设施栽培光照关联温度调控的潜在优势和理论基础.pdf

南 京 农 业 大 学 学 报 收 稿 日 期 基 金 项 目 现 代 农 业 产 业 技 术 体 系 专 项 中 央 高 校 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金 作 者 简 介 刘 晓 英 副 教 授 研 究 方 向 为 植 物 光 生 物 学 和 设 施 环 境 调 控 通 信 作 者 孙 锦 教 授 博 导 研 究 方 向 为 设 施 蔬 菜 逆 境 生 物 学 刘 晓 英 张 珂 束 胜 等 设 施 栽 培 光 照 关 联 温 度 调 控 的 潜 在 优 势 和 理 论 基 础 南 京 农 业 大 学 学 报 设 施 栽 培 光 照 关 联 温 度 调 控 的 潜 在 优 势 和 理 论 基 础 刘 晓 英 张 珂 束 胜 张 傲 雪 孙 锦 南 京 农 业 大 学 园 艺 学 院 江 苏 南 京 南 京 农 业 大 学 农 学 院 江 苏 南 京 摘 要 我 国 是 设 施 农 业 大 国 设 施 生 产 为 农 业 创 造 了 巨 大 的 生 产 力 但 设 施 作 物 生 产 的 光 照 和 温 度 环 境 管 理 需 要 消 耗 大 量 的 电 能 限 制 了 设 施 作 物 的 周 年 生 产 基 于 以 上 问 题 本 文 综 述 了 降 低 设 施 生 产 温 度 管 理 能 耗 的 传 统 方 法 光 照 强 度 和 光 质 与 温 度 联 控 的 管 理 方 法 潜 在 优 势 和 研 究 基 础 通 过 分 析 光 受 体 在 温 度 感 知 和 响 应 中 发 挥 的 作 用 以 及 光 温 信 号 调 节 机 制 的 相 似 性 确 定 光 温 联 控 的 理 论 基 础 指 出 设 施 栽 培 需 结 合 季 节 特 点 调 控 光 照 光 质 与 温 度 关 联 调 控 可 降 低 控 温 能 耗 并 保 证 植 物 的 优 势 生 长 同 时 本 文 也 总 结 了 光 照 对 植 物 抗 寒 和 耐 热 能 力 的 改 善 作 用 和 分 子 水 平 的 调 控 机 制 指 出 通 过 光 介 入 温 度 管 理 是 解 决 设 施 生 产 高 低 温 胁 迫 及 设 施 生 产 高 能 耗 问 题 的 潜 在 出 口 并 提 出 实 施 光 介 入 温 度 管 理 需 要 解 决 的 个 关 键 问 题 和 开 展 应 用 研 究 的 方 向 以 期 从 光 温 信 号 交 互 的 角 度 为 设 施 生 产 提 供 一 种 降 低 环 境 管 理 能 耗 的 合 理 途 径 关 键 词 设 施 生 产 光 信 号 耐 寒 性 热 适 应 中 图 分 类 号 文 献 标 志 码 文 章 编 号 我 国 是 设 施 农 业 大 国 设 施 园 艺 总 面 积 约 万 占 世 界 设 施 总 面 积 的 以 上 温 度 是 植 物 生 长 发 育 的 重 要 环 境 因 子 影 响 植 物 的 许 多 生 命 过 程 现 代 农 业 设 施 的 环 境 温 度 高 度 可 控 夏 季 可 通 过 湿 帘 风 机 或 空 调 等 系 统 降 温 冬 季 则 可 通 过 采 暖 增 温 为 植 物 生 产 创 造 优 适 的 温 度 空 间 可 进 行 周 年 生 产 当 前 我 国 设 施 园 艺 产 业 产 值 已 超 过 万 亿 元 占 农 业 总 产 值 的 以 上 用 不 足 的 耕 地 生 产 出 种南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷 植 业 总 产 值 的 产 品 其 经 济 效 益 是 露 地 园 艺 作 物 的 倍 但 是 能 耗 问 题 是 现 代 设 施 推 广 应 用 的 技 术 瓶 颈 人 工 光 型 植 物 工 厂 的 能 耗 成 本 占 总 成 本 的 其 中 能 耗 成 本 中 的 用 于 温 度 调 控 自 然 光 型 植 物 工 厂 用 于 温 度 管 理 的 能 耗 占 总 成 本 的 致 使 许 多 自 然 光 型 植 物 工 厂 不 得 不 在 酷 暑 和 严 冬 被 动 选 择 暂 时 空 茬 导 致 农 业 设 施 的 利 用 率 降 低 并 影 响 周 年 生 产 因 此 解 决 温 度 管 理 的 能 耗 问 题 是 设 施 生 产 的 一 个 重 要 任 务 降 低 设 施 生 产 温 度 管 理 能 耗 的 传 统 方 法 人 工 光 型 植 物 工 厂 的 温 度 管 理 以 降 温 为 主 一 般 主 要 采 用 空 调 和 地 源 热 泵 系 统 进 行 室 内 温 度 的 控 制 降 低 控 温 能 耗 主 要 通 过 热 泵 的 控 制 方 法 改 变 热 泵 的 数 量 引 入 室 外 冷 源 采 用 光 温 耦 合 管 理 和 倒 控 光 周 期 的 方 式 来 实 现 自 然 光 型 植 物 工 厂 的 温 度 管 理 具 有 明 显 的 季 节 性 冬 季 需 要 增 温 而 夏 季 则 需 要 降 温 为 了 降 低 加 温 能 耗 除 了 结 合 地 域 特 点 选 择 不 同 的 采 暖 方 式 和 地 源 热 泵 之 外 传 统 上 主 要 从 提 高 设 施 的 保 温 性 上 着 手 降 低 控 温 能 耗 自 然 光 型 植 物 工 厂 主 要 通 过 遮 阳 通 风 和 蒸 发 方 式 降 温 这 种 方 式 因 降 温 原 理 不 同 应 用 场 景 有 所 差 异 结 合 通 风 降 温 运 行 费 低 和 蒸 发 降 温 的 优 势 采 用 湿 帘 风 机 系 统 不 仅 有 良 好 的 降 温 效 果 且 有 较 高 的 能 效 比 设 施 生 产 中 温 度 与 湿 度 关 联 调 控 比 较 常 见 温 度 关 联 光 照 在 能 耗 管 理 方 面 的 研 究 比 较 少 不 过 在 实 际 生 产 中 根 据 经 验 和 部 分 科 研 数 据 已 发 现 光 温 联 控 的 优 势 设 施 栽 培 温 度 关 联 光 照 的 调 控 策 略 光 照 和 温 度 均 是 主 导 植 物 生 长 发 育 的 重 要 环 境 因 子 参 与 植 物 的 整 个 生 命 过 程 植 物 对 环 境 温 度 的 反 应 受 到 光 照 条 件 的 深 刻 影 响 光 从 光 照 强 度 光 质 光 照 时 间 及 光 的 方 向 个 方 面 全 面 影 响 植 物 的 生 命 活 动 设 施 生 产 中 人 工 光 控 能 耗 占 电 能 耗 的 光 控 能 耗 主 要 取 决 于 光 照 强 度 和 光 照 时 间 光 照 也 是 植 物 工 厂 中 温 度 增 加 的 一 个 主 要 原 因 因 此 在 非 采 暖 季 节 又 间 接 增 加 了 控 温 能 耗 实 践 证 明 无 论 从 植 物 生 命 活 动 还 是 从 设 施 生 产 角 度 光 照 和 温 度 都 关 联 着 影 响 设 施 作 物 栽 培 优 化 光 温 控 制 策 略 是 提 高 作 物 产 量 和 品 质 并 降 低 电 能 耗 的 一 个 切 实 可 行 的 手 段 设 施 栽 培 温 度 关 联 光 照 强 度 的 调 控 策 略 植 物 生 长 需 要 特 定 的 光 照 强 度 高 于 或 低 于 正 常 光 照 强 度 均 会 抑 制 光 合 作 用 在 人 工 光 条 件 下 高 的 光 照 强 度 设 置 意 味 着 高 的 电 能 耗 在 自 然 界 中 植 物 常 会 遭 受 高 光 胁 迫 也 因 株 高 高 的 植 物 种 植 密 度 间 作 云 层 雪 等 因 素 易 造 成 光 阻 断 致 使 弱 光 成 为 作 物 生 产 中 普 遍 存 在 的 非 生 物 胁 迫 光 阻 断 不 仅 减 少 光 合 有 效 辐 射 还 引 起 了 光 谱 的 变 化 也 会 对 植 物 周 围 的 空 气 和 地 面 温 度 湿 度 及 浓 度 产 生 影 响 光 照 强 度 关 联 温 度 调 控 实 现 植 物 良 好 生 长 的 认 知 早 已 提 出 在 自 然 条 件 下 人 们 普 遍 认 为 在 适 宜 的 温 度 和 光 照 强 度 范 围 内 温 度 较 高 时 增 加 光 照 强 度 有 利 于 植 物 生 长 温 度 较 低 时 适 当 降 低 光 照 强 度 可 减 少 低 温 造 成 的 胁 迫 在 植 物 工 厂 条 件 下 较 高 温 度 与 较 高 光 照 强 度 结 合 相 对 低 温 与 较 低 光 照 强 度 结 合 更 能 发 挥 植 物 的 生 长 潜 力 高 光 照 强 度 与 高 温 结 合 对 植 物 来 说 是 一 种 巨 大 的 冒 险 光 照 和 温 度 的 强 度 范 围 及 持 续 时 间 变 化 会 引 起 植 物 适 应 性 反 应 也 会 导 致 光 抑 制 细 胞 损 伤 甚 至 死 亡 当 植 物 在 强 光 下 暴 露 于 低 温 时 低 温 诱 导 效 应 会 加 剧 因 此 在 设 施 生 产 中 结 合 室 外 气 温 和 季 节 特 点 进 行 光 照 和 温 度 耦 合 管 理 是 一 条 可 行 的 节 能 途 径 如 采 暖 季 节 低 温 关 联 较 低 的 光 照 强 度 并 利 用 人 工 光 源 散 热 协 同 参 与 温 度 调 控 可 实 现 节 能 管 理 温 暖 季 节 采 用 高 温 与 较 高 光 照 强 度 优 化 植 物 生 长 环 境 并 将 人 工 光 源 产 生 的 热 量 引 出 室 外 可 有 效 降 低 控 温 能 耗 设 施 栽 培 温 度 关 联 光 质 调 控 的 潜 在 优 势 光 质 即 光 的 波 长 作 为 能 量 和 信 号 影 响 植 物 的 整 个 生 命 过 程 植 物 不 仅 对 光 的 强 度 有 选 择 性 也 对 光 谱 有 选 择 性 大 部 分 研 究 表 明 包 含 红 蓝 光 的 复 合 光 有 利 于 植 物 生 长 温 度 结 合 光 谱 特 点 实 现 能 耗 管 理 的 研 究 和 实 际 生 产 的 应 用 案 例 还 比 较 少 见 但 已 有 研 究 显 示 光 质 与 温 度 交 互 显 著 影 响 植 物 的 生 命 活 动 红 光 和 蓝 光 是 叶 绿 素 吸 收 的 峰 值 光 谱 区 对 光 形 态 建 成 如 下 胚 轴 伸 长 株 高 叶 面 积 叶 厚 等 有 相 反 的 调 控 作 用 高 温 和 低 温 对 这 些 参 数 的 影 响 也 表 现 出 类 似 效 应 红 光 和 蓝 光 组 合 则 会 发 挥 单 色 红 光 和 蓝 光 各 自 的 优 势 优 化 植 株 的 光 形 态 建 成 高 温 和 低 温 之 间 的 优 适 温 度 范 围 能 为 植 物 创 造 更 好 的 生 长 环 境 已 有 研 究 发 现 蓝 光 和 红 光 依 赖 温 度 对 莱 茵 衣 藻 产 生 不 同 程 度 的 生 长 促 进 作 用 在 较 低 温 第 期 刘 晓 英 等 设 施 栽 培 光 照 关 联 温 度 调 控 的 潜 在 优 势 和 理 论 基 础 度 时 红 橙 光 较 蓝 光 对 莱 茵 衣 藻 生 物 量 的 积 累 有 更 好 的 促 进 作 用 相 反 在 较 高 温 度 时 蓝 光 比 红 橙 光 更 能 促 进 莱 茵 衣 藻 生 物 量 的 积 累 且 蓝 光 有 利 于 小 麦 和 水 稻 苗 抵 御 高 温 同 样 设 施 蓝 膜 覆 盖 促 进 绿 豆 秧 苗 生 长 并 可 减 轻 绿 豆 秧 苗 偶 尔 出 现 的 高 温 伤 害 与 蓝 光 不 同 红 光 和 低 温 关 联 调 控 对 植 物 生 长 发 育 有 一 定 的 积 极 作 用 低 温 明 显 改 善 拟 南 芥 和 樱 桃 番 茄 的 红 光 症 状 在 高 温 条 件 下 小 白 菜 幼 苗 的 茎 长 因 环 境 中 红 光 和 远 红 光 比 值 降 低 而 更 长 但 也 有 不 同 的 观 点 高 温 和 红 光 组 合 因 促 进 脂 肪 酸 合 成 而 降 低 了 微 藻 的 耐 热 性 低 温 和 包 含 蓝 光 的 组 合 条 件 下 培 养 微 藻 会 产 生 相 对 较 高 的 生 物 产 量 这 些 研 究 表 明 蓝 光 和 红 光 分 别 与 高 温 和 低 温 关 联 调 控 对 栽 培 植 物 有 积 极 作 用 然 而 现 有 的 研 究 结 果 并 不 完 全 相 同 作 为 策 略 去 使 用 时 要 考 虑 物 种 及 红 光 和 蓝 光 所 包 含 的 光 谱 范 围 生 产 上 可 以 利 用 光 质 介 入 设 施 温 度 管 理 的 优 势 降 低 设 施 生 产 能 耗 提 供 一 种 酷 暑 和 严 冬 时 节 解 决 设 施 生 产 暂 时 空 茬 问 题 的 途 径 在 酷 暑 利 用 增 大 蓝 光 比 例 缓 解 高 温 胁 迫 在 严 冬 补 充 红 光 缓 解 冷 胁 迫 优 化 设 施 栽 培 作 物 生 长 环 境 在 生 产 中 除 了 利 用 光 照 强 度 光 质 与 温 度 对 植 物 生 长 的 互 补 效 应 解 决 设 施 栽 培 中 的 环 境 调 控 问 题 外 在 人 工 环 境 条 件 下 也 有 结 合 光 周 期 和 季 节 特 点 进 行 光 照 和 温 度 关 联 调 控 的 研 究 在 酷 暑 季 节 在 植 物 工 厂 中 考 虑 到 人 工 光 照 产 生 的 热 量 导 致 植 物 工 厂 内 温 度 升 高 及 自 然 条 件 与 植 物 工 厂 控 温 差 大 的 现 象 采 用 与 自 然 界 完 全 相 反 的 光 周 期 控 制 策 略 即 夜 晚 给 植 物 照 光 而 白 天 则 为 植 物 工 厂 的 暗 期 可 有 效 降 低 控 温 能 耗 和 植 物 工 厂 的 运 行 费 用 综 上 研 究 表 明 尽 管 人 们 已 认 识 到 光 照 介 入 植 物 生 长 环 境 温 度 的 调 控 有 节 能 降 耗 的 优 势 但 对 节 能 降 耗 水 平 的 评 估 还 较 少 缺 乏 数 据 的 支 撑 需 要 配 套 系 统 并 结 合 植 物 生 长 将 光 照 和 温 度 能 耗 模 型 化 管 理 根 据 模 型 运 算 结 果 优 化 设 施 生 产 环 境 管 理 策 略 设 施 栽 培 温 度 关 联 光 照 调 控 在 分 子 水 平 的 理 论 基 础 光 受 体 在 温 度 感 知 和 响 应 中 的 作 用 植 物 通 过 光 受 体 感 知 光 信 号 光 敏 色 素 隐 花 色 素 向 光 色 素 和 家 族 蛋 白 为 已 知 的 光 受 体 温 度 通 过 简 单 的 热 力 学 效 应 影 响 植 物 体 内 的 分 子 和 超 分 子 结 构 很 难 确 定 其 受 体 有 研 究 指 出 膜 流 动 性 通 道 和 等 因 子 可 能 是 潜 在 的 温 度 受 体 光 信 号 和 温 度 信 号 的 调 控 网 络 高 度 互 联 所 有 已 知 的 光 受 体 都 与 温 度 响 应 有 关 已 有 证 据 显 示 和 很 可 能 就 是 潜 在 的 温 度 受 体 红 光 远 红 光 受 体 参 与 植 物 的 许 多 生 命 过 程 对 植 物 的 生 长 发 育 有 深 远 的 影 响 不 仅 响 应 红 光 和 远 红 光 也 对 低 密 度 的 蓝 光 和 温 度 有 响 应 高 温 使 的 生 理 活 性 下 降 参 与 温 度 的 调 控 可 能 有 多 种 方 式 已 发 现 直 接 与 温 度 调 控 基 因 的 启 动 子 关 联 承 担 着 温 度 受 体 的 作 用 还 可 与 转 录 因 子 互 作 介 导 植 物 的 抗 寒 性 管 理 蓝 光 受 体 包 括 和 通 过 参 与 调 控 叶 绿 体 在 细 胞 中 的 位 置 来 响 应 光 照 和 温 度 它 的 温 度 感 知 特 性 依 赖 光 活 化 发 色 团 光 活 化 的 寿 命 决 定 了 不 同 温 度 条 件 下 叶 绿 体 在 细 胞 中 的 位 置 低 温 和 强 光 下 的 叶 绿 体 反 应 相 似 叶 绿 体 聚 集 方 向 与 入 射 光 平 行 参 与 低 温 对 开 花 的 调 控 且 依 赖 温 度 维 持 植 物 的 节 律 性 反 应 速 度 是 重 要 的 温 度 响 应 元 件 与 复 合 体 和 的 核 心 亚 基 物 理 交 互 影 响 的 稳 定 性 和 沉 积 从 而 参 与 温 度 响 应 是 植 物 温 度 响 应 的 负 调 节 器 其 稳 定 性 受 温 度 调 控 在 低 温 下 降 解 且 有 蓝 光 特 异 性 温 度 除 了 影 响 蛋 白 的 稳 定 性 之 外 还 影 响 它 的 光 还 原 反 应 在 低 温 条 件 下 的 生 物 活 性 增 强 虽 然 有 研 究 已 经 证 实 介 导 温 度 的 管 理 但 响 应 机 制 仍 待 进 一 步 探 明 家 族 蛋 白 在 昼 夜 节 律 的 温 度 补 偿 中 发 挥 作 用 正 调 控 下 胚 轴 的 伸 长 在 高 温 下 主 要 通 过 影 响 和 生 长 素 相 关 基 因 的 表 达 促 进 热 形 态 发 生 有 关 参 与 温 度 响 应 的 细 节 仍 不 清 楚 紫 外 光 受 体 感 知 光 并 通 过 多 种 机 制 减 弱 热 形 态 发 生 如 抑 制 活 性 和 生 长 素 信 号 在 光 条 件 下 蛋 白 水 平 在 高 温 时 受 到 强 烈 抑 制 光 受 体 参 与 植 物 的 温 度 管 理 是 个 复 杂 的 过 程 还 有 很 多 未 解 之 谜 和 无 法 解 释 的 现 象 总 体 上 学 者 们 在 以 下 个 方 面 达 成 了 共 识 光 受 体 是 参 与 温 度 管 理 的 重 要 部 件 光 受 体 参 与 植 物 对 温 度 的 响 应 需 南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷 要 光 激 活 光 受 体 光 受 体 的 转 录 活 性 或 蛋 白 质 稳 定 性 影 响 光 诱 导 发 育 和 热 形 态 发 生 光 照 和 温 度 的 信 号 调 节 路 径 在 高 等 植 物 中 除 了 光 受 体 对 温 度 的 感 知 和 响 应 发 挥 重 要 作 用 之 外 大 量 响 应 光 信 号 的 调 控 元 件 同 样 也 是 温 度 响 应 元 件 通 过 在 和 这 个 数 据 库 的 检 索 信 息 显 示 高 等 植 物 中 已 有 上 百 个 共 同 介 导 光 照 和 温 度 信 号 的 基 因 被 识 别 有 学 者 推 测 光 和 温 度 信 号 模 块 并 不 相 互 独 立 极 有 可 能 依 赖 相 同 的 调 控 因 子 已 有 研 究 表 明 和 为 光 信 号 和 温 度 信 号 的 共 同 枢 纽 光 信 号 和 温 度 信 号 通 过 这 个 重 要 枢 纽 调 节 下 游 基 因 表 达 影 响 植 物 的 光 形 态 和 热 形 态 发 生 研 究 已 发 现 光 照 和 温 度 调 节 高 等 植 物 的 生 长 有 相 似 机 制 光 信 号 或 温 度 信 号 均 与 中 央 振 荡 器 和 内 源 植 物 激 素 形 成 一 个 整 合 的 网 络 来 调 节 植 物 生 命 活 动 一 方 面 光 和 温 度 共 同 调 节 植 物 的 生 物 钟 通 过 等 因 子 与 一 些 核 心 时 钟 组 件 如 相 互 作 用 传 递 光 和 温 度 信 号 信 息 另 一 方 面 光 受 体 通 过 途 径 或 直 接 与 参 与 植 物 激 素 信 号 传 递 的 关 键 因 子 如 相 互 作 用 来 传 递 信 号 调 节 植 物 激 素 代 谢 从 而 介 导 光 照 和 温 度 信 号 以 调 节 植 物 形 态 光 信 号 与 植 物 的 抗 寒 性 管 理 相 对 于 露 地 栽 培 设 施 栽 培 温 度 可 控 性 更 好 但 在 一 些 不 加 温 的 温 室 仍 然 存 在 低 温 或 冻 害 的 可 能 性 设 施 栽 培 具 有 可 通 过 全 人 工 光 照 或 人 工 补 光 来 调 节 光 环 境 的 优 势 通 过 光 环 境 的 调 节 来 提 高 植 物 的 耐 冷 性 是 一 种 可 探 索 的 途 径 尽 管 目 前 仍 有 很 多 关 键 问 题 没 有 得 到 解 决 但 已 有 部 分 支 撑 光 信 号 介 入 温 度 管 理 提 高 植 物 抗 冷 的 理 论 基 础 在 植 物 低 温 驯 化 期 已 发 现 了 条 光 信 号 介 导 植 物 耐 寒 调 控 的 途 径 一 条 途 径 与 光 合 过 程 有 关 光 照 强 度 很 可 能 决 定 植 物 的 耐 寒 性 水 平 另 一 条 途 径 由 光 谱 决 定 取 决 于 光 受 体 图 光 照 强 度 参 与 植 物 的 冷 适 应 管 理 的 主 要 途 径 光 照 强 度 对 植 物 抗 寒 能 力 的 调 控 光 照 强 度 介 导 植 物 的 耐 寒 调 控 是 一 个 复 杂 的 过 程 涉 及 叶 绿 体 冷 胁 迫 相 关 基 因 和 抗 逆 的 各 种 保 护 性 物 质 图 植 物 获 得 高 的 抗 寒 能 力 需 要 光 参 与 黑 暗 或 者 远 低 于 正 常 光 照 水 平 的 光 不 能 提 高 植 物 的 抗 寒 能 力 叶 绿 体 是 重 要 的 光 合 器 官 最 易 受 到 光 照 强 度 和 温 度 变 化 的 影 响 提 高 植 物 抗 冷 能 力 的 前 提 条 件 是 叶 绿 体 功 能 完 好 受 损 的 叶 绿 体 会 导 致 植 物 失 去 抗 寒 能 力 合 适 的 光 照 强 度 有 利 于 叶 绿 体 发 育 光 照 调 节 光 合 过 程 是 提 高 植 物 冷 适 应 的 重 要 途 径 根 据 推 测 光 诱 导 植 物 抗 冻 性 增 强 的 主 要 原 因 可 能 与 光 合 电 子 传 递 链 的 过 度 激 发 激 发 压 力 及 质 体 醌 的 氧 化 还 原 状 态 有 关 在 冷 胁 迫 中 光 合 相 关 的 基 因 最 易 受 影 响 光 照 可 诱 导 与 叶 绿 体 光 保 护 和 改 善 抗 冷 能 力 的 光 信 号 传 导 相 关 的 基 因 表 达 改 善 植 物 受 冷 胁 迫 时 的 内 生 环 境 此 外 诱 导 植 物 耐 寒 关 键 基 因 表 达 受 光 照 第 期 刘 晓 英 等 设 施 栽 培 光 照 关 联 温 度 调 控 的 潜 在 优 势 和 理 论 基 础 强 度 调 控 有 叶 绿 体 依 赖 性 其 表 达 量 增 加 植 物 的 抗 寒 能 力 提 高 调 控 大 量 冷 调 节 基 因 在 有 光 的 条 件 下 基 因 如 编 码 脱 水 蛋 白 的 和 冷 调 节 基 因 脱 水 早 期 反 应 基 因 和 及 抗 冻 蛋 白 上 调 植 物 抗 冻 性 的 诱 导 可 不 依 赖 于 低 温 单 独 的 强 光 也 可 诱 导 出 植 物 部 分 的 抗 冻 性 特 征 说 明 强 光 和 低 温 有 相 互 交 叠 的 调 控 网 络 光 照 强 度 调 节 植 物 抗 寒 能 力 的 另 一 个 关 键 位 点 与 活 性 氧 的 产 生 和 抗 逆 物 质 的 诱 导 有 关 低 温 胁 迫 诱 导 的 产 生 维 持 在 优 化 水 平 可 以 降 低 冻 害 抗 氧 化 酶 系 统 对 于 维 持 在 优 化 水 平 有 重 要 的 作 用 正 常 光 照 水 平 才 可 以 激 活 基 于 活 性 氧 信 号 诱 导 的 与 抗 氧 化 保 护 相 关 的 基 因 或 酶 活 性 表 达 多 胺 花 青 素 水 杨 酸 等 是 与 胁 迫 相 关 的 保 护 性 化 合 物 而 这 些 化 合 物 以 光 依 赖 的 方 式 在 植 物 体 中 积 累 综 上 所 述 光 照 强 度 对 植 物 抗 寒 能 力 的 改 善 有 重 要 作 用 从 叶 根 等 多 个 尺 度 参 与 植 物 的 抗 寒 管 理 虽 然 光 照 强 度 介 入 植 物 抗 寒 调 控 获 得 了 一 些 认 知 但 很 多 具 体 调 控 细 节 还 不 完 全 清 楚 光 照 强 度 是 否 也 通 过 光 受 体 介 导 植 物 的 抗 冷 性 光 对 光 合 电 子 传 递 链 的 过 度 激 发 与 其 他 温 度 信 号 过 程 之 间 是 否 直 接 联 系 都 需 要 进 一 步 研 究 分 析 光 质 对 植 物 抗 寒 能 力 的 调 控 光 质 作 为 光 的 另 一 个 重 要 特 征 对 植 物 的 生 长 发 育 也 有 着 深 远 影 响 一 定 强 度 的 特 定 光 谱 的 光 辐 照 植 物 一 方 面 作 为 能 量 影 响 叶 绿 体 发 育 同 时 通 过 调 控 活 性 氧 和 保 护 性 物 质 的 产 生 激 素 平 衡 介 导 植 物 的 抗 寒 能 力 另 一 方 面 光 质 作 为 信 号 通 过 光 受 体 和 几 个 光 枢 纽 信 号 如 参 与 植 物 的 抗 寒 性 管 理 图 图 光 质 参 与 植 物 的 冷 适 应 管 理 的 主 要 途 径 红 光 远 红 光 和 蓝 光 均 参 与 植 物 的 冷 适 应 低 比 值 的 红 光 远 红 光 对 谷 物 的 抗 寒 能 力 有 积 极 效 应 红 光 远 红 光 受 体 通 过 改 变 家 族 成 员 间 的 功 能 关 系 参 与 植 物 对 环 境 温 度 的 响 应 对 谷 物 的 抗 冷 有 积 极 作 用 和 功 能 冗 余 协 同 调 节 各 种 生 理 过 程 负 调 控 植 物 的 冷 适 应 对 谷 物 的 抗 寒 能 力 没 有 显 著 影 响 还 影 响 耐 寒 关 键 基 因 的 表 达 从 而 参 与 植 物 的 冷 适 应 调 控 低 比 值 的 红 光 远 红 光 激 活 通 过 调 控 基 因 的 表 达 从 而 调 节 谷 物 的 抗 冻 性 在 冷 胁 迫 时 红 光 增 加 和 基 因 的 累 积 而 远 红 光 降 低 了 其 效 率 蓝 光 也 和 红 光 有 类 似 的 调 控 作 用 蓝 光 受 体 也 参 与 植 物 的 冷 适 应 管 理 红 光 条 件 下 植 物 适 应 温 度 与 高 度 关 联 而 远 红 光 和 蓝 光 以 非 依 赖 方 式 上 调 相 关 基 因 的 表 达 间 接 增 加 对 红 光 的 反 应 使 植 物 能 够 适 应 温 度 环 境 的 光 和 冷 依 赖 感 应 取 决 于 昼 夜 节 律 时 钟 和 表 达 的 峰 值 在 白 光 照 射 下 被 的 活 性 形 式 抑 制 的 表 达 被 光 和 抑 制 在 昼 夜 节 律 的 影 响 下 随 着 红 光 远 红 光 比 值 的 降 低 活 性 形 式 降 低 和 从 抑 制 中 释 放 活 性 形 式 增 强 的 表 达 提 高 植 物 的 抗 冷 性 但 可 增 加 拟 南 芥 中 不 饱 和 脂 肪 酸 的 含 量 较 高 的 不 饱 和 脂 肪 酸 水 平 对 植 物 的 耐 寒 能 力 提 高 有 益 此 外 与 交 互 阻 止 从 热 逆 转 为 介 导 南 京 农 业 大 学 学 报 第 卷 植 物 的 耐 寒 性 反 应 蓝 光 可 以 激 活 调 控 冷 诱 导 蛋 白 和 的 表 达 量 而 参 与 低 温 响 应 权 衡 用 于 植 物 生 长 发 育 和 抗 冷 的 支 出 蓝 光 受 体 参 与 低 温 诱 导 的 叶 绿 体 移 动 但 下 游 温 度 信 号 转 导 的 元 件 尚 不 清 楚 是 光 形 态 建 成 的 核 心 调 控 因 子 而 是 一 种 转 录 因 子 正 调 节 植 物 的 冷 驯 化 众 多 研 究 表 明 光 质 介 入 植 物 冷 驯 化 管 理 通 过 光 枢 纽 途 径 实 现 的 转 录 水 平 不 依 赖 和 脱 落 酸 途 径 调 节 蛋 白 翻 译 后 受 的 负 调 控 直 接 作 用 于 细 胞 核 中 的 抑 制 介 导 的 信 号 在 拟 南 芥 中 可 能 调 节 约 的 冷 诱 导 基 因 包 括 编 码 在 花 青 素 生 物 合 成 中 起 作 用 酶 的 基 因 花 青 素 是 非 酶 抗 氧 化 剂 参 与 植 物 的 抗 逆 反 应 还 积 极 调 节 脯 氨 酸 水 平 脯 氨 酸 是 一 种 重 要 的 渗 透 保 护 剂 也 是 清 除 剂 和 调 控 信 号 植 物 激 素 受 光 质 和 温 度 调 控 参 与 管 理 植 物 生 命 周 期 的 各 个 阶 段 研 究 也 显 示 关 联 调 控 各 种 激 素 信 号 伴 随 着 实 现 植 物 的 冷 适 应 管 理 综 上 研 究 表 明 虽 然 已 从 宏 观 上 知 晓 光 质 介 入 植 物 抗 寒 性 管 理 的 多 种 途 径 但 仍 有 很 多 调 控 机 制 尚 不 清 楚 如 光 质 在 什 么 温 度 范 围 内 可 显 著 提 高 植 物 的 抗 寒 作 用 光 受 体 如 何 识 别 光 信 号 和 温 度 信 号 等 问 题 都 需 要 进 一 步 明 晰 光 信 号 与 植 物 的 抗 高 温 管 理 热 形 态 建 成 是 指 植 物 响 应 温 度 而 发 生 的 形 态 改 变 下 胚 轴 茎 和 叶 柄 变 长 及 叶 片 变 薄 为 植 物 响 应 高 温 的 典 型 特 征 热 形 态 可 以 增 强 叶 片 的 冷 却 能 力 从 而 提 高 植 物 在 高 温 下 的 存 活 率 蒸 腾 作 用 是 植 物 的 主 要 冷 却 机 制 气 孔 是 响 应 热 应 激 的 主 要 通 道 受 细 胞 分 裂 素 和 脱 落 酸 的 影 响 热 应 激 条 件 下 气 孔 导 度 瞬 时 增 加 增 强 蒸 腾 作 用 抵 御 高 温 此 外 研 究 发 现 植 物 的 耐 热 能 力 还 与 细 胞 膜 的 稳 定 性 花 青 素 含 量 核 酮 糖 二 磷 酸 羧 化 酶 活 性 热 耗 散 及 植 物 激 素 和 多 胺 等 相 关 已 有 的 研 究 表 明 强 光 会 加 重 植 物 的 高 温 胁 迫 黑 暗 对 植 物 耐 热 性 的 改 善 不 利 有 光 才 能 提 高 植 物 的 耐 热 性 光 受 体 很 有 可 能 是 光 信 号 介 入 植 物 耐 热 管 理 的 主 要 部 件 通 过 光 信 号 枢 纽 部 件 调 控 下 游 基 因 参 与 调 节 包 括 气 孔 指 数 膜 稳 定 性 抗 逆 化 合 物 和 植 物 激 素 的 合 成 等 过 程 从 而 介 导 植 物 的 热 适 应 管 理 图 光 受 体 可 能 会 降 低 膜 的 稳 定 性 使 植 物 的 耐 热 能 力 降 低 而 通 过 抑 制 生 长 素 合 成 应 对 高 温 此 外 光 受 体 和 直 接 或 间 接 抑 制 的 表 达 而 光 受 体 促 进 其 表 达 是 确 定 的 温 度 受 体 但 如 何 影 响 下 游 基 因 的 表 达 还 不 清 楚 是 植 物 适 应 高 温 的 主 导 元 件 适 应 高 温 特 别 需 要 蛋 白 的 参 与 温 度 升 高 快 速 增 强 表 达 图 已 知 光 介 入 植 物 的 耐 热 性 管 理 的 调 控 途 径 是 光 信 号 枢 纽 也 是 温 度 信 号 枢 纽 不 仅 受 光 受 体 或 光 诱 导 基 因 的 调 控 还 受 高 温 响 应 基 因 如 等 基 因 的 调 控 同 时 也 受 另 一 个 光 温 枢 纽 元 件 的 负 调 控 从 染 色 质 水 平 响 应 高 温 染 色 质 重 塑 复 合 物 通 过 与 结 合 并 介 导 的 目 第 期 刘 晓 英 等 设 施 栽 培 光 照 关 联 温 度 调 控 的 潜 在 优 势 和 理 论 基 础 标 启 动 子 减 少 来 促 进 热 形 态 发 生 是 光 介 导 发 育 的 一 种 负 转 录 调 节 因 子 通 过 与 直 接 相 互 作 用 积 极 调 节 热 形 态 发 生 通 过 多 种 机 制 感 知 光 并 减 弱 热 形 态 发 生 如 抑 制 活 性 和 生 长 素 信 号 而 抑 制 子 与 形 成 复 合 体 与 交 互 抑 制 的 转 录 还 通 过 调 节 组 件 促 进 热 形 态 发 生 转 录 激 活 在 光 下 控 制 活 性 和 稳 定 性 调 节 植 物 的 耐 热 性 通 过 其 类 似 朊 蛋 白 的 结 构 域 响 应 温 度 变 化 该 结 构 域 在 不 同 温 度 下 会 发 生 可 逆 的 液 液 相 变 高 温 降 解 减 弱 了 对 抑 制 且 蛋 白 通 过 对 温 度 响 应 的 滞 后 行 为 驱 动 启 动 子 进 入 相 同 的 模 式 实 现 植 物 对 白 天 温 度 的 短 期 记 忆 为 转 录 因 子 它 的 稳 定 作 用 部 分 补 偿 了 在 高 温 下 由 诱 导 的 降 解 并 与 结 合 阻 止 其 发 挥 正 常 功 能 热 应 激 记 忆 可 提 高 植 物 的 耐 热 性 植 物 在 较 高 但 非 致 命 的 温 度 下 生 长 可 锻 炼 光 合 器 官 热 应 激 转 录 因 子 在 调 节 热 反 应 基 因 的 表 达 中 起 着 关 键 作 用 不 依 赖 发 挥 作 用 的 通 过 蛋 白 的 应 激 颗 粒 和 加 工 体 的 冗 余 作 用 稳 定 保 证 植 物 的 耐 热 性 此 外 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 是 抗 氧 化 系 统 的 重 要 组 成 部 分 通 常 在 热 应 激 条 件 下 发 挥 作 用 最 近 的 一 项 结 果 表 明 介 导 的 信 号 可 能 启 动 这 有 助 于 植 物 获 得 耐 热 性 在 热 处 理 之 前 植 物 暴 露 于 光 特 别 是 红 光 以 依 赖 于 的 方 式 加 速 了 基 因 的 热 诱 导 虽 然 已 在 光 信 号 对 植 物 抗 高 温 管 理 中 发 挥 的 作 用 有 所 了 解 但 远 少 于 对 光 信 号 介 入 植 物 抗 寒 管 理 的 认 知 还 需 要 更 多 的 研 究 来 检 验 已 有 的 理 论 猜 测 或 发 现 新 的 调 控 途 径 来 阐 释 光 信 号 改 善 植 物 应 对 高 温 能 力 的 管 理 机 制 总 结 与 展 望 光 照 和 温 度 在 植 物 生 长 发 育 和 设 施 生 产 的 能 耗 管 理 方 面 都 存 在 交 互 效 应 透 彻 了 解 光 照 和 温 度 调 控 植 物 生 长 发 育 网