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植物工厂叶用莴苣的光环境调控研究进展.pdf

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植物工厂叶用莴苣的光环境调控研究进展.pdf

设施农业 nullnullnullnull 设施农业 nullnullnullnull 14 15 产业发展 Industrial Development 农业工程技术 设施农业 红蓝 LED 相比 200 mol m 2 s 红蓝LED对叶用莴苣叶绿 素a和叶绿素b积累有更好的促进作用 4 Voutsinos 等 5 基于 PSII PSII的量子产率 和ETR 光合电子传递速率 参数 PPFD的负指数函数 对叶用莴苣的光合速率进行分析时发现 采用 310 mol m 2 s 处理的叶用莴苣比 188 mol m 2 s 的叶用莴苣有更高的光合速率 光合速率与光照强度的线性关系在不同光质下同样适用 200 mol m 2 s 绿色LED下生长的叶用莴苣光合速率比 100 mol m 2 s 显著升高 6 与 130 mol m 2 s 相比 259 mol m 2 s 红蓝LED下生长的叶用莴苣净光合作用速 率增加了 34 389 mol m 2 s 下的净光合作用速率则增加 了 122 7 随着荧光灯的光照强度从 100 mol m 2 s 增加到 300 mol m 2 s 叶用莴苣叶片的蒸腾速率增加了34 9 气孔导度增加了 42 1 8 2 2 光照强度对生物量积累的影响 叶用莴苣的生物量积累与光照强度密切相关 叶用莴苣的地 上部鲜质量随着光合有效辐射日总量 DLI 的增加而线性增加 9 奶油生菜的鲜质量和干质量均与光照强度呈正相关 10 其中最适 合奶油生菜生长的光照强度为200 mol m 2 s 大速生生菜 的生物量随光照强度增加而上升 556 mol m 2 s 时达到最 大值 11 随后生物量随光照强度的增加而降低 随光照强度从 150逐步增加到300 mol m 2 s 叶用莴苣的鲜质量 干质量 叶片数均呈现出显著增加的趋势 12 高光强 310 mol m 2 s 处理下生长的叶用莴苣生物量比低光强处理 188 mol m 2 s 相比显著增大 5 光照强度对叶用莴苣的影响可能与品种有关 13 光合有效辐射 PAR 为 700 mol m 2 s 时 会促进绿叶 莴苣生物量的积累 但对红叶莴苣生物量并无显著性影响 2 3 光照强度对营养物质积累的影响 在一定范围内 光照强度越大 叶用莴苣叶片的硝酸盐积 累越少 但也存在品种间的差异 长叶莴苣的硝酸盐含量在 植物工厂叶用莴苣的光环境调控研究进展 null 摘要 光环境是植物工厂内最重要的环境条件 对叶用莴苣的生 长与品质都具有重要影响 该文系统地总结了光照强度 光照 时间以及光质这些因素对叶用莴苣的影响 以期为植物工厂光 环境调控提供理论依据 关键词 叶用莴苣 植物工厂 光环境 作为现代农业发展的最高级阶段 植物工厂通过对设施内温 度 湿度 光照等环境条件进行高精度自动调节 1 精准营造蔬 果所需生长环境 稳定提高蔬菜的质量与产量 以实现蔬果高质 优产的周年生产 光是植物生长发育最重要的环境因子之一 以 能量和环境信号的形式影响植物的光合作用 生长发育 形态结 构 初生代谢 次生代谢及其他生理特性 光环境对植物的影响 主要体现在光照强度 光照时间及光质 3 个方面 叶用莴苣 Lactuca sativa L 又名生菜 是菊科莴苣属一 年生或二年生常见速生蔬菜 由于生长周期短 能量需求低 产 量稳定 可生食的特性以及富含多种维生素 叶酸和矿物质等人 体日常必需的营养成分 叶用莴苣是植物工厂生产中最主要的蔬 菜种类 植物工厂光环境优化构建 对实现叶用莴苣的高质优产 具有重要意义 2 光照强度对叶用莴苣的影响 光照强度不但通过影响植株的形态 叶肉细胞与气孔特性 光合性能来影响叶用莴苣生物量的积累 而且会通过调控次生代 谢来影响叶用莴苣的营养品质 2 1 光照强度对气孔特性 光合性能的影响 在一定范围内 光照的增加对叶绿素的合成以及光合速率 都有促进作用 200 mol m 2 s 下叶用莴苣的SPAD 叶绿 素相对含量 值较100 150 mol m 2 s 下分别增加了 3 56 与 23 76 2 光照强度增加到 250 mol m 2 s 时 叶用莴苣的气孔导度和叶绿素含量均达到最大值 气孔 导度在 300 mol m 2 s 时显著降低 3 与300 mol m 2 s 曾诗丝 刘厚诚 华南农业大学 园艺学院 广东 广州 510642 nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull 设施农业 nullnullnullnull 设施农业 nullnullnullnull 16 17 产业发展 Industrial Development 农业工程技术 设施农业 200 mol m 2 s 下显著高于 160 mol m 2 s 14 当光照强 度达到 450 mol m 2 s 时 意大利耐抽薹生菜的硝酸盐积累 量最低 生长品质最优 15 较高光照强度 220 mol m 2 s 和低氮供应 7 mmol L 的组合能降低叶用莴苣的硝酸盐 含量 16 叶用莴苣的营养物质积累也受到光照强度影响 叶用莴苣的 绿原酸含量在高光强的蓝光处理下增加 17 与100 mol m 2 s 蓝光相比 200 mol m 2 s 处理的叶用莴苣绿原酸浓度显 著增大 当PPFD 光量子通量密度 200 mol m 2 s 时 叶用莴苣叶片的总抗氧化能力 酚类化合物含量和类黄酮含量更 高 3 短时间施加轻度光胁迫会增加叶用莴苣的酚类化合物和抗 氧化能力 在 700 mol m 2 s 处理下处理四天后 18 叶用 莴苣叶片的槲皮素 槲皮素 3 o 葡萄糖醛酸酯 山奈酚 槲 皮素和芦丁都得到显著积累 光照强度对叶用莴苣营养物质的影 响与营养液浓度有关 250 350 mol m 2 s 与 1 4 或 3 4 浓度的营养液组合有助于促进叶用莴苣的可溶性蛋白质 可溶性 糖 维生素 C 和游离酸的含量积累 19 其中 350 mol m 2 s 与 1 4 浓度的营养液组合对提高叶用莴苣的抗氧化物质含量具 有显著影响 3 光照时间对叶用莴苣的影响 光照时间是光影响植物生长发育和形态建成的重要因素 较 长的光周期可以促使植物产生更多的碳水化合物 提高生长速度 从而提高生物量 20 3 1 光照时间对气孔特性 光合性能的影响 光照时间的延长对叶绿素的合成以及光合速率有促进作用 随着 17 mol m 2 d 的 LED 补光周期从 12 h 延长到 21 h 叶用莴苣的叶绿素含量指数 CCI 随着光周期的延长而增 加 21 200 mol m 2 s 红蓝LED R B 83 17 照射下 较长光照时间 光照 6 h 暗处理 6 h 比较短光照时间 光照 3 h 暗处理3 h 更能提高叶用莴苣的气孔导度和净光合速率 22 在相同光照强度下 600 mol m 2 s 红蓝LED光照时间从 12 h 增加 24 h 叶用莴苣的光合速率会出现显著升高 叶绿素 a b 浓度比也随光照时间的延长而降低 23 3 2 光照时间对生物量积累的影响 延长光照时间有利于促进叶用莴苣生物量的积累 补光时 间从 14 h 延长到 17 h 或 20 h 叶用莴苣的干 鲜质量均随 时间的延长而显著增加 24 把 350 mol m 2 s 光照时间 从16 h延长至24 h后 日总辐射量增加了50 各品种散 叶叶用莴苣的质量增加了一倍 但结球叶用莴苣的质量却不增 加 而在日总辐射量保持一致的情况下 24 h光周期处理的 叶用莴苣也比16 h处理的叶用莴苣有更大的生物量积累 25 600 mol m 2 s 红蓝 LED 下补光时间从 12 h 延长到 24 h 叶 用莴苣的生物量显著增加 23 当光合有效辐射为50 70 MJ m 2 时 光照 12 h 暗处理 12 h 处理的叶用莴苣的叶面积显著大于光照 6 h 暗处理6 h和光照3 h 暗处理3 h处理下的叶用莴苣 22 比其他比例的红蓝光处理相比 90 mol m 2 s PPFD 的单 色红光或单色蓝光照射7 h后 叶用莴苣叶片的叶长和叶面积 会显著增大 26 但光照时间对叶用莴苣生长量的影响可能有阈 值效应 补光时间从 12 h 增加到 18 h 时 叶用莴苣的生物量 积累和叶片数在 400 mol m 2 s 下呈线性增加 27 超过 18 h 后 继续延长光照时间不会增加叶用莴苣的叶片数量和干物质 积累 但会减少其叶面积和鲜质量 3 3 光照时间对营养物质积累的影响 增加光照时间能有效促进叶用莴苣营养物质的积累 当 600 mol m 2 s 红蓝 LED 补光时间从 12 h 增加 24 h 叶 用莴苣叶片的硝酸盐浓度也随之逐步降低 23 对于不同强度 180 和 250 mol m 2 s 的红蓝 LED 处理 延长光照时间对 180 mol m 2 s 红蓝LED处理下叶用莴苣的硝酸盐积累的促进 效果更明显 28 600 mol m 2 s 的红蓝 LED 照射时间从 12 h 增加 24 h 叶用莴苣的粗纤维 可溶性糖和维生素 C 含量越高 硝酸盐 含量越低 23 在较低的 PPFD 200 mol m 2 s 和较短的苗 期光周期 14 h d 下生长的叶用莴苣成菜具有较低的维生素 C含量和可溶性糖含量 29 使用 200 mol m 2 s 红蓝 LED R B 9 1 进行补光时 随光 暗周期的延长 叶用莴苣叶 片的可溶性糖和粗纤维的含量呈上升趋势 120 h 光照 60 h 黑 暗处理下的叶用莴苣维生素C含量最高 30 与其他处理时长相 比 180 mol m 2 s 红蓝 LED R B 4 1 处理4 h促进 了叶用莴苣的可溶性糖 花青素 类黄酮和总酚的积累 31 叶 用莴苣叶片的可溶性糖浓度随着光照时间的增加而升高 32 与 200 mol m 2 s 红蓝 LED R B 3 1 相比 在 300 400 和 500 mol m 2 s 下处理 16 h 后 叶用莴苣叶片的可溶性 设施农业 nullnullnullnull 设施农业 nullnullnullnull 16 17 产业发展 Industrial Development 农业工程技术 设施农业 糖含量增加了 58 2 46 0 和 82 7 4 光质对叶用莴苣的影响 光质是影响植物种子萌发 光形态建成 开花和衰老等生命 活动和生理代谢反应的重要调控因子 一方面可作为能量物质影 响光合作用 另一方面可被不同的光受体感知 发挥光信号作用 来影响植物的生长发育 不同的光质 红蓝光 红光 远红光 蓝光 紫外光和绿光等 触发不同的光受体 光敏色素 隐花色 素 向光素和紫外光受体等 可影响植物的生长发育 光合特 性及次生代谢等 4 1 红蓝光对叶用莴苣的影响 红光和蓝光通常被认为是植物发育和生长所必需的重要光 区 33 红蓝 LED 也因此成为植物工厂最常见的人工光源 在高光强 270 mol m 2 s 下 增加 435 nm 蓝光与 663 nm 红光的比例可显著增强叶用莴苣叶片的同化率 气孔导度 和蒸腾速率 34 总PPFD为200 mol m 2 s 5 mol m 2 s 时 91 红光与9 蓝光的组合处理显著提高了叶用莴苣的叶绿素a 叶绿素b和总叶绿素含量 并促进了叶用莴苣类胡萝卜素的积累 35 总PPFD为250 mol m 2 s 时 白光下补充40 84 mol m 2 s 蓝光的叶用莴苣叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素 a b 和花青素 等色素含量比纯白光处理显著提高 36 与白色荧光灯下生长的 叶用莴苣相比 在红蓝 LED 红光 60 mol m 2 s 蓝光 20 mol m 2 s 下生长的叶用莴苣有更高的叶绿素 类胡萝 卜素和花青素含量 37 与额外补光 13 24 mol m 2 s 远红 光处理相比 红蓝比为1 1 的 250 mol m 2 s 红蓝 LED 下 叶用莴苣叶片的 胡萝卜素含量和叶绿素含量分别升高31 和 23 36 红蓝 LED B R 1 5 200 5 mol m 2 s PPFD 中较高 比例的红光显著提高了叶用莴苣的株高 叶面积 比叶面积以及 单株的鲜质量和干质量 38 与白光荧光灯 80 mol m 2 s 24 h 或 红 蓝 LED 80 mol m 2 s 24 h 相 比 红 光 LED 80 mol m 2 s 18 h 与蓝光 LED 80 mol m 2 s 6 h 交替补光下生长的叶用莴苣有更大的总叶面积和投影叶面 积 39 90 mol m 2 s 红光 LED 比 90 mol m 2 s 蓝光 LED延迟4或7 h的照射模式下生长的叶用莴苣的茎鲜质量明 显大于蓝 红光LED同时照射的模式下的叶用莴苣 26 红光 LED 120 mol m 2 s 12 h 与蓝光LED 40 mol m 2 s 12 h 交替补光的叶用莴苣比在红蓝 LED 80 mol m 2 s 或 白色 LED 80 mol m 2 s 下持续补光24 h的处理有更大 的叶片厚度 叶肉细胞密度和单位面积叶质量 40 在相同氮水 平下 红光占比大的红蓝 LED 红光 200 mol m 2 s 蓝光 50 mol m 2 s 处理下的叶用莴苣的鲜质量会显著高于红蓝 LED 红光 166 67 mol m 2 s 蓝光 83 33 mol m 2 s 补光 41 不同比例的红蓝 LED 补光 200 mol m 2 s 组合可改 变叶用莴苣的抗氧化物质浓度 42 红蓝比 1 1 红蓝比 7 3 和红 蓝比9 1的红蓝LED补光下的FRAP量和黄酮含量明显高于 单色红光处理 总 PPFD 为 200 mol m 2 s 时 70R 30B 和50R 50B的红蓝光组合显著提高了叶用莴苣中的可溶性糖 含量 43 而总 PPFD 为 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s 时 较高比例的蓝光 B R 5 1 显著提高了叶用莴苣的酚类 化合物含量 38 叶用莴苣在 156 mol m 2 s 红蓝 LED 下生 长越长时间 44 其叶片的还原型抗坏血酸和脱氢抗坏血酸积累 受到的促进作用越大 同样 总 PPFD 为 156 mol m 2 s 的红蓝LED下 叶用莴苣的类黄酮含量随蓝光比例的增加 从 100R 0B 75R 25B 50R 50B 25R 75B到0R 100B 而增加 45 4 2 红光对叶用莴苣的影响 红光是植物正常生长所必需的波长 红光在光合器官发育 植株形态以及酚类化合物等合成中起着重要作用 46 单色红光 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s 处理时 叶用莴苣的气孔密度 SPAD 值均低于同时补充红光和蓝光的 处理 47 与其他红蓝 LED 补光处理相比 100 mol m 2 s 红光下叶用莴苣的光合速率更高 48 白光 170 mol m 2 s 加红光 60 mol m 2 s 的组合显著增加了深绿色栽培品种 叶用莴苣的相对叶绿素含量 49 在 10 mol m 2 s 红光下叶 用莴苣的叶绿素降解率显著低于蓝光和绿光处理 50 与红蓝 LED 补光处理相比 单色红光 100 mol m 2 s 下叶用莴苣的株高和单株鲜质量增加 生物量随之变大 48 在 171 mol m 2 s 7 mol m 2 s 红蓝 LED 下 红叶叶用莴 苣 Sunmang 地上部鲜质量 地上部干质量和叶面积随着红光 比例的增加而增加 51 与红蓝LED补光相比 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s 单色红光下叶用莴苣的株高显著增加 35 230 mol m 2 s 11 mol m 2 s 红光处理下叶用莴苣的 设施农业 nullnullnullnull 设施农业 nullnullnullnull 18 19 产业发展 Industrial Development 农业工程技术 设施农业 叶片数 叶长 叶宽 叶面积以及地上部干鲜质量随光照时间的 增加 从 12 h 到 20 h 而增加 而根干质量 气孔密度和叶厚 随光照时间的增加 12 h 到 20 h 而减少 52 与红蓝LED处理相比 单色红光处理 130 mol m 2 s 3 mol m 2 s 显著提高了叶用莴苣叶片的果糖 葡萄糖 粗 纤维含量 也增加了酸性转化酶和中性转化酶等蔗糖降解酶的 活性 对蔗糖合成酶的活性则有明显的抑制作用 53 在高浓度 CO 2 和充足营养液的供应下 补充120 mol m 2 s 的红色 LED照射一周 叶用莴苣的氨基酸含量 天冬酰胺 精氨酸 组氨酸和支链氨基酸 出现显著增加 54 4 3 远红光对叶用莴苣的影响 远红光不仅影响植株的光合作用效率 同时还调控植株的 光形态建成 55 补充 18 mol m 2 s 2 mol m 2 s 远 红光后叶用莴苣的叶绿素浓度比对照的白光降低14 56 对照 200 mol m 2 s 的红蓝比为7 1的红蓝光 的叶用莴苣叶片 中叶绿素含量最高 在补充50 mol m 2 s 远红光的处理 中叶绿素含量最低 而叶绿素a b比率和类胡萝卜素 叶绿素 a b 比率在补充远红光处理的叶用莴苣中最高 而在对照中 最低 57 在 200 mol m 2 s 红白 LED W R 1 1 下补 充远红光 30 mol m 2 s 的叶用莴苣叶绿素 a b 比补充远红 光 20 mol m 2 s 显著降低 叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素 含量则显著增加 58 远红光通过光敏色素 phyB 调控光敏色素相互作用因子 激 活植株生长素合成基因 诱导植株的避荫反应 59 用远红光代替 蓝光进行补光会触发避荫反应 加速叶用莴苣的生长 同时降低 色素浓度 60 总 PPFD 为 132 mol m 2 s 7 mol m 2 s 时 补充 23 mol m 2 s 远红光可促进叶用莴苣地上部和地下 部的生物量增长 61 在PPFD为207 mol m 2 s 13 mol m 2 s 红蓝 LED 中添加 4 9 28 0 mol m 2 s 远红光均促进了 绿叶叶用莴苣的茎长 叶长和叶宽以及叶面积的增大 叶片鲜 质量和干质量也明显增加 62 黑暗期前 30 min EOD 补充 249 34 mol m 2 s 远红光提高了 奶油红 和 奶油绿 的 叶用莴苣地上部的生物量 63 不同强度的远红光对叶用莴苣营养物质的影响不同 在 200 mol m 2 s 红蓝光基础上添加 50 mol m 2 s 远红 光能显著促进叶用莴苣叶片的可溶性糖 总酚 绿原酸和咖啡酸 积累 64 总 PPFD 为 132 mol m 2 s 7 mol m 2 s 时 补充 23 mol m 2 s 远红光的叶用莴苣抗氧化能力也得到显 著增加 61 而在白光的基础上补充13 24 mol m 2 s 远红光 奶油红 叶片的可溶性蛋白质和可溶性糖含量增加 奶油红 和 胭脂 中维生素 A 含量积累增加 36 与 200 mol m 2 s 红白 LED W R 1 1 相比 补充 20 mol m 2 s 远红光处 理叶用莴苣的 FRAP 抗氧化能力 类黄酮含量 多酚含量和花色 苷含量显著提高 而补充 30 mol m 2 s 的叶用莴苣叶片的 可溶性蛋白含量显著降低 FRAP 抗氧化能力 类黄酮含量 多 酚含量和花色苷含量则显著增加 58 对比不同强度的远红光补光 可发现 补充远红光 30 mol m 2 s 的叶用莴苣的可溶性糖 含量与补充远红光20 mol m 2 s 的叶用莴苣相比显著增加 58 4 4 蓝光对叶用莴苣的影响 蓝光明显影响叶用莴苣光合作用 总 PPFD 为 201 2 mol m 2 s 时 峰值波长450 nm的蓝光提高了叶用莴 苣叶片花青素浓度 峰值波长446 nm的蓝光则促进了叶绿素 含量积累 65 80 mol m 2 s 蓝光的添加显著提高了叶用莴 苣的相对叶绿素含量 其叶片的光合速率也随着蓝光光强增加 到 238 mol m 2 s 而显著增强 66 与白光对照相比 添加 130 mol m 2 s 10 mol m 2 s 蓝光后叶用莴苣的花 青素含量提高 31 类胡萝卜素含量提高 12 56 与红光相比 单色蓝光 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s 下生长的叶 用莴苣有更大的叶绿体数和 SPAD 值 47 蓝光通过影响叶用莴苣形态来影响生物量 总 PPFD 为 150 mol m 2 s 时 与 R B 12 的红蓝 LED 和单色红光处 理相比 单色蓝光下的叶用莴苣地上部干质量分别降低了 48 1 和47 2 叶片数和叶面积也明显减少 67 在170 mol m 2 s 白光中添加 60 mol m 2 s 蓝光增加了各品种叶用莴苣幼苗 的叶长和叶宽 从而促进了叶面积的增加 49 而在 50 100 和 150 mol m 2 s 蓝光下叶用莴苣的全叶面积却并没有随光强 的增加而增长 反而比同样光照强度的白光处理下更小 68 红 蓝LED的总PPFD 为150 mol m 2 s 15 mol m 2 s 时 随着蓝光比例从 0 增加到 30 叶用莴苣叶片的叶长 叶宽和冠 层面积会随之减少 69 蓝光也明显影响叶用莴苣营养物质积累 相比起较低的光照 强度水平 恒定蓝光照射20 h 高强度蓝光处理 恒定蓝光 设施农业 nullnullnullnull 设施农业 nullnullnullnull 18 19 产业发展 Industrial Development 农业工程技术 设施农业 照射12 h 下叶用莴苣的叶黄素 可溶性糖含量和抗氧化能力 也显著降低 70 总PPFD为171 mol m 2 s 7 mol m 2 s 时 高比例蓝色 LED 如 59 B 47 B 35 B 下生长的 叶用莴苣总酚浓度 总黄酮浓度和抗氧化能力均显著高于单 色红光或对照处理 51 在连续蓝光 100 mol m 2 s 和 高 CO 2 浓度 1000 mol mol 下 叶用莴苣的绿原酸含量增 加 苯丙氨酸解氨酶基因的表达及活性增加 肉桂酸 4 羟化酶 和香豆酸 3 羟化酶基因呈现高水平表达 71 4 5 紫外光对叶用莴苣的影响 根据波长的长短 可将紫外光分为 UV A 315 400 nm UV B 280 320 nm 以及 UV C 200 280 nm 植物 工厂常用的补光波长为 UV A UV A的照射可影响光合色素的形成 从而影响光合速率 总 PPFD 为 192 mol m 2 s 3 1 mol m 2 s 时 补 充 192 mol m 2 s 3 1 mol m 2 s UV A处理3天或6天后 绿叶莴苣 Two Star 叶片的叶绿素和类胡萝卜素浓度显著增 加 而红叶莴苣 New Red Fire 的类胡萝卜素浓度仅在处理 3天后与对照相比增加 72 红白光比为2 3的300 mol m 2 s 基础光下 补充 10 mol m 2 s UV A提高了叶用莴苣的 叶绿素含量 73 与 RB2D 红蓝 LED 照射 2 天 RB2N 红 蓝 LED 照射两晚 和 UV4N UV A 照射 4 天 处理相比 171 mol m 2 s UV2D UV A 照射 2 天 的叶用莴苣叶片 的 SPAD 值明显减少 74 红白光比为2 3 的 300 mol m 2 s 基础光下 补充 10 mol m 2 s UV A 会显著抑制叶用莴苣的生物量积累 但会 增加其叶片酚类物质等次生代谢产物的积累 73 在蓝光 455 nm 8 mol m 2 s 红光 分别为 638 nm 150 mol m 2 s 与670 nm 12 mol m 2 s 和远红光 735 nm 4 mol m 2 s 的组合中补充 4 mol m 2 s UV A 促进了酚类化合物和 胡 萝卜素在叶用莴苣中的积累 75 在蓝光 455 nm 30 mol m 2 s 红光 分别为 627 nm 132 mol m 2 s 与 660 nm 122 mol m 2 s 和远红光 735 nm 6 mol m 2 s 的组合中 补充 6 mol m 2 s UV A 叶用莴苣叶片中的相对叶绿素也 呈现出较高的含量 76 黑暗期前30 min补充241 18 mol m 2 s UV A能小幅度增加 奶油绿 叶片的花青素含量和抗氧化 能力 63 红白比为2 3 的 300 mol m 2 s 基础光下 补 充 10 mol m 2 s UV A 也提高了叶用莴苣的可溶性蛋白 可溶性糖 维生素C 类黄酮 多酚 花青素含量和DPPH自 由基清除率 73 但也会显著增加叶片亚硝酸盐含量 对其安全 品质造成一定的影响 生长期间进行的UV A照射也会影响采后叶用莴苣的 品质 10 mol m 2 s 的低UV A强度可有效维持采后 叶用莴苣的含水量 蛋白质含量和活性氧水平 77 收获前补 充 167 mol m 2 s UV A更有效地促进叶用莴苣叶片的抗 氧化能力提高以及花青素 类胡萝卜素和总酚积累 且在夜间补 UV A 对叶用莴苣的效果更佳 78 4 6 绿光对叶用莴苣的影响 绿光通过提高净光合速率 最大光化学效率 固碳电子 传递 JPSII 和叶绿素含量来提高叶用莴苣的光合能力 79 暖白 LED 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s PPFD 中 添加 1 15 mol m 2 d 绿光会导致叶用莴苣叶片的叶绿素含量 明显增加 80 但与单独补充绿光相比 在红蓝LED R B 4 1 的基础上补充 66 7 mol m 2 s 绿光 会使得叶用莴苣的光 合速率显著下降 81 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s 红 蓝LED下持续补绿光 R B G 4 1 1 可显著提高叶用莴苣的 光合速率 气孔导度和光能利用效率 降低蒸腾速率和水分利用效 率 82 总 PPFD 为 150 mol m 2 s 15 mol m 2 s 时 单色 红光下补充 10 的绿光时 叶用莴苣叶片的净光合速率增加 但当 红光和蓝光中加入 10 的绿光时 叶用莴苣的净光合速率下降 69 绿光对叶用莴苣的生物量积累也有促进作用 总PPFD 为 300 mol m 2 s 12 mol m 2 s 时 补充绿光 44 7 mol m 2 s 对叶用莴苣生物量的积累有促进作用 83 在 200 mol m 2 s 暖白 LED 中添加绿光 50 mol m 2 s 处 理 可以促进叶用莴苣下胚轴伸长 茎伸长 叶扩张和下垂 84 总 PPFD 173 5 mol m 2 s 时 添加 60 mol m 2 s 绿 色LED光 518 nm 会促进叶用莴苣的生物量积累 85 暖白 LED 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s PPFD 中添加 1 15 mol m 2 d 绿光会增大叶用莴苣的叶长与叶宽 80 在叶 用莴苣的不同生长期补充绿光 对其成菜的形态指标影响存在 差异 Samuolien 等 80 研究发现 用红蓝 LED 做基础光 在幼 苗期进行绿光补光处理 R B G 4 1 1 200 mol m 2 s 5 mol m 2 s PPFD 会显著增加叶用莴苣成菜的比叶面积 设施农业 nullnullnullnull 设施农业 nullnullnullnull 20 21 产业发展 Industrial Development 农业工程技术 设施农业 绿光的补充可通过促进硝酸盐代谢相关酶活性来影响叶用 莴苣的硝酸盐含量 在白光条件下 补充30 mol m 2 s 绿光的处理促进了硝酸盐还原酶 NR 和亚硝酸盐还原酶 NiR 相关基因的表达和酶活性 从而降低了叶用莴苣硝 酸盐含量 86 与红色和蓝色LED相比 补充66 7 mol m 2 s 绿光显著增加了NR NiR 谷氨酸合成酶 GOGAT 和谷氨 酰胺合成酶 GS 活性 从而抑制了硝酸盐的积累 81 在白光 条件下 30 mol m 2 s 绿光的补光处理也对叶用莴苣叶 片的可溶性糖积累 86 有明显的促进作用 与白光处理相比 150 mol m 2 s 绿光处理后的叶用莴苣花青素和维生素C 含量均有明显增加 87 在标准高压钠灯 170 mol m 2 s 16 h 下补充 30 mol m 2 s 绿光 535 nm 的叶用莴苣维 生素 C 含量 总酚含量和 DPPH 自由基清除能力明显增加 88 5 总结 光作为植物工厂最重要的环境因子 影响着叶用莴苣的生长 与品质 在保证产量的前提下 系统地调控其营养及抗氧化物质 的含量 是未来植物工厂光调控研究的重要方向 光环境往往与 其他环境因子共同调控植物的形态与代谢 其调控机制也是未来 重要的研究方向 参考文献 1 连效乾 耿一超 韩旭 等 人工光型植物工厂光温环境调控节能 技术研究 J 节能 2022 41 8 69 72 2 Cho B H Kang T H Han C S et al Estimation of lettuce growth characteristics under different led light intensities in a closed type plant factory J Korean Journal of Horticultural Science Technology 2018 36 3 350 361 3 Pennisi G Pistillo A Orsini F et al Optimal light intensity for sustainable water and energy use in indoor cultivation of lettuce and basil under red and blue LEDs J Scientia Horticulturae 2020 272 109508 4 王志敏 宋非非 徐志刚 等 不同红蓝 LED 光照强度对叶用莴 苣生长和品质的影响 J 中国蔬菜 2011 16 44 49 5 Voutsinos O Mastoraki M Ntatsi G et al Comparative assessment of hydroponic lettuce production either under artificial lighting or in a mediterranean greenhouse during wintertime J Agriculture 2021 11 6 503 6 Johkan M Shoji K Goto F et al Effect of green light wavelength and intensity on photomorphogenesis and photosynthesis in Lactuca sativa J Environmental and Experimental Botany 2012 75 128 133 7 Modarelli G C Paradiso R Arena C et al High light intensity from blue red leds enhance photosynthetic performance plant growth and optical properties of red lettuce in controlled environment J Horticulturae 2022 8 2 114 8 Park Y G Park J E Hwang S J et al Light source and CO 2 concentration affect growth and anthocyanin content of lettuce under controlled environment J Horticulture Environment and Biotechnology 2012 53 6 460 466 9 Yan Z He D Niu G et al Growth Nutritional quality and energy use efficiency of hydroponic lettuce as influenced by daily light integrals exposed to white versus white plus red light emitting diodes J HortScience 2019 54 10 1737 1744 10 姜仕豪 党康 章永泰 等 光照强度 温度和连续光照对水培 生菜硝酸盐积累的影响 J 长江蔬菜 2014 12 36 39 11 沈韫赜 郭双生 艾为党 等 红蓝LED光照强度对密闭生态 系统中生菜生长状况及光合速率的影响 J 载人航天 2014 20 03 273 278 12 Sago Y Effects of light intensity and growth rate on tipburn development and leaf calcium concentration in butterhead lettuce J HortScience 2016 51 9 1087 1091 13 P rez L pez U Miranda Apodaca J Mu nulloz Rueda A et al Lettuce production and antioxidant capacity are differentially modified by salt stress and light intensity under ambient and elevated CO 2 J Journal of Plant Physiology 2013 170 17 1517 1525 14 Chen Z Shah Jahan M Mao P et al Functional growth photosynthesis and nutritional property analyses of lettuce grown under different temperature and light intensity J The Journal of Horticultural Science Biotechnology 2021 96 1 53 61 15 周秋月 吴沿友 许文祥 等 光强对生菜硝酸盐累积的影响 J 农机化研究 2009 31 1 189 192 16 Fu Y Li H Yu J et al Interaction effects of light intensity and nitrogen concentration on growth photosynthetic characteristics and quality of lettuce Lactuca sativa L Var youmaicai J Scientia Horticulturae 2017 214 51 57 17 Shimomura M Yoshida H Fujiuchi N et al Continuous blue lighting and elevated carbon dioxide concentration rapidly increase chlorogenic acid content in young lettuce plants J Scientia Horticulturae 2020 272 109550 18

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