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核农学报 2024 38 9 1814 1821 Journal of Nuclear Agricultural Sciences 早稻幼苗生长发育对不同波长蓝光的响应 陈 杏 1 4 张晓娟 2 4 唐承柱 1 4 周 智 2 3 4 夏 茂 3 4 刘红梅 1 1 湖南农业大学农学院 湖南 长沙 410128 2 湖南农业大学生物科学技术学院 湖南 长沙 410128 3 湖南农业大学化学与材料科学学院 湖南 长沙 410128 4 湖南省光学农业工程技术研究中心 湖南 长沙 410128 摘 要 为确定适合早稻工厂化育秧的蓝光二极管 LED 最佳补光波长 以白光LED为对照 CK 设置 T1 400 nm T2 420 nm T3 450 nm 3种波长蓝光处理 研究不同波长蓝光对湘早籼24号幼苗生长发 育的影响 结果表明 3种波长蓝光均能加快水稻幼苗的生长 较CK显著降低了幼苗株高和丙二醛含 量 T3处理幼苗的叶面积 根长和壮苗指数最大 分别较CK增加14 04 53 45 和60 00 与CK相 比 T3处理幼苗的叶绿素 a b 可溶性糖 淀粉 可溶性蛋白和脯氨酸含量分别增加37 81 59 76 68 80 106 41 和38 54 此外 T3处理幼苗的气孔密度较CK显著增加55 22 同时也增强了幼 苗的根系吸收能力和抗逆能力 使植株生长更健壮 综上 T3可作为早稻工厂化育秧的较佳补充光源 本研究结果为确立水稻工厂化育秧的精准补光技术提供了理论依据 关键词 早稻 蓝光 精准补光 工厂化育秧 DOI 10 11869 j issn 1000 8551 2024 09 1814 水稻 Oryza sativa L 是世界主要粮食作物之一 1 为激发水稻种植的积极性 稳定或增加种植面积 工厂 化集中育秧和机械移栽已成为水稻生产的趋势 2 工 厂化育秧通过对水稻秧苗生长环境的精准调控 突破 了传统农业的局限 有利于水稻栽培的可持续发展 3 在水稻工厂化育秧时 需要人工补光来弥补自然光的 不足 因此 探索适宜的补光光谱以进行壮秧培育具 有重要意义 水稻工厂化育秧时 通过选定适宜的光谱波段补 光可促进植株发育和目标代谢物的生物合成 4 发光 二极管 light emitting diode LED 对工厂化育秧具有重 要作用 5 光质可调节植物的光合作用和光形态发生 等一系列生理生化过程 是影响植物生长发育的重要 光参数 6 蓝光是植物所接受的主要光谱之一 对植 物的生长发育有重要影响 如蓝光可显著降低植物株 高 促进可溶性蛋白含量和壮苗指数的增加 7 对叶绿 体发育和叶绿素形成具有重要作用 8 但目前在其波 长的筛选方面尚缺少研究 适宜的蓝光补光光谱尚不 明确 屈成等 7 在研究不同LED红蓝光质比对水稻幼 苗生长和生理特性的影响时 采用的蓝光LED主波长 为457 nm 刘萍等 9 在进行LED补光对水稻秧苗素质 及其生理特征和产量的影响试验时 采用的蓝光LED 发射主波长为460 nm 基于此 本试验采用4种光质 处理 探究不同波长蓝光对水稻秧苗素质 光合特性和 生理特性的影响 以期为水稻工厂化育秧的精准补光 技术提供参考 1 材料与方法 1 1 试验材料 以常规籼稻品种湘早籼24号为试验材料 种子由 湖南农业大学水稻科学研究所提供 试验光源为新型 LED植物生长灯 由广东省东莞市立德达光电科技有 限公司提供 1 2 试验设计 共设置4个处理 分别为白光对照 CK 400 nm蓝 光 T1 420 nm蓝光 T2 和450 nm蓝光 T3 采用定 时器控制光照时间为8 00 20 00 光周期为12 h d 1 光强为 250 5 mol m 2 s 1 LED灯距离种子30 cm 试验于2023年4月进行 选取无病虫害 饱满程度 文章编号 1000 8551 2024 09 1814 08 收稿日期 2023 11 09 接受日期 2024 03 04 基金项目 湖南省重点研发项目 2022NK2044 望城科技计划项目 KJ221017 湖南省科技创新计划项目 2022WZ1022 作者简介 陈杏 女 主要从事作物生长光调控研究 E mail 1634409396 通讯作者 夏茂 男 教授 主要从事发光材料设计 制备及作物光环境调控研究 E mail xiamao2019 刘红梅 女 副教授 主要从事作物生理与分子生物学 作物品质研究 E mail liuhongmei 同为通讯作者 1814 9 期 早稻幼苗生长发育对不同波长蓝光的响应 一致的水稻种子 用5 次氯酸钠溶液浸泡消毒20 min 用自来水反复洗涤3 4次 然后在室温蒸馏水中浸泡 24 h 在37 恒温烘箱中催芽12 h 种子露白后 将其 均匀地播于96孔板上 每孔1粒 3次重复 后放入植 物光学实验室进行水培 先用蒸馏水缓苗2 d 后用营 养液培养 营养液成分参照国际水稻研究所水稻营养 液配方 10 每3 d更换一次营养液 培养25 d 环境温 度 25 2 相对湿度80 5 1 3 测定项目与方法 1 3 1 农艺性状的测定 于补光第25天 每处理随 机选取长势均匀的健康幼苗30株 用流水冲洗根系备 用 主茎叶数为当时的叶龄 用小数点后一位表示 用直尺和游标卡尺分别测量植株高度和茎基宽度 用 万分之一电子天平测量幼苗的鲜重和干重 使用LA S植物图像分析仪 杭州万深检测科技有限公司 获取 叶片和根系参数数据 按照公式 1 和 2 分别计算壮 苗指数和比叶重 壮苗指数 茎基宽 株高 地下部干重 地上部干重 全株干重 1 比叶重 单叶干重 单叶面积 2 1 3 2 生理指标的测定 使用叶夹暗处理叶片20 min 用FP110手持式叶绿素荧光仪 捷克Photon Systems Instruments公司 测量幼苗的叶绿素荧光参 数 采用乙醇法测定叶绿素含量 考马斯亮蓝法测定 可溶性蛋白含量 蒽酮法测定可溶性糖和淀粉含量 非 结构性碳水化合物含量为两者之和 硫代巴比妥酸法 测定丙二醛含量 茚三酮法测定脯氨酸含量 甲烯蓝法 测定根系吸收能力 超氧化物歧化酶 过氧化物酶和过 氧化氢酶活性分别采用氮蓝四唑法 愈创木酚法 紫外 吸收法测定 11 1 3 3 气孔性状的测定 选择无损伤且具有代表性 的叶片 垂直于主叶脉剪取试验材料 用70 的酒精 洗涤约5 min 以去除渗入组织的固定液 然后将样品 放入脱硅剂 蒸馏水 氢氟酸 9 1 中 在80 烘箱中 保温5 h 然后刮制 刮制时 将叶片放在干净光滑的 台面上用刀片轻柔往复刮 直至观察到叶片透明度高 纹路清晰可见 纹路之间区域无斑点 斑块或损伤 即 完成刮制 刮出的切片按75 85 95 无水酒 精的顺序逐级脱水 然后用1 甲苯胺蓝染色1 3 min 最后 在光学显微镜下观察气孔特性 12 1 4 数据处理与分析 使用Microsoft Excel 2016进行数据统计与整理 IBM SPSS Statistics 26软件进行单因素方差分析 采用 Duncan多重比较法进行显著性分析 以P 0 05水平 表示差异显著 使用Origin 2021软件绘图 2 结果与分析 2 1 不同波长蓝光对早稻幼苗农艺性状的影响 由表1可知 经蓝光处理后 早稻幼苗叶龄显著高 于白光对照 且随着波长的增加而增加 T1 T2和T3 分别较CK提高10 61 10 86 和14 32 蓝光处 理显著降低了株高 且波长越长 降低程度越大 T1 T2和T3分别较CK降低17 94 32 19 和44 43 T3处理的茎基宽和壮苗指数显著高于CK T1 分别较 CK T1提高12 44 和60 00 16 49 和166 67 不同处理下幼苗鲜重和干重的变化趋势相似 以CK 处理下的幼苗鲜重和干重最大 而T1处理下的幼苗鲜 重和干重分别较CK显著下降25 44 和31 94 降 幅大于T2 14 68 和7 50 和T3 13 44 和11 69 由表2可知 蓝光处理增大了叶宽 减小了叶长 以T3 处理下的叶宽和叶面积最大 分别较CK增加74 83 和14 04 T3处理下的幼苗根长 根表面积分别较 CK和T1显著增加53 45 68 25 和62 94 80 04 但与T2无显著差异 T3处理的幼苗根体积最大 较 CK增加41 67 T1处理的根体积最小 较CK降低 14 58 表1 不同波长蓝光对早稻幼苗农艺性状的影响 Table 1 Effects of different wavelengths of blue light on agronomic traits of early rice seedlings 处理 Treatment CK T1 T2 T3 叶龄 Leaf age 3 77 0 26b 4 17 0 37a 4 18 0 31a 4 31 0 30a 株高 Plant height cm 27 93 2 51a 22 92 1 35b 18 94 2 28c 15 52 0 93d 茎基宽 Stem width mm 2 01 0 25b 1 94 0 18b 2 23 0 28a 2 26 0 31a 倒二叶鲜重 Fresh weight of the penultimate leaf mg 27 00 1 30a 22 00 2 10b 27 00 4 00a 30 00 1 90a 比叶重 Specific leaf weight mg cm 2 7 50 0 40a 6 90 0 70a 6 90 0 90a 7 30 0 70a 壮苗指数 Strong seedling index 0 05 0 00b 0 03 0 00c 0 07 0 00a 0 08 0 01a 鲜重 Fresh weight mg 257 50 13 12a 192 00 13 65b 219 70 49 73ab 222 90 7 51ab 干重 Dry weight mg 124 00 1 09a 84 40 2 33c 114 70 3 97b 109 50 4 45b 注 不同小写字母表示处理间差异显著 P 0 05 下同 Note Different lowercase letters mean significant difference at 0 05 level among treatments The same as following 1815 核 农 学 报 38 卷 2 2 不同波长蓝光对早稻幼苗光合特性的影响 2 2 1 不同波长蓝光对早稻幼苗叶片气孔性状的影 响 由图1 2可知 与CK相比 蓝光有利于早稻幼苗 叶片气孔密度的增加 420和450 nm蓝光对气孔长度 和宽度有正向作用 3种波长蓝光处理的幼苗叶片气 孔密度均显著大于CK 以T3处理最大 较CK增加 55 22 而T1与T2间无显著差异 与CK相比 T2处 理的气孔长度显著增加19 85 T3处理的气孔宽度 最大 较CK增加了4 76 相反 T1处理对气孔长度 和宽度均有不利影响 两者分别较CK降低3 66 和 5 12 气孔密度的增加会提高光合作用效率 从而 促进叶片对二氧化碳的吸收 更大的气孔会导致更多 的水分蒸发 增加叶片蒸腾作用 但同时也会增强幼苗 吸收二氧化碳和水的能力 并促进光合作用 综上 T3处理能更有效地改善早稻幼苗叶片的气孔性状 提 高光合效率 从而产生更多的有机质 2 2 2 不同波长蓝光对早稻幼苗叶绿素荧光参数和 光合色素含量的影响 由表3可知 蓝光处理较CK整 体提高了早稻幼苗PS 最大光化学量子产量 maximum photochemical quantum yield of PS F v F m 和非光化学 猝灭 non photochemical quenching NPQ 其中 T2 和T3处理的幼苗NPQ F v F m 分别较CK显著提高 134 78 3 82 和117 39 4 12 NPQ在T1和CK 间差异不显著 F v F m 在T3处理下最高 各处理间的光 化学淬灭系数 photochemical quenching coefficient qP 均无显著差异 上述结果表明 蓝光有利于提高早稻 幼苗PS 的光能转换效率和光保护能力 且以T3处理 效果更为显著 T2和T3处理的叶绿素a 叶绿素 a b 和类胡萝卜 素含量均较CK显著增加 且T3处理下的幼苗叶绿素 a 叶绿素 a b 和类胡萝卜素含量均显著高于其他处 理 其中较CK分别增加46 59 37 81 和47 35 图1 不同波长蓝光处理下早稻幼苗叶片的切片图 Fig 1 Leaf slices of early rice seedlings under different wavelengths of blue light treatments 表2 不同波长蓝光对早稻幼苗叶片和根系生长的影响 Table 2 Effects of different wavelengths of blue light on leaf and root growth of early rice seedlings 处理 Treatment CK T1 T2 T3 倒二叶 Penultimate leaf 叶长 Leaf length mm 135 89 3 73a 101 55 2 16b 98 02 2 25b 90 85 2 20b 叶宽 Leaf width mm 2 86 0 09c 3 49 0 39bc 4 13 0 43b 5 00 0 42a 叶长 宽 Ratio of leaf length to width 47 63 2 73a 29 40 3 80b 23 93 2 86bc 18 26 1 79c 叶面积 Leaf area mm 2 360 26 11 34bc 322 10 9 23c 391 35 44 88ab 410 83 5 11a 根系 Root system 根长 Root length cm 65 93 9 41b 62 09 9 13b 92 86 11 31a 101 17 12 44a 根表面积 Root surface area cm 2 5 04 0 59b 4 71 0 49b 7 84 0 50ab 8 48 0 89a 根体积 Root volume cm 3 0 05 0 00b 0 04 0 00c 0 06 0 01a 0 07 0 01a 根平均直径 Average root diameter mm 0 26 0 02a 0 27 0 02a 0 27 0 03a 0 27 0 02a 图2 不同波长蓝光对早稻幼苗气孔密度 A 气孔长度 B 和气孔宽度 C 的影响 Fig 2 Effects of different wavelengths of blue light on stomatal density A stomatal length B and stomatal width C of early rice seedlings 1816 9 期 早稻幼苗生长发育对不同波长蓝光的响应 T1处理下的幼苗叶绿素a和叶绿素 a b 含量分别较 CK显著降低6 42 和11 58 上述结果表明 与CK 相比 T1不利于光合色素积累 而T2和T3有利于光合 色素积累 2 3 不同波长蓝光对早稻幼苗生理特性的影响 2 3 1 不同波长蓝光对早稻幼苗非结构性碳水化合 物含量的影响 由图3可知 与CK相比 T2和T3处理 的幼苗可溶性糖含量增加 T1和T2处理的幼苗淀粉含 量减少 T3处理幼苗叶片中的可溶性糖 淀粉和非结 构性碳水化合物 non structural carbohydrate NSC 含 量显著高于其他处理 与CK T1和T2相比 T3处理的可 溶性糖含量分别增加59 76 65 08 和37 15 淀 粉含量分别增加68 80 156 39 和179 56 NSC 含量分别增加64 12 85 21 和61 38 上述结果 表明 T3能促进早稻幼苗NSC的积累 提高幼苗的碳 供应水平 而T1处理则相反 2 3 2 不同波长蓝光对早稻幼苗可溶性蛋白 丙二醛 和脯氨酸含量的影响 由图4可知 与CK相比 蓝光 处理可促进早稻幼苗可溶性蛋白和脯氨酸的积累 显 著降低丙二醛 malondialdehyde MDA 含量 蓝光处 理下早稻幼苗的可溶性蛋白含量显著高于白光 与CK 相比 T1 T2和T3处理的幼苗可溶性蛋白含量分别增 加64 06 121 15 和106 41 MDA含量的变化 趋势与可溶性蛋白含量相反 T1 T2和T3处理MDA含 量分别较CK显著降低55 04 67 93 和43 97 脯氨酸含量随蓝光波长的增加而增加 以T3处理最 高 较CK显著提高38 54 上述结果表明 蓝光处理 有利于提高早稻幼苗的渗透调节能力和抗逆能力 2 3 3 不同波长蓝光对早稻幼苗抗氧化酶活性的影响 由图5可知 与CK相比 T2 T3处理早稻幼苗的过氧化 氢酶和过氧化物酶活性分别显著提高110 93 169 66 和18 23 10 38 但CK和T1处理下的两 种酶活性无显著差异 蓝光处理下的幼苗超氧化物歧 化酶活性显著高于白光 以T3处理最高 较CK提高 34 24 上述结果表明 蓝光处理有利于提高早稻幼 苗的抗氧化酶活性 增强其防御能力和抗逆性 以T3 处理效果最佳 2 4 不同波长蓝光对早稻幼苗根系吸收能力的影响 由图6可知 T3处理下早稻幼苗的根系总吸收面 积 根系有效吸收面积和根系有效吸收面积比均显著 大于其他处理 分别较CK增加10 35 13 79 和 3 11 T1处理的幼苗根系吸收能力最差 3项指标 分别较CK显著减小32 31 43 55 和16 60 上 述结果表明 T3有利于增大早稻幼苗根的总吸收面积 表3 不同波长蓝光对早稻幼苗叶绿素荧光参数和光合色素含量的影响 Table 3 Effects of different wavelengths of blue light on chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic pigment contents of early rice seedlings 处理 Treatment CK T1 T2 T3 PS 最大光化学量子产量 F v F m 0 81 0 01d 0 81 0 00c 0 84 0 00b 0 84 0 00a 非光化学猝灭 NPQ 0 46 0 02b 0 60 0 04ab 1 08 0 04a 1 00 0 03a 光化学淬灭系数 qP 0 65 0 09a 0 66 0 07a 0 65 0 08a 0 64 0 09a 叶绿素a Chlorophyll a mg g 1 1 66 0 03c 1 56 0 03d 2 11 0 06b 2 44 0 02a 叶绿素 a b Chlorophyll a b mg g 1 2 27 0 05c 2 01 0 05d 2 72 0 06b 3 14 0 02a 类胡萝卜素 Carotenoid mg g 1 0 32 0 01c 0 32 0 01c 0 44 0 02b 0 48 0 01a 图3 不同波长蓝光对早稻幼苗可溶性糖 A 淀粉 B 和非结构性碳水化合物 C 含量的影响 Fig 3 Effects of different wavelengths of blue light on soluble sugar A starch B and non structural carbohydrate C contents of early rice seedlings 1817 核 农 学 报 38 卷 和有效吸收面积 进而提高幼苗的根系吸收能力 3 讨论 3 1 不同波长蓝光对早稻幼苗农艺性状的影响 光是植物生长和形态分化的环境信号 蓝光是植 物光合作用的主要能量来源之一 对植物的生长和光 形态建成有较大影响 13 本试验发现 与CK相比 3种 波长蓝光处理均显著增加了水稻幼苗的叶龄 降低了 幼苗株高 T3处理显著提高了幼苗的茎基宽 叶宽 叶 面积 壮苗指数 这与Chen等 13 的研究结果一致 Han等 14 研究发现 OsCSN1在蓝光下通过赤霉素 gibberellic acid GA 信号通路调控水稻幼苗生长 在 蓝光的影响下 OsCSN1调控SLR1降解 从而对水稻幼 苗的株高和胚芽鞘产生一定的抑制作用 同时 蓝光 可通过油菜素内酯通路调控水稻叶片发育 促进叶片 图4 不同波长蓝光对早稻幼苗可溶性蛋白 A 丙二醛 B 和脯氨酸 C 含量的影响 Fig 4 Effects of different wavelengths of blue light on soluble protein A malondialdehyde B and proline C contents of early rice seedlings 图5 不同波长蓝光对早稻幼苗过氧化氢酶 A 过氧化物酶 B 和超氧化物歧化酶 C 活性的影响 Fig 5 Effects of different wavelengths of blue light on the activity of catalase A peroxidase B and superoxide dismutase C activity of early rice seedlings 图6 不同波长蓝光对早稻幼苗根系总吸收面积 A 根系有效吸收面积 B 和根系有效吸收面积比 C 的影响 Fig 6 Effects of different wavelengths of blue light on total root absorption area A root effective absorption area B and root effective absorption area ratio C of early rice seedlings 1818 9 期 早稻幼苗生长发育对不同波长蓝光的响应 扩展 15 光质会影响植物的根系形态 蓝光通过显著 提高生长素合成相关基因的表达水平来诱导迷迭香的 根系生长 提高其生根率和根部鲜重 16 本研究发 现 T3处理较CK显著增强了水稻幼苗的根系吸收能 力 促进了幼苗的根系发育 这与上述研究结果一致 蓝光通过光感受器介导的根系发育主要通过调节植物 激素的合成 信号传导和运输来实现 在此过程中 生 长素发挥关键作用 17 由此可见 蓝光诱导水稻根系 发育与生长素信号通路相关 3 2 不同波长蓝光对早稻幼苗光合特性的影响 光合作用是一种重要的生理活动 与植物的生长 环境 营养状况和基因组成密切相关 18 气孔是连接 植物叶片与外界环境的通道 影响植物的光合 呼吸和 蒸腾作用 光在气孔发育过程中发挥重要作用 植物 通过关键的转录因子和信号通路调控气孔发育 19 光质会影响植物的气孔反应 本试验发现 蓝光处理下 水稻幼苗气孔密度显著高于CK 以T3处理的气孔密 度最大 T2和T3处理均增加了气孔长度和宽度 这与 Jensen等 20 的研究结果相似 有研究认为 光通过不 同的光感受器调节气孔开放和气孔发育 蓝光在调节 气孔孔径和气孔密度方面起主要作用 当保卫细胞受 到蓝光照射时 蓝光感光蛋白激酶 向光素通过自磷 酸化被激活 并启动气孔打开的信号 21 miR399作为 负调控因子介导泛素结合E2酶PHO2调节磷酸盐稳 态 控制气孔发育 19 这可能是本研究蓝光促进气孔发 育的内因 叶绿素荧光可以部分反映植物的光合能力和PS 光化学的有效性 22 本试验发现 与CK相比 T3处理 提高了水稻幼苗对光抑制的抗性 PS 的开放性和电 子传递效率 能够捕获 吸收和传递更多的电子 这与 Li等 23 的研究结论一致 可能的原因是T3处理下水 稻幼苗具有较大的叶面积和较好的叶片结构 从而提 高了叶片的光截获能力 进而提高了光合效率 23 此 外 T2和T3处理的早稻幼苗叶绿素和类胡萝卜素含量 均高于CK 且以T3最高 这与前人在苹果植株 24 上的 研究结果较一致 可能是因为蓝光通过蓝光受体 隐 花色素和向光素诱导叶绿素合成酶基因CLH2的表 达 从而促进了叶绿素的生物合成 25 3 3 不同波长蓝光对早稻幼苗生理特性的影响 光质对植物的抗逆生理也有重要的调控作用 可 溶性糖和淀粉是植物的光合产物 其组成反映了植物 的生存策略 淀粉在叶绿体中的代谢主要依赖于光 照 蓝光信号通过叶绿体中的转录因子HY5调节淀粉 积累 26 与Shang等 27 的研究结果一致 本试验结果 表明 相较CK T3处理有利于促进水稻幼苗光合产物 中可溶性糖和淀粉的积累 进而影响植株的碳代谢 脯氨酸和可溶性蛋白质是植物细胞内重要的渗透调节 物质 是衡量植物抗性的重要因素 抗氧化酶活性可 用来评价植株受活性氧毒害的程度和对逆境的耐受能 力 而MDA是植物细胞膜脂质过氧化的产物 可反映 细胞的损伤程度 28 有研究发现 蓝光能够诱导黄瓜 抗氧化酶基因的表达及酶活性的提高 延缓可溶性蛋 白的降解 并使MDA含量保持在相对较低的水平 从 而提高黄瓜植株的抗氧化能力 29 本试验同样发现 与CK相比 蓝光处理使水稻幼苗的可溶性蛋白含量 增加 抗氧化酶活性增强 MDA含量减少 表明蓝光可 使水稻幼苗的适应能力增强 4 结论 3种波长蓝光均能加快水稻幼苗的生长 增加叶 宽 可溶性蛋白含量和气孔密度 降低株高和MDA含 量 T3对幼苗茎基宽 叶宽 根系发育 壮苗指数 NSC 积累 抗氧化酶活性和光合能力有明显促进作用 T1 对幼苗的生物量积累 壮苗指数 根系吸收能力 NSC 含量和气孔大小有负面影响 综上 早稻幼苗在T3处 理下具有更好的品质 更强的光合能力和抗逆性 因 此 在水稻工厂化育秧进行精准补光时 450 nm蓝光 适合作为培育壮苗的光源 参考文献 1 Jung E S Lee S Lim S H Ha S H Liu K H Lee C H Metabolite profiling of the short term responses of 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metabolism of rice seedlings Oryza sativa L J Research Journal of Biotechnology 2014 9 4 15 24 14 Han S N Liu Y X Bao A Zeng H Huang G H Geng M Zhang C Y Zhang Q Lu J M Wu M OsCSN1 regulates the growth of rice seedlings through the GA signaling pathway in blue light J Journal of Plant Physiology 2023 280 153904 15 Asahina M Tamaki Y Sakamoto T Shibata K Nomura T Yokota T Blue light promoted rice leaf bending and unrolling are due to up regulated brassinosteroid biosynthesis genes accompanied by accumulation of castasterone J Phytochemistry 2014 104 21 29 16 Gil C S Kwon S J Jeong H Y Lee C H Lee O J Eom S H Blue light upregulates auxin signaling and stimulates root formation in irregular rooting of rosemary cuttings J Agronomy 2021 11 9 1725 1736 17 Kumari S Panigrahi K C S Light and auxin signaling cross talk programme root development in plants J Journal of Biosciences 2019 44 1 15 18 Zhang N Su X Zhang X B Yao X Cheng T Zhu Y Cao W X Tian Y C Monitoring daily variation of leaf layer photosynthesis in rice using UAV based multi spectral imagery and a light response curve model J Agricultural and Forest Meteorology 2020 291 108098 19 Zhu J L Park J H Lee S Lee J H Hwang D Kwak J M Kim Y J Regulation of stomatal development by stomatal lineage miRNAs J Proceedings of the National Academy of Sciences 2020 117 11 6237 6245 20 Jensen N B Clausen M R Kjaer K H Spectral quality of supplemental LED grow light permanently alters stomatal functioning and chilling tolerance in basil Ocimum basilicum L J Scientia Horticulturae 2018 227 38 47 21 Inoue S I Kinoshita T Blue light regulation of stomatal opening and the plasma membrane H ATPase J Plant Physiology 2017 174 2 531 538 22 Banks J M Continuous excitation chlorophyll fluorescence parameters A review for practitioners J Tree Physiology 2017 37 8 1128 1136 23 Li Y Xin G F Liu C Shi Q H Yang F J Wei M Effects of red and blue light on leaf anatomy CO 2 assimilation and the photosynthetic electron transport capacity of sweet pepper Capsicum annuum L