黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性及产量和品质的影响.pdf

刘彩娟 吕春雨 艾希珍 等 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性及产量和品质的影响 应用生态学报 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性 及产量和品质的影响 刘彩娟 吕春雨 艾希珍 毕焕改 山东农业大学园艺科学与工程学院 作物生物学国家重点实验室 农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点开放实 验室 山东省果蔬优质高效生产协同创新中心 山东泰安 摘 要 黄腐酸 可参与植物耐旱性的调控 但关于其对干旱胁迫下黄瓜光合作用的调控机制尚不清 楚 本研究以 津优 黄瓜为试材 采用聚乙二醇 模拟干旱 通过喷施不同浓度 研究其缓解黄瓜干旱胁迫的浓度效应及其对光合关键酶活性 叶绿体超微结构 叶绿素荧光参数 水分利用效率及产量和品质的影响 结果表明 室内试验中 与对照 相比 不 同浓度 处理均显著提高了干旱胁迫下黄瓜幼苗的叶片相对含水量和叶面积 降低旱害指数 丙二醛含量 和电解质渗漏率 随着 浓度的增加其缓解效应呈现先升高后下降的趋势 且以 的作用效 果最好 显著增加干旱胁迫下黄瓜幼苗的叶绿素含量 和 活化酶 活性及基因表 达 净光合速率 最大光化学效率和实际光化学效率 单位面积吸收光能 捕获光能 电子传递的量子产 额和 活性 降低 点的上升 维持叶绿体超微结构 温室控水试验表明 可显著增加干旱胁迫下温 室黄瓜的水分利用效率 促进干物质量的积累 增加果实中 可溶性糖 可溶性蛋白和游离氨基酸含量 降 低单宁含量 综上 施用 可在干旱条件下提高温室黄瓜产量 改善果实品质 关键词 干旱 黄腐酸 光合系统 产量 品质 黄瓜 本文由山东省重点研发计划项目 和山东省现代农业产业技术体系建设专项 资助 收稿 接受 通讯作者 应用生态学报 年 月 第 卷 第 期 干旱胁迫是制约全球农业生产发展的主要因素 之一 前人研究认为 干旱胁迫对植物造成的经济 损失大于其他环境胁迫 而光合作用则是植物中 对非生物胁迫最敏感的生理代谢过程 干旱胁迫下 植物气孔快速关闭 导致叶片光合速率 气孔 导度 和蒸腾速率 显著下降 最大光化学 效率 减小 叶片 反应中心受到损伤 最终导致光合能力显著降低 徐雪东等 研究 指出 严重干旱时植物叶绿体受到破坏 叶绿素合成 受阻 导致叶绿素含量大幅度下降 严重影响光合作 用 本实验室前期研究发现 持续干旱胁迫后植物 叶绿体膜受损 基粒片层排列紊乱 类囊体松散 解 体淀粉粒增多 叶绿体受损随时间的延长而加重 线 粒体嵴膜几乎破损消失 中央液泡溢缩 黄腐酸 是腐殖酸中易溶于水的小分子物 质 可参与调控植物的耐旱性 增加植株生长量 郭 世文等 研究指出 在施用保水剂的基础上增施 可以显著提高水分利用效率 促进玉米生长 周海 涛等 在研究燕麦时也发现 外源喷施 可以显 著延缓因干旱胁迫加剧导致的株高 叶面积和干重 的降低 在水分亏缺情况下 适宜浓度的 浸种 可加速作物的新陈代谢 促进无机养分和水分的吸 收 进而提高作物的叶绿素含量 增强光合作用 外源喷施 能够显著增加平邑甜茶的抗旱能力 其主要机制为提高干旱胁迫下平邑甜茶叶片的保水 性 增加细胞膜稳定性 改善光合性能 综上 黄 腐酸可以缓解干旱胁迫下植株光合速率的下降 进 而促进植株生长 但关于其调控光合作用的生理机 制仍不清楚 黄瓜 是我国重要的果菜类蔬 菜之一 因其根系浅 叶片蒸腾强 水分供需矛盾大 本实验室前期研究发现 干旱胁迫会导致黄瓜光合 作用显著下降 成为黄瓜生长发育的重要限制因子 因此 提高干旱胁迫下黄瓜植株的光合能力 增强其 耐旱性 对实现黄瓜高产优质栽培具有重要的生产 意义 本试验以 津优 号 黄瓜为试材 采用聚 乙二醇 模拟干旱 并结合田间控水 研 究干旱胁迫下 对黄瓜光合酶活性及光系统 和 活性等的影响 旨在探明 对干旱胁迫下光合 作用的调控机制 为 在设施黄瓜高产优质栽培 上的应用提供理论依据 材料与方法 供试材料与试验设计 试验于 年在山东农业大学园艺实 验站进行 供试黄瓜品种为 津优 购自天津市 科润黄瓜研究所 室内育苗环境为 昼 夜温度均 值为 日均光量子通量密度 为 黄瓜幼苗长至一叶一心时 筛选出 长势一致的幼苗移入日本山崎营养液进行培养 黄瓜幼苗在水培条件下长至两叶一心时 分别 喷施 正反面 喷施 喷至叶片滴水 每株约 连喷 后 移入含 的营养液中进行模拟干旱处理 以 未进行 处理的黄瓜幼苗为对照 在 取样 测定相关指标 确定 最适浓度 在确定最适 浓度后 同样筛选出长势一致的黄瓜幼苗 分别喷施 清水和最适浓度的 连喷 以含 的 营养液模拟干旱胁迫 在 时选择自下而 上第二片黄瓜叶片进行取样测定相关指标 同样以 未进行 处理的黄瓜幼苗为对照 每个处理 株 每处理重复 次 为进一步探明 对黄瓜干旱胁迫的缓解效 应 本研究还进行了田间控水试验 共设置 个处 理 分别为 田间相对含水量 正常灌水对 照 田间相对含水量 中度胁迫 田间相对含水量 重度胁迫 田间相对含水量 和 田间相对含水量 黄瓜幼苗于 年 月 日定植在日光温室中 温室 均值为 昼 夜温度均值为 在植 株长至 片叶时喷施 喷至叶片滴水 每株约 连喷 间隔 周后 再连喷 共计喷施 次 之后开始控水 田间相对含水量由土壤湿度传感 器监测 每次降至各处理田间持水量下限时及时灌 水 灌水量由水表控制 每处理重复 次 每个重复 个小区 每个小区 随机排列 测定方法 旱害指数 参照莫言玲等 的方法进行调 查计算 期 刘彩娟等 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性及产量和品质的影响 生理指标 黄瓜叶片剪下后称重 之后 浸入水中 使叶片完全吸水饱和称重 放 置烘箱 杀青 烘干至恒重 称重 叶片相对含水量 计算公式 丙二醛 含量 参照李合生 的方法测定 电解质渗漏率和色素含 量参照赵世杰等 的方法测定 气体交换参数 用 型光合仪 公司 美国 测定各处理黄瓜叶片的净光合 速率 胞间二氧化碳浓度 气孔导度 和蒸腾速率 测定时选择晴天进行 设置 光源的光量子通量密度为 供应浓度为 叶温为 叶绿素荧光参数 使用英国 公司 生产的多功能连续激发式荧光仪 测定活体 黄瓜叶片的 曲线和 光吸收曲线 利用配套软件对数据进行分析处理 具体步骤如 下 叶片暗适应 后 用 饱和红闪光照射 仪器自动记录 高分辨 率间隔荧光信号 测得叶绿素荧光诱导参数 测得 的数据通过 的方法分析计算参数单位 面积吸收光能 捕获光能 电 子传递的量子产额 和 点相对可变荧光 经过暗适应的叶片在 时用远红光 照射 直到 的光氧化达到稳 定 时 然后关闭远红光 再用远红光照射的 同时打一个 的调制性测量光 计算 反射曲线的振幅变化 用来表示有活性 的相 对含量 用以下公式计算 最大氧化还原活 性 式中 为 反射光信号的最大落差 为初 始的 反射光信号 为最小的 反射 光信号 使用 脉冲调制式叶绿素荧光仪 英国 检测黄瓜叶片最大光化学效率 和实际光化学效率 具体步骤为 叶片暗适 应 后 用检测光测量初始荧光 然后给 一个强闪光 脉冲时间 测得最大荧光 再由 提供 的作用光 将待测叶片在光下适应 后 测定叶片在稳定状态下的荧光 再给一 个强闪光 脉冲时间 测定得到最大荧光 和 的计算公 式如下 叶绿体超微结构 取小于 黄瓜叶片组 织 利用 戊二醛固定至少 之后用 酸漂洗液漂洗 再用 锇酸固定液 固定 然后用 磷酸漂洗液再次 漂洗 梯度丙酮脱色 用 树脂包 埋 固化 使用超薄切片机 奥地利 切片 用醋酸铀 柠檬酸铅双染 法染色 最后使用日本电子 电镜观察 拍照 光合酶活性及基因表达 核酮糖 二磷酸 羧化酶 活性参照苏州科铭生物技术有限 公司生产的 活性试剂盒 货号 说明书进行测定 活化酶 活性参 照江苏科特生物科技有限公司生产的 试剂盒 货号 说明书进行测定 参照 全式金公司的 说明书提取黄瓜叶片的 之后参照诺维赞公司的 试剂盒 货号 反转录提取 获得 进行实时荧光定量 反应体 系如下 模板 上下游引物各 用灭菌的超纯 水补至 之后转移至 荧 光定量仪上进行检测 按照公式 目 标基因对照 目标基因样品 内参基因对照 内参基因样品 进行反转录及基因表达分 析 本试验中所用相关荧光定量引物见表 产量 品质和水分利用效率 从结瓜初期 年 月 日 开始以小区 为单位 进行计产 期间记录单株结果数 测定单果重量 拉 表 引物序列 引物名称 序列 应 用 生 态 学 报 卷 秧后计算总产量 选择长势一致的黄瓜进行挂牌 在黄瓜达到成熟时统一采摘进行品质测定 干物质 含量使用烘干法测定 游离氨基酸含量使用茚三酮 显色法测定 含量使用碘量法测定 单宁含量 使用普鲁士蓝法测定 参照杨封科等 的方法 计算水分利用效率 公式为 水分利用效率 总产量 总灌水量 数据处理 用 软件处理数据 软件作图 软件对数据进行单因素方差分析 法对处理间显著性差异进行检验 图表中数据为平均值 标准误 结果与分析 不同浓度黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗生长 和生理指标的影响 由图 可知 干旱处理 后 喷施清水的黄瓜 幼苗严重干枯 卷叶 植株矮小 随 浓度增加 植 株的干旱症状逐渐缓解 浓度为 时 黄瓜叶片边缘少量干枯卷曲 生长状况优于其他处 理 与表型相一致的是 预处理幼苗的旱害指数 显著低于清水处理 且其缓解效应随施用浓度的增 加呈现先升高后降低的趋势 其中以 处理旱害指数最低 为 表 干旱处理 下 叶片相对含水量大幅度降低且低于对照 表 不同浓度黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜旱害指数的影响 处理 旱害指数 黄腐酸 未进行 处理 不 同字母表示处理间差异显著 下同 各处理含水量分别为 即随着黄腐酸浓度的 增加 叶片相对含水量呈现先上升后下降的趋势 叶 面积的变化趋势与相对含水量相似 干旱胁迫导致 电解质渗漏率大幅上升 而喷施 显著缓解了电 解质渗漏率的增加 丙二醛含量的变化趋势与电解 质渗漏率相似 图 综上 处理 下的叶面积最大 电解质渗漏率和丙二醛含量最低 干旱伤害最小 因此 选择 作为后 续试验的处理浓度 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗光合作用的 影响 色素含量 由图 可知 干旱胁迫 后 叶 图 不同浓度黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗生长的影响 黄腐酸 未进行 处理 下同 期 刘彩娟等 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性及产量和品质的影响 图 不同浓度黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗生理指标的影响 不同字母表示处理间差异显著 下同 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗色素含量的影响 绿素 叶绿素 和类胡萝卜素含量开始出现下降 但 处理的降低幅度明显低于 处理 随着干旱时间的延长 各处理的色素含量持续下降 至 胁迫结束时 和 处理叶绿素 含量分别较对照降低了 和 叶绿素 含量分别较对照降低了 和 类胡萝卜 素含量分别较对照降低了 和 叶绿体超微结构 电镜结果显示 图 干 旱胁迫前 叶绿体多为长椭圆形 基粒片层和基质片 层结构完整 层次清晰 排列整齐 致密 叶绿体被膜 完整 干旱胁迫 后 叶绿体数量显著减少 大量 叶绿体变形 基质片层和基粒片层溶解模糊 片层结 构完全解体并呈无序状态 淀粉粒数目和体积明显 增大 嗜锇体大量积累 而 处理的叶绿体 基本呈长椭圆形 基粒片层仅部分断裂 部分基粒片 层垛叠整齐 淀粉粒和嗜锇体颗粒较少 光合酶活性 由图 可知 在干旱胁迫 时 黄瓜幼苗叶片的 活性开始下降 但降低 幅度较小 随着干旱胁迫时间的延长 活性 显著下降 但 处理的 活性一直高 于 处理 至 胁迫结束时 和 处理的 活性分别较对照降低了 和 大亚基和小亚基 表达量的变 化趋势与其活性相似 活性及其基因表达量在干旱处理后均呈 现逐渐下降的趋势 胁迫 时 活性显著 应 用 生 态 学 报 卷 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶绿体超微结构的影响 细胞壁 细胞膜 基粒片层 基质片层 淀粉粒 嗜锇 体 线粒体 液泡 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗 和 活性及其基因表达的影响 期 刘彩娟等 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性及产量和品质的影响 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗气体交换参数的影响 净光合速率 气孔导度 蒸腾速率 胞间 浓度 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗最大光化学效率 和实际光化学效率 的影响 下降 但 处理仍显著高于 处理 至胁 迫结束 和 处理与对照相比分别下降 和 基因表达量在干旱胁迫 时显著下降 且随干旱胁迫时间的延长逐渐降低 但 处理始终高于 处理 气体交换参数 随着干旱胁迫时间的增加 黄瓜叶片 和 均逐渐降低 而 逐渐上升 图 与对照相比 在干旱胁迫 时 未喷施 处 理的 和 显著下降 显著增加 而喷施 处理的气体交换参数则在胁迫 时才开始出现下 降或上升的趋势 这说明 可以缓解干旱胁迫导 致的黄瓜叶片光合作用的降低 最大光化学效率和实际光化学效率 由图 可知 干旱胁迫 时 黄瓜叶片的最大光化学效率 略有下降 但 和 处理与对照 无显著差异 在干旱胁迫 时 和 处 理的 开始显著降低 但 的降低幅度 明显低于 处理 实际光化学效率 的变 化趋势与 相似 胁迫 时 与对照相比 处理的 和 分别下降了 和 而 处理的 和 分别下降 了 和 光系统 比活性参数和放氧复合体 快速叶 绿素荧光诱导动力学测定发现 图 干旱胁迫 时 黄瓜幼苗单位面积吸收的光能 开始 显著下降 在胁迫 时单位面积捕获光能 和单位面积电子传递的量子产额 开始下降 且随着胁迫时间延长 和 均逐渐降低 但相同胁迫时间 下 处理黄瓜幼苗 和 应 用 生 态 学 报 卷 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片荧光参数的影响 单位面积吸收的光能 捕获光能 电子传递 的量子产额 点相对可变荧光 均显著高于 处理 反映光系统 放 氧复合体的活性 干旱胁迫下 逐渐增加 且 处理始终低于 处理 综上 可以增强干 旱胁迫下黄瓜叶片光系统 反应中心对光能的吸收和 捕获能力 缓解干旱胁迫对放氧复合体的伤害 光系统 活性 由图 可知 当 与 同时受红光激发时 不同处理的 光吸收曲 线形状出现差异 从单点标准化后的图像 可以看出 干旱胁迫后 光吸收曲线的振幅明 显降低 活性 随着胁迫时间的延长而 下降 干旱胁迫 后 和 处理 较对照叶片分别下降 和 可见 干旱胁迫下黄瓜叶片 功能受到明显抑制 而 处理能够明显缓解 干旱胁迫引起的 活性的下降 黄腐酸对干旱胁迫下日光温室黄瓜灌水量和 水分利用效率的影响 为了进一步探明黄腐酸在大田中的应用效果 本试验测定了日光温室控水条件下黄腐酸对黄瓜水 分利用效率的影响 结果发现 控水处理后喷施黄 腐酸处理的总灌水量呈下降趋势 与中度干旱 和重度干旱 处理相比 和 处理的总 灌水量分别降低了 和 这说明干旱胁迫 下喷施黄腐酸在一定程度上起到了节水作用 图 和 处理的水分利用效 率分别为 这说 明干旱胁迫下喷施 可以提高黄瓜的水分利用效 率 其中在中度干旱胁迫下效果最好 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片光系统 的影响 光反射信号 活性 期 刘彩娟等 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性及产量和品质的影响 图 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜灌水量 和水分利用效 率 的影响 中度胁迫 重度胁迫 下同 黄腐酸对干旱胁迫下日光温室黄瓜光合速率 和产量的影响 由表 可以看出 中度和重度干旱胁迫显著降 低了黄瓜叶片的 处理的 分 别为 和 较 分别降低了 和 这说明 在田间施用时仍可缓解干旱胁迫引起的 的下降 干旱胁迫导致黄瓜的单株结果数和单果质量显 著下降 总产量明显低于正常供水处理 而在中度和 表 黄腐酸对干旱胁迫下日光温室黄瓜叶片光合速率和 产量的影响 处理 单株结果数 单果重 产量 重度胁迫下喷施 可以增加干旱胁迫下的单株结 果数和单果质量 最终增加黄瓜产量 其中 和 处理的黄瓜产量分别比中度和重度干旱处 理增加 和 黄腐酸对干旱胁迫下日光温室黄瓜品质的 影响 由表 可知 干旱胁迫前各处理黄瓜的品质指 标无显著差异 干旱胁迫后 黄瓜干物质含量 单 宁 可溶性糖和可溶性蛋白含量显著增加 含量 下降 处理可以缓解干旱胁迫下单宁含量的增加 和 含量的下降 并提高干物质 可溶性糖和可溶 性蛋白含量 从而改善黄瓜在干旱胁迫下的品质 其 中以 处理的综合品质最优 讨 论 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合作用的调控 机制 大量研究表明 黄腐酸可以参与调控植物耐旱 性 且存在浓度效应 本试验发现 喷施 可以降低 模拟干旱胁迫下黄 瓜幼苗的膜脂过氧化伤害 提高黄瓜幼苗的耐旱性 表 黄腐酸对干旱胁迫下日光温室黄瓜品质的影响 时间 处理 干物质 单宁 维生素 可溶性糖 可溶性蛋白 游离氨基酸 胁迫前 胁迫后 应 用 生 态 学 报 卷 这与前人研究结果一致 且在本试验条件下以 的综合效果最好 光合作用是植物最重要的生理代谢途径之一 而干旱胁迫会导致光合作用显著下降 进而导致作 物产量和品质降低 光合速率降低的因素分为气孔 因素和非气孔因素 气孔因素是气孔导度下降 进入叶片受阻 从而使 下降 非气孔因素是叶肉 细胞光合活性降低 导致光合作用减弱 本试验 中 黄瓜幼苗的 和 显著下降 而 显著增加 这 说明 的下降主要是非气孔因素造成的 陈卫元 等 研究表明 干旱胁迫下 下降因素主要是气 孔限制 与本研究结论不同 这可能是因为干旱胁迫 下光合作用的限制因子与胁迫程度有关 本试 验中 干旱胁迫 时黄瓜幼苗的 显著降低 而黄 腐酸预处理黄瓜幼苗的 在干旱胁迫 时才开始 出现明显降低 且仍显著高于清水处理 一般认为 叶绿素含量与 呈正相关 即叶绿素含量下降会导 致 显著降低 正常的叶绿体中叶绿素酶与叶绿 素单独分布 而当叶绿体结构受到伤害时两者会结 合 从而引起叶绿素降解 本试验中干旱胁迫结 束时 黄腐酸预处理幼苗的叶绿素 和 含量的降 低幅度显著低于对照 这是因为干旱胁迫会导致叶 绿体结构损伤 而黄腐酸处理则可维持正常的 叶绿体超微结构 缓解叶绿素的降解 进而提高干旱 条件下幼苗的 是参与光合碳同化阶段 的限速酶 其活性高低与 活化酶 活 性密切相关 本试验发现 黄腐酸可以显著缓 解干旱条件下 大亚基 小亚基和 基因 表达量的下降 维持较高的 和 活性 这 是干旱胁迫下黄腐酸预处理幼苗 较高的又一重 要原因 该结果与 等 的结果相似 即 含量增加可以显著提高植株的光合能力 进 而增强植株的耐旱性 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜叶片 和 活性的调控机制 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线和 测定可 以反映 的原初光化学反应 动力学曲线上的原 始数据可以准确揭示植物光合器官对光能的吸收 转化 传递和耗散等情况 前人研究指出 干旱 胁迫会导致植物光化学效率和电子传递速率等显著 下降 其中 点反映放氧复合体的损害程度 和 分别反映单位面积吸 收的光能 捕获光能和电子传递的量子产额 本试 验中 喷施黄腐酸能缓解干旱胁迫下 和 的下降及 点的增 加 这说明黄腐酸可以减轻干旱胁迫导致的光抑制 使 结构受损较轻 提高单位面积光能的吸收 捕获 维持电子传递速率 提高 的光化学效率 最终增加干旱胁迫下 的综合性能 干旱胁迫 后 性能降低 势必导致向 传递电子的能 力下降 王海珍等 研究认为 如果 和 之间电子传递受阻就会导致 的失 衡 叶片 就会相应下降 本试验表明 黄腐酸预 处理显著缓解了干旱胁迫导致的 下降 这说 明黄腐酸可保证电子顺利地从 进入 避 免 过度还原进而引起 蛋白的降解 这也 是黄腐酸提高干旱胁迫下 的重要机制 黄腐酸对干旱胁迫下日光温室黄瓜水分利用 效率 产量和品质的影响 在正常气候和干旱 病害等逆境条件下 黄腐酸 均可促进作物生长 提高农作物产量 干旱胁迫下 植物体内水分含量减少 生长减缓 导致产量大幅降 低 而喷施黄腐酸后可明显提高植物产量 此 外 叶面喷施适宜浓度的黄腐酸不仅能提高番茄果 实产量 还可以增加果实中的 含量和糖酸比 显 著改善果实品质 本研究田间控水试验表明 中 度和重度干旱胁迫下日光温室黄瓜产量均显著下 降 单宁含量显著增加 而黄腐酸处理的黄瓜产量显 著提高 单宁含量显著降低 这可能是因为干旱胁 迫下黄腐酸处理可以提高黄瓜水分利用效率 缓解 光合作用下降 积累较多的干物质含量 本研究结 果为外源黄腐酸在日光温室黄瓜高效节水生产上的 应用提供了理论依据 参考文献 魏清江 冯芳芳 马张正 等 干旱复水对柑橘幼苗 叶片光合 叶绿素荧光和根系构型的影响 应用生态 学报 王铭涵 丁玎 张晨禹 等 干旱胁迫对茶树幼苗生 长及叶绿素荧光特性的影响 茶叶科学 徐雪东 张超 秦成 等 干旱下接种根际促生细菌 对苹果实生苗光合和生理生态特性的影响 应用生 态学报 期 刘彩娟等 黄腐酸对干旱胁迫下黄瓜光合特性及产量和品质的影响 郭世文 李品芳 芦谅 等 不同土壤水分条件下施 用黄腐酸与保水剂对玉米生长 耗水及水分利用效 率的影响 中国农业大学学报 周海涛 张艳阳 赵孟圆 等 诱抗素和黄腐酸对 干旱胁迫下皮燕麦抗旱生理特性的影响 农学学报 周莉娜 孙丽蓉 毛晖 等 黄腐酸抗旱营养剂对小 麦和玉米生长的影响 干旱地区农业研究 李爱梅 张玲 张超 等 黄腐酸和甜菜碱预处理对 干旱胁迫下平邑甜茶生理特性及光合的影响 西北 植物学报 莫言玲 郑俊鶱 杨瑞平 等 不同西瓜基因型对干 旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价 应用生态学报 李合生 植物生理生化实验原理和技术 北京 高等 教育出版社 赵世杰 刘华山 董新纯 植物生理学实验指导 北 京 中国农业科技出版社 王学奎 植物生理生化实验原理和技术 第 版 北 京 高等教育出版社 胡桂娟 金锡凤 张玉英 等 果实中单宁的测 定 普鲁士兰法 山东果树 杨封科 何宝林 张国平 等 土壤培肥与覆膜垄作 对土壤养分 玉米产量和水分利用效率的影响 应用 生态学报 梁强 叶燕萍 桂杰 等 喷施黄腐酸对干旱胁迫下 甘蔗苗期叶绿素荧光参数及丙二醛的影响 广西植 物 郭星 谢飞 闫倩倩 等 黄腐酸对白龙江干旱河谷 种苗木抗旱性的影响 草业学报 邱孟柯 回振龙 黄晓鹏 等 黄腐酸对雾培马铃薯 幼苗抗旱性的影响 干旱地区农业研究 王玉珏 付秋实 郑禾 等 干旱胁迫对黄瓜幼苗生 长 光合生理及气孔特征的影响 中国农业大学学 报 陈卫元 曹晶 姜卫兵 干旱胁迫对红叶石楠叶片光 合生理特性的影响 中国农学通报 李泽 谭晓风 卢锟 等 干旱胁迫对两种油桐幼苗 生长 气体交换及叶绿素荧光参数的影响 生态学 报 孙丽敏 金竹萍 钱嘉航 等 干旱胁迫下 信号 增强植物叶片的光合作用 中国细胞生物学学报 李鹏民 高辉远 快速叶绿素荧光诱导动力 学分析在光合作用研究中的应用 植物生理学与分 子生物学学报 高杰 张仁和 王文斌 等 干旱胁迫对玉米苗期叶 片光系统 性能的影响 应用生态学报 梁英 李玉婷 车兴凯 等 小麦叶片 光抑制对 光合电子传递链的影响 植物生理学报 王海珍 陈加利 韩路 等 天气类型与地下水位对 胡杨和灰胡杨 光化学效率的影响 生态环境学 报 李红杰 刘佳 赵成凤 等 干旱胁迫及复水处理对 玉米苗期叶片光化学活性的影响 植物生理学报 李艳梅 杨俊刚 张琳 等 喷施外源物质与灌水对 生菜产量 品质及水分利用的影响 节水灌溉 胡小军 樊成 龚毅 等 喷施生化黄腐酸制剂对苹 果产量 品质及果树生长的影响 腐植酸 作者简介 刘彩娟 女 年生 硕士研究生 主要从事 蔬菜抗逆研究 责任编委 金松恒 责任编辑 张凤丽 应 用 生 态 学 报 卷