状的相关性分析 不同激素处理下山药块茎3种酶活性间呈正相 关 表 1 SOD 活性与 CAT 活性呈显著正相关 P 0 05 不同激素处理下山药块茎鲜重 块茎长及块茎 宽呈不同相关性 块茎鲜重与块茎长呈极显著正相关 P 0 01 块茎鲜重与块茎宽呈显著正相关 P 0 05 而块茎长与块茎宽呈负相关 可能由于试验品种大 多为null长方形 极nullnull圆形和倒三角形等条状山药 块茎纵向生长速度较横向生长快速 块茎酶活性和 生长性状呈现不同相关 块茎鲜重与CAT活性呈极 显著正相关 P 0 01 块茎长与SOD显著负相关 P 0 05 与CAT活性呈极显著正相关 P 0 01 块茎宽 与SOD活性显著正相关 P 0 05 而与CAT活性相 关值仅为0 003 两者相关性极低 与POD活性呈极 显著负相关 P矮 壮素 GA ABA 褪黑素 CK 趋势 第null类包括 2017 福白 2 和 紫玉淮山 表现为 IAA 激素下 SOD酶活性远高于其他激素处理 且不同激素处理 间POD活性差值较小 第null类包括 明淮5号 阳 明山山药 和 广东紫山药 表现为整体处理较其他 品种SOD酶活性较高 3个品种POD活性对赤霉 素较为敏感均显著高于CK 且 明淮5号 和 阳明 山山药 ABA处理 POD活性为最大值显著高于其 他处理 注 表示显著相关 P 0 05 表示极显著相关 P矮 壮素 GA ABA 褪黑素 CK趋势 null类表现为IAA 激素下SOD酶活性远高于其他激素处理 且不同激 素处理间POD活性差值较小 null类表现为整体处理 较其他品种SOD酶活性较高 对常用有效激素的合适浓度进行不同山药品种 喷施处理 测定其生长性状和酶活性 通过方差分析 柱形图和折线图的形式 相关性分析及聚类分析 初 步了解外源激素喷施对山药生长及代谢酶活性的影 响 为施用激素促进扦插山药枝条秋冬季繁育微型 薯提供参考 但研究中仅测定个别性状 未测定山药 品种内在品质 鉴定其抗逆性及聚类分析数据较为 单薄 后续激素试验有待进一步完善 3 材料与方法 3 1 试验材料 试验材料选取适合南方地区种植的9个山药品 种品种 表2 试验所需人工生长激素均为可湿性粉 剂 配比成溶液后用喷壶喷施 3 2 试验设计 试验于2021年10月8日在衢州市农林院东湖 基地内进行 取山药藤null中间部分长势一致的藤null进 行扦插 每个扦插条保留两个茎节 带1 2片叶 每 盆扦插4株扦插苗 塑料圆盆直径为36cm 高30cm 盆中基质由泥炭和蛭石组成 配比为3 1 衢州秋季 雨水较多 冬季湿冷 试验初期棚内温度适宜 后期 在大棚内设小拱棚保温 本试验参照薯类作物设置 5 种激素处理和空 白对照 激素处理分别为 0 3 mol L 吲哚乙酸 100 mol L褪黑素 400 mg L矮壮素 30 mg L脱落 酸和50 mg L赤霉素 喷施部位为叶片表面和根茎 部位 每一株喷施量为15 mL 每个品种不同激素重 复25盆 共计100株 激素处理从山药结薯初期开 始 共喷施 4 次 分别为扦插成活后 30 d 11 月 7 日 45 d 11 月 22 日 60 d 12 月 7 日 和 75 d 12 月22日 次年2月5日收获地下部测定农艺性状 后将其保存至 80 冰箱 测定酶活性 3 3 测定项目及方法 不同激素处理的山药盆栽每盆取1株 分别取 连续的6株植株 参照 山药种质资源描述规范 取 山药地下部测定微型薯长 宽和鲜重 田间调查记录 山药性状 氧化物歧化酶 SOD 活性测定参照王学奎和黄 见良 2015 氮蓝四唑光化还原法 NBT 并进行改良 POD活性结合李和生 2000 愈创木酚比色法 CAT 活性参照李小方和张志良 2015 的比色法 均采用科 铭试剂盒法测定POD和CAT活性 3 4 数据分析 试验所得数据使用WPS SPSS 23 0软件进行统 计和聚类分析 作者贡献 许竹溦和余文慧是本研究的实验设计者和实验 研究的执行人 余文慧参与数据整理及论文初稿的写 作 陈润兴 null俊和null晓伟参与部分实验 余文慧是 项目的负责人 许竹溦指导实验设计 数据统计 论 文写作与修改 全体作者都阅读并同意最终的文本 致谢 本研究由浙产山药定向栽培及安全贮藏技术研 究项目 LGN20C130004 衢州市科技计划项目 衢委 表2供试材料基本性状 Table 2 Basic properties of tested materials 序号 Serial No 1 2 3 4 5 6 7 8 9 试验材料 Test material 广东紫山药 Guangdong purple yam 明淮5号 Ming Huai No 5 2017福白 2 2017 Fubai 2 阳明山山药 Yangming Mountain yam 紫玉淮山 Ziyu Huaishan 马铺山药 Mapu yam 山薯 Yam 衢蓣1号 Quyu No 1 野山药 Wild yam 薯皮颜色 Yam seed coat color 紫色 Purple 紫色 Purple 紫色 Purple 浅褐 Light brown 紫色 Purple 黄褐 Ocher 浅褐 Light brown 黄褐 Ocher 浅褐 Light brown 薯肉颜色 Yam tuber flesh color 紫红色 Purplish red 白色 White 白色 White 白色 White 紫红色 Purplish red 白色 White 白色 White 白色 White 白色 White 不同外源激素处理对扦插山药块茎生长和活性的影响 Effects of Different Exogenous Hormone Treatments on the Growth and Activity of Cutting Yam Tubers 639 分子植物育种 Molecular Plant Breeding 人才办 2018 5号 和南方特色山药新品种选育项目 2019K073 共同资助 参考文献 Aust S Thalhammer T Humpeler S Jnullger W Klimpfinger M Tucek G Obrist P Marktl W Penner E and Ekmek cioglu C 2010 The melatonin receptor subtype MT1 is ex pressed in human gallbladder epithelia J Pineal Res 36 1 43 48 Classens M M J and Vreugdenhil D 2000 Is dormancy break ing of potato tubers the reverse of tuber initiation Potato Res 43 4 347 369 Cutler S R Rodriguez P L Finkelstein R R and Abrams S R 2010 Abscisic 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