根部照光对叶用甜菜生长及光合特性的影响.pdf

收稿日期 2021 02 04 基金项目 江苏高校优势学科建设工程资助项目 2020PAPD 作者简介 曾玉兰 1994 女 在读硕士 研究方向为蔬菜栽培生理与生物技术 E mail ylznjau 126 com 通信作者 E mail ylzhu njau edu cn 上海农业学报 2022 38 6 29 35 http www nyxb sh cn Acta Agriculturae Shanghai DOI 10 15955 j issn1000 3924 2022 06 05 曾玉兰 鲁娜 高垣美智子 等 根部照光对叶用甜菜生长及光合特性的影响 J 上海农业学报 2022 38 6 29 35 根部照光对叶用甜菜生长及光合特性的影响 曾玉兰1 鲁 娜2 高垣美智子2 王夏夏2 朱月林1 1南京农业大学园艺学院 南京210095 2千叶大学环境健康田间科学中心 千叶县277 0882 摘 要 通过研究根部照光对叶用甜菜 Beta vulgaris L cv Baby leaf 生长发育 光合特性和营养品质的影 响 旨在为植物工厂条件下叶用甜菜生产的光照模式优化提供依据 本试验设置不同的根部照光光强度 光量 子通量密度 PPFD 分别设置为0 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 其中光强度0为对 照 CK 结果表明 在根部照光60 mol m 2 s 1条件下 叶片中叶绿素和花青素含量显著高于对照 根部照光 90 mol m 2 s 1处理下叶片净光合速率显著高于对照 对根部照光60 mol m 2 s 1和90 mol m 2 s 1处理 显著提高了植株生物量和叶片蒸腾速率 降低了细胞间CO2浓度 根部照光30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 和90 mol m 2 s 1条件下 叶片总酚含量和抗氧化活性显著高于对照 根长度显著低于对照 以上结果显示 根部照光处理可显著提高叶用甜菜植株的生物量和总抗氧化能力 该研究为植物工厂内叶用甜菜生产的光照模 式提供了新的思路 关键词 叶用甜菜 光感受器 LED 根部照光 生物量 营养品质 中图分类号 S566 3 文献标志码 A 文章编号 1000 3924 2022 06 029 07 Effects of root illumination on the growth and photosynthetic characteristics of leaf beet ZENG Yulan1 LU Na2 TAKAGAKI Michiko2 WANG Xiaxia2 ZHU Yuelin1 1 College of Horticulture Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 China 2 Center for Environment Health and Field Science Chiba University Chiba 277 0882 Japan Abstract The effects of root illumination on the growth photosynthetic characteristics and nutritional quality of the leaf beet Beta vulgaris L cv Baby leaf were studied for providing the basis for the optimization of the lighting mode of leaf beet production under plant factory conditions In this experiment the root illumination intensities of PPFD 0 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 were designed by taking PPFD 0 as the control Compared with the control the following results were obtained The contents of chlorophyll and anthocyanin in the leaves under root illumination at PPFD 60 mol m 2 s 1 were significantly increased The net photosynthetic rate of the leaves under root illumination at PPFD 90 mol m 2 s 1 was significantly enhanced The biomass of plants and leaf transpiration rate were significantly elevated and the intercellular CO2 concentration was significantly reduced under root illumination at PPFD 60 mol m 2 s 1 and 90 mol m 2 s 1 The total phenols content and antioxidant activity in the leaves were significantly increased and the root length was significantly reduced under root illumination at PPFD 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 and 90 mol m 2 s 1 The above results indicated that the biomass and antioxidant capacity of the leaf beet plants can be improved by root illumination The present study provides a novel idea for the lighting mode of leaf beet production in the plant factory Key words Leaf beet Photoreceptor LED Root illumination Biomass Nutritional quality 曾玉兰等 根部照光对叶用甜菜生长及光合特性的影响 叶用甜菜为藜科甜菜属二年生蔬菜 又名菜用甜菜 紫菠菜 是栽培甜菜的一个变种 其叶部发达 叶片肥厚 富含多种矿物质 还具有良好的药用保健价值 1 已成为植物工厂内栽培的新的叶菜类型 光作为环境信号 对植物的代谢 器官发生 形态建成和向性运动等都有较大影响 2 目前植物工厂 内的光源主要是LED灯 具有波长特异性 使用寿命长 发热少等优点 3 在植物工厂内蔬菜生产中可获 得安全稳定的产品 但由于高密度栽培 植物易受到上部或邻近植株叶片的遮挡影响 导致外部或下部叶 片接受光照不足 造成减产 4 因此 在植物工厂栽培条件下 改进LED光照模式对提高蔬菜产量具有重 要意义 Salisbury等 5 及Warnasooriya等 6 的研究表明 自然条件下根能够感应光照 导致编码光感受器的基 因 信号组件及一些生物钟模块在根中表达 Mo等 7 报道了一些光合蛋白 如RUS1 RUS2 仅在根中被 发现 此外 光敏色素 隐花色素及光蛋白存在根中并赋予根对光的感知和响应能力 8 9 将拟南芥的根 暴露在光下会引起整个幼苗的应激反应 10 因此 研究根部感应的光信号向地上部的传导机制对于阐明 植物根系的感光响应具有重要意义 本研究通过对植物工厂内栽培的叶用甜菜利用LED灯进行根部照 光 探讨根部照光对其生长指标 光合参数及营养品质的影响 旨在为减轻植物工厂内叶用甜菜中下部叶 片相互遮蔽的问题提供一定的解决措施 并为植物工厂叶用甜菜生产中光照模式的优化提供新的思路 1 材料与方法 1 1 试验材料 供试材料为叶用甜菜 Beta vulgaris L cv Baby leaf 种子购自日本Nakahara种苗公司 光源为植物 工厂专用的薄板式的LED灯 Flexible LED sheet HLU E0 N23 Dai Nippon Printing Co Ltd Japan 可调 节光照强度 根部光源为同一种型号的LED灯 使用光谱仪 Lighting Passport Pro Standard AsenseTek Taiwan China 实际测定获得的有效光谱见图1 0 708 7 0 637 8 0 567 0 0 496 1 0 425 2 0 354 3 0 283 5 0 212 6 0 141 7 0 070 9 0 1 0 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 波 长 nm P P F D 相 对 强 度 380 450 460 500 540 580 620 660 700 740 780 图1 模拟太阳辐射灯的有效光谱图 Fig 1 The effective spectrum of the light source 1 2 试验方法 试验于2020年5月至9月在日本千叶大学植物工厂内进行 播种前准备5个播种盘 长 宽 高 22 5 cm 14 5 cm 4 5 cm 每个播种盘内放置40个海绵块 海绵块的大小为 长 宽 高 2 3 cm 2 3 cm 2 7 cm 挑选大小一致 子粒饱满 无损伤的叶用甜菜种子 在30 的水温下浸泡4 h 后 播种在吸足营养液的海绵块上 每个海绵块播1粒种子 每个播种盘播种40粒 将播种盘放置于植物 工厂内的栽培架上 每隔2 d用喷壶喷洒营养液保持海绵湿润 使用日本大塚配方营养液 11 电导率 EC 为 2 0 2 dS m 1 12 室温为22 18 白天 夜晚 相对湿度为50 60 黑暗催芽3 d 后 提供光照 光合光量子通量密度 PPFD 为 250 10 mol m 2 s 1 光周期为16 h 8 h 光照 黑暗 待主根长至4 5 cm 挑选长势一致的幼苗移植到4个放置在植物工厂内特制的透明栽培箱 长 宽 高 34 5 cm 20 5 cm 10 5 cm 栽培箱放置在不锈钢的支架上 其下方15 cm处安装可调节光强的 LED灯 从下往上朝着根系的方向进行光照射 称为根部照光 在栽培箱及不锈钢支架的纵侧面用锡箔 纸进行围挡 以防止光线的散射 图2 控制植物工厂的环境条件如下 温度23 19 光期 暗期 相对湿度为 55 5 光周期为16 h 8 h 光照 黑暗 上部光照强度为 160 10 mol m 2 s 1 CO2 03 上 海 农 业 学 报 浓度为400 mg L EC为 2 0 2 dS m 1 pH为 6 5 0 2 叶用甜菜栽培时使用的营养液配方及浓度 与育苗相同 用气泵进行连续通气 每3 d更换一次营养液 先进行一次预备试验后 再进行正式的试验 调光器 null 转换器 定时器 nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull null 调光器 nullnullnullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnull 调光器 null null null null null null null null nullnullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull nullnullnullnullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull null null null null nullnullnullnull 调光器 null null null null null null 图A B C D分别表示根部照光PPFD 0 CK 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 图2 叶用甜菜根部照光的模式图 Fig 2 The schematic diagram of root illumination for leaf beet 试验采用单因素随机区组设计 设定根部照光处理分别为PPFD 0 CK 30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1 处理时间为植株移植后的整个生长期共32 d 使用光量子测定仪 将光传感器朝下 测定透过栽培箱底面的根部光强 每个处理11株 2次重复 定植32 d后进行随机取 样 13 分别选取5株进行生长及生理指标的测定与分析 1 3 测定方法 1 3 1 生长指标的测定 使用电子天平测定地上部 地下部鲜重 将各处理试验样本依次放至棕色信封内 做好标记 然后将 其放到80 的烘箱中 5 d后分别测定干重 使用叶面积测定仪 LI 300 Li Cor Inc USA 测定植株叶面 积 用卷尺测量株高 从茎基部至生长点 根长度 用游标卡尺测量肉质根长及直径 1 3 2 光合参数的测定 收获前2 d对从外至内第3片完全展开叶进行光合参数的测定 利用便携式光合作用测定系统 Li 6400XT Li Cor Inc USA 测定植株的净光合速率 Pn 气孔导度 Gs 胞间CO2浓度 Ci 和蒸腾速率 Tr 在测定过程中叶室内的温度为20 相对湿度为50 PPFD 160 mol m 2 s 1 CO2浓度 为400 mg L 1 3 3 色素含量的测定 叶绿素含量采用N N 二甲基甲酰胺法测定 14 花青素含量使用花青素含量测定仪ACM 200 plus OPTI sciences Winn Avenue USA 测定 15 1 3 4 总酚 硝酸盐含量和抗氧化活性的测定 分别称取1 g叶用甜菜叶片及叶柄 采用福林酚法测定总酚含量 16 称取1 g叶用甜菜叶片 加入30 mL ddH2O将其粉碎后过滤 取滤液 使用RQ Flex plus反射仪 Merck Darmstadt Germany 进行硝酸盐含量测定 17 13 曾玉兰等 根部照光对叶用甜菜生长及光合特性的影响 分别称取1 g叶用甜菜叶片及叶柄 采用DPPH法测定抗氧化活性 18 1 4 统计分析 试验数据用平均值 标准差 n 5 表示 采用SPSS统计软件进行Tukey s多重比较及差异显著性 分析 P 0 05表示差异显著 使用Excel软件进行数据处理和作图 2 结果与分析 2 1 根部不同光强照射对叶用甜菜生长指标的影响 根部不同光强照射对叶用甜菜生长差异显著 如表1所示 地上部鲜重在根部光处理下均有不同程 度的增加 较对照分别增加了23 2 46 5 51 5 其中在60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1时显 著高于对照 处理间也存在显著差异 根部光处理90 mol m 2 s 1显著高于根部照光 30 mol m 2 s 1 在不同根部光处理下地上部干重 植株叶面积和地上部鲜重具有相类似的趋势 株 高和侧根数量在根部照光30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1和90 mol m 2 s 1下显著高于对照 处 理间无显著差异 根部干重 肉质根直径在根部照光90 mol m 2 s 1时显著高于对照 在叶片数 根部 鲜重 肉质根根长方面处理间差异均不显著 根部照光不利于根系伸长 处理间与对照比差异显著 表2 叶用甜菜鲜重 干重 叶面积及肉质根直径随根部光强的增加而增加 在根部照光90 mol m 2 s 1 时达到最大值 表1 根部不同光强照射对叶用甜菜地上部生长的影响 Table 1 Effects of different root illumination intensity on the shoot growth of leaf beet 处理 mol m 2 s 1地上部鲜重 g地上部干重 g株高 cm叶片数叶面积 cm2 0 CK 12 01 0 5 c 0 62 0 0 c 23 03 0 9 b 11 41 0 2 a 152 52 13 8 c 30 15 63 2 5 bc 0 90 0 1 bc 25 81 1 0 a 11 42 0 6 a 216 92 42 4 bc 60 22 42 2 5 ab 1 24 0 1 ab 26 14 0 6 a 12 02 0 2 a 302 94 26 5 ab 90 24 74 3 6 a 1 41 0 2 a 26 32 0 6 a 12 01 0 2 a 363 91 50 1 a 注 同列数据不同小写字母表示差异显著 P 0 05 表2 根部不同光强照射对叶用甜菜根部生长的影响 Table 2 Effects of different root illumination intensity on the root growth of leaf beet 处理 mol m 2 s 1根鲜重 g根干重 g根长 cm侧根数肉质根长 mm肉质根直径 mm 0 CK 2 11 0 2 a 0 12 0 02 b 36 24 3 8 a 44 67 b 25 21 1 8 a 6 61 0 6 b 30 2 22 0 3 a 0 14 0 01 b 20 23 2 5 b 75 33 a 27 24 2 6 a 7 83 1 1 ab 60 2 62 0 2 a 0 21 0 02 ab 21 22 6 3 b 80 38 a 29 60 2 3 a 9 44 1 2 ab 90 3 04 0 5a 0 24 0 04 a 24 71 3 3 b 91 67 a 25 62 2 7 a 9 91 1 1 a 注 同列数据不同小写字母表示差异显著 P 0 05 b b ab a 6 5 4 3 2 1 0 根 部 不 同 光 照 强 度 mol m 2 s 1 P n m o l m 2 s 1 30 60 900 CK A a b a a 6 5 4 3 2 1 0 根 部 不 同 光 照 强 度 mol m 2 s 1 G s m o l m 2 s 1 30 60 900 CK B a ab bc c 300 250 200 150 100 50 0 根 部 不 同 光 照 强 度 mol m 2 s 1 C i m o l m 2 s 1 30 60 900 CK C b b a a 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 根 部 不 同 光 照 强 度 mol m 2 s 1 T r m o l m 2 s 1 30 60 900 CK D P n null null null null null null null null null null null null 根部不同光照强度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull G s null null null null null null null null null null null null 根部不同光照强度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull C i null null null null null null null null null null null null 根部不同光照强度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull T r null null null null null null null null null null null null 根部不同光照强度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 处理之间不同的小写字母表示差异显著 P 0 05 图3 根部不同光强照射对叶用甜菜叶片光合参数的影响 Fig 3 Effects of different root illumination intensity on photosynthetic parameters of leaf beet 2 2 根部不同光强照射对叶用甜菜叶片光合作用的影响 根部照光90 mol m 2 s 1叶片净光合速率提高了19 5 其他根部照光处理与对照无显著差异 图3A 根部光处理下叶片气孔导度与对照相比差异不显著 图3B 胞间CO2浓度在根部照光 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1显著低于对照 在30 mol m 2 s 1处理下与对照相比差异不显著 23 上 海 农 业 学 报 图3C 叶片蒸腾速率在根部照光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1显著高于对照处理 30 mol m 2 s 1与对照无显著差异 图3D 2 3 根部不同光强照射对叶用甜菜叶绿素和花青素含量的影响 如表3所示 根部光处理增加了叶用甜菜叶片中总叶绿素含量 分别比对照增加14 4 23 9 5 1 并在根部照光60 mol m 2 s 1显著高于对照 叶绿素a含量与总叶绿素变化趋势一致 各处理 叶绿素b含量与对照无显著差异 根部光处理使叶绿素a与叶绿素b的比值增大 在根部照光 90 mol m 2 s 1时显著高于对照 根部照光60 mol m 2 s 1显著增加了叶片花青素含量 其他根部 光照处理与对照相比无显著差异 处理间根部照光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1与根部光照 30 mol m 2 s 1存在显著差异 表3 根部不同光照强度对叶用甜菜叶片叶绿素和花青素含量的影响 Table 3 Effects of different root illumination intensity on the content of chlorophyll and anthocyanin in leaf beet 处理 mol m 2 s 1 叶绿素a含量 g mg 1 叶绿素b含量 g mg 1 总叶绿素含量 g mg 1 叶绿素a 叶绿素b 花青素含量指数 ACI 0 CK 0 52 0 02 b 0 21 0 01 ab 0 72 0 03 b 2 48 b 11 15 1 20 bc 30 0 60 0 04 ab 0 24 0 01 a 0 84 0 05 ab 2 50 b 8 99 0 60 c 60 0 69 0 05 a 0 25 0 02 a 0 94 0 07 a 2 71 b 14 29 0 94 a 90 0 58 0 02 ab 0 18 0 01 b 0 76 0 03 ab 3 29 a 11 90 0 76 ab 注 同列数据不同小写字母表示差异显著 P 0 05 2 4 根部不同光强照射对叶用甜菜总酚 硝酸盐含量和抗氧化活性的影响 根部光处理下叶用甜菜叶片中总酚含量随根部光照强度的增加而增加 分别比对照增加37 0 42 6 50 0 在根部照光30 mol m 2 s 1 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 13个处理间差异不显 著 根部照光也增加了叶柄中的总酚含量 分别比对照提高26 0 22 8 37 9 并在根部照光 90 mol m 2 s 1时显著高于对照 其他处理与对照比无显著差异 图4A 叶片及叶柄中的抗氧化活性 与总酚含量变化趋势一致 图4B 根部光处理降低了叶片中硝酸盐含量 但与对照相比差异不显著 图 4C b b a ab ab a a a 叶 片A 叶 柄 2 0 1 5 1 0 0 5 0 总 酚 含 量 m g g 1 F W 根 部 不 同 光 照 强 度 mol m 2 s 1 30 60 900 CK b b a ab ab a a a 叶 片B 叶 柄 0 9 0 8 0 7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 抗 氧 化 活 性 m g g 1 F W 根 部 不 同 光 照 强 度 mol m 2 s 1 30 60 900 CK a a a a 叶 片C 叶 柄 4 0 3 5 3 0 2 5 2 0 1 5 1 0 0 5 0 硝 酸 盐 含 量 m g g 1 F W 根 部 不 同 光 照 强 度 mol m 2 s 1 30 60 900 CK 总 酚 含 量 null null null null null null null null null 根部不同光照强度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 抗 氧 化 活 性 null null null null null null null null null 根部不同光照强度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 硝 酸 盐 含 量 null null null null null null null null null 根部不同光照强度null nullnullnullnullnull nullnull nullnull nullnull 处理间不同的小写字母表示差异显著 P 0 05 图A和B的显著性差异分析是在同一类材料进行 图4 根部不同光强照射对叶用甜菜总酚含量 抗氧化活性及硝酸盐含量的影响 Fig 4 Effects of different root illumination intensity on the content of total phenols antioxidant activity and nitrate in leaf beet 3 结论与讨论 根中存在的光感受器有光敏色素 隐花色素 UVR8和一些光蛋白 光感受器的基因可以在根细胞中 表达 并且可以通过直接根部照光来激活 6 其中光敏色素是光谱中红光 远红光 660 nm 730 nm 的主 要受体 光敏色素家族成员PhyA和PhyB含量提高可以增加作物产量 19 Robson等 20 研究表明烟草中 PhyA的过量表达对烟草田间生长发育情况作用显著 从根本上改变烟草的植株结构和收获指数从而提高 其产量 Hernan等 21 通过基因工程技术将拟南芥PhyB基因转入到马铃薯中 增加了马铃薯块茎的重 量 本试验研究结果显示 根部照光使叶用甜菜单株产量增加 其中地上部干鲜重 在根部照光 60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1处理下显著高于对照 这反映在叶用甜菜叶面积大小方面 植株叶面 积在根部照光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1处理下同样显著高于对照 表1 植株地上部叶面积 33 曾玉兰等 根部照光对叶用甜菜生长及光合特性的影响 越大 植株干鲜重就越大 22 另一方面 根部照光可能使根中存在的光敏色素向地上部运输 导致叶片中 光敏色素含量增加 从而提高了叶用甜菜的生物量 有研究表明 PhyA和PhyB可以改善地上部叶片的 遮蔽作用 23 24 这对叶用甜菜中下部叶片在弱光情况下光合利用率增加具有积极意义 本试验中 根部 照光虽然不利于叶用甜菜根系的伸长 但侧根数增加 表2 与Silva Navas等 25 采用D Root系统对拟南 芥根部照光结果相一致 根部照光通过增加侧根数来增大根系对营养液的吸收面积以满足地上部生长 需求 植物叶片光合参数和光合色素含量是光合作用的基础 通过对叶片光合气体交换参数和光合色素含 量的分析 可以了解植物叶片对光能的吸收和利用效率 26 27 如果胞间CO2浓度与光合速率呈正相关 即光合速率增加是由胞间CO2浓度升高引起 则光合速率增加是由气孔因素导致 如果两者呈现负相关 说明光合速率增加是叶肉细胞光合活性增大的结果 即胞间CO2浓度降低是叶肉细胞光合活性增大引起 光合速率增加的结果 则光合速率增加是由非气孔因素诱导 28 30 本试验中 叶片净光合速率在根部照 光60 mol m 2 s 1 90 mol m 2 s 1时得到提高 图3A 由于处理间与对照相比气孔导度均无显著 差异 图3B 同时胞间CO2浓度在净光合速率增加时显著降低 图3C 说明根部照光处理引起光合速 率升高的主要原因是由非气孔因素导致的 根部照光增加了叶片叶绿素含量 表3 可能是植株通过自 身的调节机制 如叶片组织液浓缩 或反馈作用来提高叶绿素合成速率 以提高叶片单位面积的叶绿素含 量 从而维持植株生长所需要的能量 31 根部照光还增加了叶绿素a与b的比值 表3 进一步说明根 部照光使叶片对光能的利用率得到提高 32 最终导致叶用甜菜的生物量增加 花青素是一种具有天然生物活性的植物色素 在营养器官中的合成和积累对植物适应和抵抗恶劣的 环境条件至关重要 它可以增强植物对多种生物胁迫和非生物胁迫的抵抗能力 33 根部照光 60 mol m 2 s 1显著增加了叶用甜菜叶片花青素含量 图4 A 这与Silva Navas等 25 的结果相一致 酚类物质是蔬菜中的次生代谢产物 具有较好的抗氧化性 同时也是公认的普遍存在于植物中的一类重 要防御物质 34 大量研究表明 总酚含量与抗氧化活性之间存在一定的相关性 孙海龙等 35 采用DPPH 自由基清除法 ABTs自由基清除法和FRAP法3种抗氧化能力评价方法测定李 Prunus spp 果皮的抗氧 化能力 结果表明 李果皮总酚含量与抗氧化能力均呈显著正相关 本试验中 总酚含量与总抗氧化活性 变化趋势一致 叶片与叶柄中总酚含量和抗氧化能力随根部照光光强的增强而增加 且都在根部照光 90 mol m 2 s 1下达到最大值 图4A 图4B 故增加根部光照强度可以增加叶片及叶柄中总酚含量 这是抗氧化系统中的抗氧化酶和非酶抗氧化物保护植物免受环境条件所造成氧化胁迫 36 酚类化合物总 含量的提高是叶用甜菜适应环境变化的重要措施 也是抗氧化活性显著增加的原因之一 综上所述 根部照光可以缓解植物工厂内叶用甜菜栽培的叶片遮挡作用 促进植株生长 还可以通过 提高花青素 总酚含量来提升其总的抗氧化能力 从而提高产量及营养品质 这为在植物工厂条件下叶 用甜菜栽培的光照模式优化提供了一定的参考价值 参 考 文 献 1 田玉肖 黄玉婷 张芬 等 红柄叶用甜菜主要营养成分及抗氧化能力分析 J 核农学报 2018 32 10 1984 1991 2 KAMI C LORRAIN S HORNITSCHEK P et al Light regulated plant growth and development J Current Topics in Developmental Biology 2010 91 29 66 3 夏鹏云 彭颖 LED在植物组织培养中的应用 J 现代园艺 2013 14 150 152 4 TERASHIMA I ARAYA T MIYAZAWA S I et al Construction and maintenance of the optimal photosynthetic systems of the leaf herbaceous plant and tree an eco developmental treatise J Annals of Botany 2005 95 3 507 519 5 SALISBURY F J HALL A GRIERSON C S et al Phytochrome coordinates Arabidopsis shoot and root development J The Plant Journal 2007 50 3 429 438 6 WARNASOORIYA S N MONTGOMERY B L Spatial specific regulation of root development by phytochromes in Arabidopsis thaliana J Plant Signaling Behavior 2011 6 12 2047 2050 7 MO M YOKAWA K WAN Y et al How and why do root apices sense light under the soil surface J Frontiers in Plant Science 2015 6 775 8 KISS J Z MULLEN J L CORRELL M J et al Phytochromes A and B mediate red light induced positive phototropism in roots J Plant Physiology 2003 131 3 1411 1417 9 SOMERS D E QUAIL P H Temporal and spatial expression patterns of PHYA and PHYB genes in Arabidopsis J The Plant Journal for Cell 43 上 海 农 业 学 报 and Molecular Biology 1995 7 3 413 427 10 YOKAWA K KAGENISHI T BALUSKA F Root photomorphogenesis in laboratory maintained Arabidopsis seedlings J Trends in Plant Science 2013 18 3 117 119 11 徐宏佳 孙锦 鲁娜 等 叶面喷施亚精胺对根部高温胁迫下生菜生长及光合特性的影响 J 上海农业学报 2017 33 3 48 53 12 任元刚 叶用甜菜管道深液流水培技术 J 现代农业 2010 12 52 13 于淑玲 叶用甜菜的周年栽培管理 J 特种经济动植物 2010 13 1 43 14 ZHANG G SHEN S Q TAKAGAKI M et al Supplemental upward lighting from underneath to obtain higher marketable lettuce Lactuca sativa leaf fresh weight by retarding senescence of outer leaves J Frontiers in Plant Science 2015 6 1110 15 徐文硕 植物工厂不同LED光照模式对生菜幼苗生长及光合特性的影响 D 南京 南京农业大学 2017 16 SINGLETON V ROSSI J A Colorimetry of total phenolics with phosphomolybdic phosphotungstic acid reagents J American Journal of Enology and Viticulture 1964 16 3