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荫蔽环境下植物生理形态及光响应机制研究进展 刘 佩1 邬玉芬2 王肖峰3 吴文汇1 高燕会1 陈东红1 斯金平1 李 聪1 1 浙 江 农 林 大 学 省 部 共 建 亚 热 带 森 林 培 育 国 家 重 点 实 验 室 国 家 林 业 和 草 原 局 铁 皮 石 斛 工 程 技 术 研 究 中 心 浙 江 杭 州 311300 2 宁 海 县 林 特 技 术 推 广 站 浙 江 宁 波 315600 3 宁 波 力 洋 酒 业 有 限 公 司 浙 江 宁 波 315600 摘 要 光 照 是 影 响 植 物 生 长 发 育 的 重 要 环 境 因 素 之 一 在 农 业 生 产 中 利 用 提 高 作 物 光 合 效 率 来 提 升 其 产 量 与 品 质 具 有 重 要 的 科 学 意 义 和 应 用 价 值 在 密 集 的 植 物 群 落 中 由 于 上 层 植 被 的 遮 盖 下 层 植 物 所 获 得 的 光 能 较 少 所 以 下 层 植 物 需 要 竞 争 更 多 光 能 来 维 持 生 长 植 物 有 2 种 对 策 获 取 更 多 光 能 即 避 荫 反 应 和 耐 荫 反 应 目 前 对 避 荫 反 应 的 研 究 较 为 透 彻 但 对 耐 荫 反 应 还 缺 乏 深 入 研 究 综 述 了 荫 蔽 环 境 下 阳 生 植 物 通 过 伸 长 下 胚 轴 叶 柄 与 茎 等 生 理 形 态 改 变 来 适 应 较 低 光 照 水 平 同 时 阴 生 植 物 通 过 展 现 出 促 进 碳 的 获 得 能 力 具 有 较 低 的 表 型 可 塑 性 和 提 高 对 胁 迫 的 抗 逆 能 力 等 耐 荫 特 征 来 应 对 有 限 的 光 照 条 件 结 合 阳 生 植 物 通 过 激 素 与 光 信 号 通 路 相 互 作 用 来 响 应 弱 光 环 境 的 避 荫 反 应 机 制 探 讨 了 在 荫 蔽 环 境 下 阴 生 植 物 一 方 面 通 过 激 活 拮 抗 因 子 抑 制 避 荫 反 应 另 一 方 面 通 过 提 高 耐 荫 反 应 基 因 转 录 活 性 来 增 强 弱 光 适 应 性 的 耐 荫 反 应 机 制 为 不 同 植 物 响 应 弱 光 环 境 机 制 的 研 究 提 供 参 考 同 时 为 提 高 植 物 光 能 利 用 效 率 培 育 高 光 效 优 良 作 物 品 种 及 构 建 高 效 森 林 生 态 系 统 提 供 有 效 途 径 图 3 参 61 关 键 词 荫 蔽 环 境 耐 荫 反 应 避 荫 反 应 植 物 激 素 光 信 号 通 路 中 图 分 类 号 Q945 文 献 标 志 码 A 文 章 编 号 2095 0756 2024 06 1313 10 Research progress on plant physiological morphology and light response mechanism in shaded environments LIU Pei1 WU Yufen2 WANG Xiaofeng3 WU Wenhui1 GAO Yanhui1 CHEN Donghong1 SI Jinping1 LI Cong1 1 Dendrobium Catenatum Engineering Technology Research Center of National Forestry and Grassland Administration State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang A 2 Forestry Technology Promotion Station of Ninghai County Ningbo 315600 Zhejiang China 3 Ningbo Liyang Wine Industry Co Ltd Ningbo 315600 Zhejiang China Abstract Light is a crucial environmental factor affecting plant growth and development It is of great scientific significance and application value to enhance plant yield and quality in agricultural production by improving its photosynthetic efficiency In dense plant communities lower plants receive less light energy due to the coverage of upper vegetation so lower plants need to compete for more light energy to maintain growth Plants have two strategies to obtain more light energy shade avoidance syndrome SAS and shade tolerance response STR Research on SAS is relatively thorough but there is a lack of in depth research on STR This paper provides an overview of how sunny plants adapt to lower light level by extending hypocotyl petioles stems and other physiological morphological changes in shaded environments At the same time shade tolerant plants respond to limited light conditions by exhibiting shade resistance characteristics such as promoting carbon acquisition 收 稿 日 期 2024 02 26 修 回 日 期 2024 07 03 基 金 项 目 浙 江 省 重 点 研 发 计 划 项 目 尖 兵 计 划 2022C02009 宁 波 市 重 点 技 术 研 发 项 目 2023Z119 2022Z174 作 者 简 介 刘 佩 ORCID 0000 0002 4824 4587 从 事 药 用 植 物 遗 传 育 种 研 究 E mail 2021602122007 stu 通 信 作 者 李聪 ORCID 0000 0002 7121 3930 副 教 授 博 士 从 事 药 用 植 物 遗 传 育 种 研 究 E mail CONGLI 浙 江 农 林 大 学 学 报 2024 41 6 1313 1322 Journal of Zhejiang A shade tolerance response shade avoidance syndrome plant hormones light signaling pathways 光 照 是 影 响 植 物 生 长 发 育 的 重 要 环 境 因 素 之 一 不 仅 提 供 了 植 物 生 长 和 生 理 活 动 所 需 要 的 能 量 还 作 为 一 种 信 号 调 控 植 物 的 生 长 发 育 和 形 态 建 成 1 因 此 光 是 植 物 为 了 生 长 发 育 需 要 竞 争 的 重 要 资 源 特 别 是 在 生 长 密 集 的 植 物 群 落 中 阳 光 中 的 红 光 red light R 和 蓝 光 blue light B 被 位 于 上 层 的 叶 片 吸 收 用 于 光 合 作 用 大 部 分 的 远 红 光 far red light FR 被 上 层 植 物 组 织 反 射 和 传 递 给 下 层 植 被 导 致 红 光 与 远 红 光 比 例 R FR 下 降 光 合 有 效 辐 射 photosynthetically active radiation PAR 减 少 研 究 表 明 下 层 植 被 感 知 到 的 R FR 可 从 全 光 照 下 的 1 20 降至 0 05 0 70 2 如 拟 南 芥 Arabidopsis thaliana单 片 叶 遮 盖 可 以 将 PAR 从 1 500 mmol m 2 s 1 减 少 到 120 mmol m 2 s 1 R FR 从 1 20 减 少 到 0 20 且 增 加 一 片 叶 遮 盖 后 PAR 下 降 至 40 mmol m 2 s 1 R FR 下 降 至 0 1 3 不 同 植 物 对 光 照 的 敏 感 程 度 不 同 阳 生 植 物 在 高 光 强 条 件 下 生 长 状 况 良 好 但 在 遮 阴 或 者 弱 光 条 件 下 生 长 不 良 例 如 向 日 葵 Helianthus annuus和 月 季 Rosa chinensis等 而 阴 生 植 物 则 在 长 期 遮 阴 条 件 下 可 以 正 常 完 成 生 活 史 如 三 七 Panax notoginseng和 南 方 红 豆 杉 Taxus chinensis var mairei 4 5 在 遮 阴 条 件 下 阳 生 植 物 感 知 遮 阴 信 号 时 会 产 生 一 系 列 避 荫 反 应 shade avoidance response SAR 以 躲 避 低 光 而 阴 生 植 物 则 通 过 产 生 一 系 列 耐 荫 反 应 使 植 物 获 取 更 多 光 照 来 维 系 植 株 正 常 发 育 前 人 对 于 阳 生 植 物 避 荫 反 应 的 研 究 甚 广 包 括 从 下 胚 轴 伸 长 分 枝 减 少 6 比 叶 面 积 specific leaf area SLA 7 增 大 和 叶 绿 素 a b 下 降 8 等 生 理 形 态 变 化 的 研 究 到 生 长 素 赤 霉 素 和 油 菜 素 甾 醇 与 光 信 号 通 路 互 作 共 同 调 节 植 株 避 荫 反 应 的 分 子 机 制 而 对 阴 生 植 物 耐 荫 机 制 的 研 究 却 十 分 匮 乏 仅 能 借 鉴 个 别 阳 生 植 物 耐 荫 反 应 的 研 究 本 研 究 综 述 了 荫 蔽 环 境 中 阳 生 植 物 和 阴 生 植 物 的 生 理 形 态 避 荫 反 应 和 耐 荫 反 应 机 制 的 研 究 进 展 旨 在 为 弱 光 环 境 下 植 物 光 响 应 机 制 尤 其 是 阴 生 植 物 耐 荫 机 制 的 研 究 提 供 参 考 依 据 同 时 为 提 高 植 物 光 合 效 率 培 育 高 产 作 物 新 品 种 以 及 森 林 生 态 系 统 中 林 分 调 整 林 下 经 济 空 间 多 层 结 构 的 搭 建 开 辟 有 效 路 径 1 遮阴下植物生理表型对弱光环境的适应 植 物 可 以 通 过 感 知 光 合 有 效 辐 射 及 光 质 的 改 变 相 应 地 调 整 其 生 长 和 发 育 策 略 而 阳 生 植 物 和 阴 生 植 物 在 遮 阴 条 件 下 采 取 的 策 略 大 有 不 同 1 1 阳 生 植 物 避 荫 反 应 形 态 及 生 理 特 征 变 化 在 林 冠 层 许 多 阳 生 植 物 的 光 受 体 在 感 知 到 光 强 变 化 主 要 是 R FR 的 降 低 会 出 现 一 系 列 的 避 荫 反 应 综 合 症 包 括 下 胚 轴 和 叶 柄 伸 长 分 枝 减 少 和 叶 片 偏 下 性 严 重 时 还 会 导 致 分 枝 减 少 和 叶 面 积 增 加 开 花 结 实 提 早 6 9 10 植 物 通 过 伸 长 下 胚 轴 叶 柄 或 茎 的 长 度 来 增 加 植 物 的 高 度 11 使 照 射 到 叶 片 的 R FR 接 近 正 常 以 便 获 得 更 多 可 用 的 光 照 研 究 表 明 油 菜 Brassica napus和 拟 南 芥 在 遮 阴 下 会 促 进 特 定 脂 质 的 生 物 合 成 来 增 强 下 胚 轴 的 伸 长 12 同 时 拟 南 芥 莲 座 叶 叶 柄 也 会 伸 长 13 由 于 附 近 植 株 的 遮 挡 光 照 强 度 较 小 重 要 粮 食 作 物 大 豆 Glycine max在 密 植 时 产 生 了 茎 秆 伸 长 等 避 荫 反 应 特 征 导 致 大 豆 倒 伏 减 产 22 14 由 于 光 合 作 用 环 境 因 素 和 光 合 作 用 产 物 积 累 的 有 限 性 植 物 通 过 减 少 分 枝 来 抵 御 弱 光 条 件 拟 南 芥 在 低 R FR 时 constans like 7 COL7 抑 制 其 分 枝 形 成 15 同 时 由 于 光 照 弱 叶 片 能 获 得 的 光 照 较 少 植 物 通 过 增 加 比 叶 面 积 以 提 高 获 得 光 源 的 能 力 7 十 字 花 科 Brassicaceae 植 物 白 芥 1314 浙 江 农 林 大 学 学 报 2024 年 12 月 20 日 Sinapis alba遮 阴 叶 片 比 未 遮 阴 叶 片 表 现 出 较 少 的 干 物 质 和 结 构 性 碳 水 化 合 物 的 积 累 比 叶 面 积 相 对 增 加 16 此 外 由 于 林 冠 层 下 的 红 光 和 蓝 光 均 减 少 故 吸 收 红 光 和 蓝 紫 光 的 叶 绿 素 a 和 叶 绿 素 b 质 量 分 数 显 著 增 加 但 叶 绿 素 a b 有 所 下 降 13 1 2 阴 生 植 物 耐 荫 反 应 的 形 态 和 生 理 特 征 生 长 在 林 下 的 阴 生 植 物 发 展 出 耐 荫 表 型 以 应 对 有 限 的 光 环 境 关 于 阴 生 植 物 如 何 适 应 有 限 的 光 照 目 前 有 碳 增 益 表 型 可 塑 性 和 胁 迫 耐 受 性 3 种 假 说 17 碳 增 益 假 说 指 出 植 物 能 够 提 高 光 能 利 用 效 率 的 一 切 性 状 特 征 都 可 以 增 加 碳 的 获 得 减 少 呼 吸 成 本 进 而 增 强 植 物 的 耐 荫 性 阴 生 植 物 小 到 植 物 组 织 大 到 整 株 植 物 的 范 围 内 都 有 一 些 特 征 能 促 进 碳 的 获 得 18 在 叶 片 层 次 上 阴 生 植 物 通 常 具 有 更 大 的 比 叶 面 积 以 及 更 长 的 寿 命 在 光 照 强 度 低 的 情 况 下 阴 生 植 物 叶 片 利 用 较 少 的 光 能 进 行 光 合 作 用 生 成 碳 水 化 合 物 具 有 较 高 的 固 定 碳 水 化 合 物 的 能 力 伴 随 着 叶 绿 素 b 质 量 分 数 的 升 高 叶 绿 素 a b 降 低 以 及 光 化 学 反 应 中 心 和 的 比 例 增 加 阴 生 植 物 可 将 更 多 的 光 能 转 化 为 化 学 能 将 碳 水 化 合 物 存 储 在 植 株 中 19 光 系 统 PS 向 光 系 统 PS 的 转 变 是 植 物 在 较 低 的 光 照 强 度 下 最 大 限 度 地 提 高 获 取 光 能 的 一 种 方 法 20 研 究 发 现 阴 生 植 物 华 北 蹄 盖 蕨 Athyrium pachyphlebium和 金 线 兰 Anoectochilus roxburghii在 降 低 光 照 时 PS 反 应 中 心 的 非 光 化 学 淬 灭 系数 non photochemical quenching NPQ 降 低 PS 和 PS 反 应 中 心 的 光 合 电 子 传 递 速 率 以 及 PS 反 应 中 心 的 光 化 学 淬 灭 系 数 变 高 PS 和 PS 比 例 增 加 光 能 更 高 效 地 转 化 为 化 学 能 19 21 同 样 五 加 科 Araliaceae 阴 生 植 物 也 进 化 出 了 适 应 度 表 型 PS 的 最 大 量 子 产 量 低 光 饱 和 点 和 暗 呼 吸 速 率 来 增 加 碳 的 获 得 从 而 应 对 遮 阴 生 境 中 的 低 光 照 环 境 18 表 型 可 塑 性 假 说 认 为 阴 生 植 物 在 不 同 光 照 条 件 下 表 现 出 较 低 程 度 的 生 理 和 形 态 可 塑 性 对 木 本 耐 荫 物 种 的 70 多 个 性 状 进 行 Meta 分 析 表 明 木 本 耐 荫 植 物 相 比 阳 生 植 物 在 大 多 数 分 析 性 状 如 光 合 能 力 和 生 长 指 标 中 具 有 低 水 平 的 可 塑 性 22 因 此 在 遮 阴 环 境 下 阳 生 植 物 倾 向 于 分 配 更 多 的 资 源 来 提 高 表 型 可 塑 性 产 生 避 荫 反 应 18 而 阴 生 植 物 并 不 会 最 大 程 度 地 生 长 而 是 将 更 多 的 光 合 产 物 分 配 给 植 物 的 种 子 叶 茎 以 及 根 等 部 位 图 1 以 便 于 植 物 在 光 照 强 度 接 近 或 低 于 整 株 植 物 光 补 偿 点 时 维 持 正 常 生 长 状 态 23 24 叶 绿 素 a b 降 低 光 和 系 统 升 高 比 叶 面 积 增 加 防 御 化 合 物 积 累 正 常 生 长 胁 迫 耐 受 性 假 说 化 学 能 碳 增 益 假 说 生 长 指 标 光 和 能 力 抵 抗 病 原 体分 配 于 叶 茎 根 和 种 子 部 位 光 合 产 物 表 型 可 塑 性 假 说 病 原 体 可 塑 性 低 光 能 图 1 阴 生 植 物 适 应 弱 光 环 境 的 3 个 假 说 Figure 1 Three hypotheses of sciophytes adapt to low light environments 阴 生 植 物 在 阴 暗 温 暖 潮 湿 的 环 境 中 生 长 感 染 真 菌 病 害 概 率 大 大 增 加 胁 迫 耐 受 性 假 说 提 出 对 于 阴 生 植 物 最 关 键 是 要 提 高 对 生 物 和 非 生 物 胁 迫 的 抵 抗 能 力 而 不 是 投 入 大 量 能 量 来 促 进 植 物 的 生 长 和 发 育 25 代 谢 物 作 为 植 物 与 环 境 的 适 应 产 物 不 仅 是 用 于 治 疗 病 害 的 功 效 成 分 还 在 植 物 体 内 参 与 信 号 传 导 适 应 调 节 和 机 体 防 御 等 生 物 过 程 26 有 研 究 表 明 在 遮 阴 环 境 下 植 物 的 耐 荫 性 及 抵 抗 病 原 体 和 疾 病 的 能 力 呈 正 相 关 25 这 与 阴 生 植 物 在 遮 阴 环 境 下 防 御 化 合 物 的 高 效 积 累 有 关 五 加 科 人 参 属 Panax三 七 和 人 参 Panax ginseng是 典 型 的 阴 生 植 物 目 前 已 发 现 20 多 种 影 响 五 加 科 植 物 生 长 的 叶 面 和 根 部 病 害 27 极 大 地 威 胁 着 三 七 和 人 参 的 质 量 和 产 量 在 遭 受 病 原 体 侵 袭 时 三 七 葡 萄 糖 苷 酶 通 过 水 第 41 卷 第 6 期 刘 佩 等 荫 蔽 环 境 下 植 物 生 理 形 态 及 光 响 应 机 制 研 究 进 展 1315 解 原 人 参 二 醇 型 人 参 皂 苷 产 生 一 系 列 具 有 更 广 谱 更 强 效 抗 真 菌 活 性 的 稀 有 人 参 皂 苷 确 保 三 七 在 阴 暗 温 暖 潮 湿 环 境 中 的 生 长 发 育 图 1 这 在 人 参 中 也 得 到 了 证 实 27 2 阳生植物通过激素与光信号通路互作响应弱光环境 植 物 激 素 是 一 种 植 物 自 身 代 谢 产 生 的 物 质 直 接 调 控 植 物 生 长 及 发 育 28 阳 生 植 物 避 荫 反 应 相 关 的 生 理 反 应 由 光 信 号 通 路 与 许 多 植 物 激 素 相 互 作 用 来 调 节 其 中 主 要 包 括 生 长 素 Auxin 赤 霉 素 GA 和 油 菜 素 内 酯 BR 图 2 蓝 光 荫 蔽 红 光 远 红 光 细 胞 质 细 胞 核 降 解 CRY CRY phyB SCFSLY1 DELLAs DELLAs GID1 IPA phyB PIF7 YUC GA200 x1 2 GA BR Auxin ARF6 BAP BZR1 PIF4 PIFs PIFs SPA COP1 HY5 PAR1 2 PIFs 避 荫 反 应 相 关 基 因 表 达 下 胚 轴 伸 长 表 示 下 降 趋 势 表 示 上 升 趋 势 表 示 促 进 作 用 表 示 抑 制 作 用 图 2 阳 生 植 物 避 荫 反 应 分 子 机 制 Figure 2 The molecular mechanism of SAR in heliophytes 2 1 生 长 素 信 号 通 路 调 控 植 物 避 荫 反 应 生 长 素 对 植 物 避 荫 反 应 中 细 胞 伸 长 起 主 要 调 节 作 用 在 幼 苗 中 它 主 要 在 子 叶 中 产 生 并 输 送 到 下 胚 轴 和 根 中 29 吲 哚 3 乙酸 IAA 是 主 要 的 生 长 素 主 要 通 过 TAA1 YUC 途 径 从 色 氨 酸 合 成 色 氨 酸 氨 基 转 移 酶 TAA1 将 色 氨 酸 转 化 为 吲 哚 3 丙 酮 酸 IPA 黄 素 单 加 氧 酶 YUC 负 责 在 限 速 步 骤 中 将 吲 哚 3 丙 酮 酸 转 化 为 游 离 吲 哚 3 乙 酸 30 遮 阴 条 件 下 低 R FR 增 强 了 生 长 素 的 响 应 能 力 诱 导 生 长 素 的 生 物 合 成 31 在 这 个 过 程 中 光 敏 色 素 互 作 因 子 phytochrome interacting factor PIF 发 挥 着 关 键 作 用 在 遮 阴 环 境 下 盐 过 度 敏 感 2 salt overly sensitive2 SOS2 蛋 白 激 酶 能 稳 定 PIF4 和 PIF5 蛋 白 而 PIF7 发 生 去 磷 酸 化 它 们 共 同 作 用 在 生 物 合 成 物 质 运 输 和 信 号 传 递 过 程 中 上 调 生 长 素 活 性 PIF4 5 7 直 接 参 与 调 控 遮 阴 下 黄 素 单 加 氧 酶 的 表 达 遮 阴 下 PIF7 去 磷 酸 化 导 致 黄 素 单 加 氧 酶 表 达 使 吲 哚 3 乙 酸 增 加 图 2 随 后 通 过 生 长 素 相 关 蛋 白 PIN3 4 7 输 送 到 下 胚 轴 促 进 植 株 伸 长 发 生 避 荫 反 应 32 在 正 常 光 照 条 件 下 光 活 化 状 态 的 phyB 和 CRY1 能 够 与 AUX IAA 蛋 白 相 互 作 用 并 抑 制 AUX IAAs 与 生 长 素 受 体 TIR1 的 结 合 从 而 阻 断 生 长 素 通 路 信 号 的 传 递 33 2 2 赤 霉 素 信 号 通 路 调 控 植 物 避 荫 反 应 赤 霉 素 是 另 一 种 促 进 避 荫 反 应 中 茎 和 叶 柄 伸 长 的 植 物 激 素 Skp cullin F box SCF E3 泛 素 连 接 酶 复 合 物 由 SLY1 及 SNE 的 F box 亚 基 组 成 并 与 DELLA 蛋 白 相 互 作 用 以 促 进 其 泛 素 化 和 降 解 并 介 导 GA 反 应 34 35 在 遮 阴 条 件 下 蓝 光 减 少 隐 花 色 素 CRY1 处 于 非 活 跃 状 态 无 法 与 GA 通 路 中 的 赤 霉 素 受 体 GID1 或 DELLA 蛋 白 相 互 作 用 赤 霉 素 触 发 赤 霉 素 受 体 与 DELLA 蛋 白 的 相 互 作 用 之 后 1316 浙 江 农 林 大 学 学 报 2024 年 12 月 20 日 SCFSLY1与 DELLA 蛋 白 结 合 导 致 DELLA 蛋 白 泛 素 化 并 降 解 36 进 一 步 将 PIF 从 DELLA 蛋 白 的 抑 制 中 释 放 出 来 图 2 并 与 避 荫 反 应 相 关 基 因 的 启 动 子 结 合 促 进 植 株 伸 长 36 在 大 豆 耐 密 植 品 种 培 育 研 究 中 正 常 光 照 条 件 下 蓝 光 激 活 的 CRY1 增 加 了 bZIP 转 录 因 子 STF 的 积 累 STF 直 接 上 调 赤 霉 素 氧 化 酶 GmGA2oxs的 转 录 活 性 以 降 低 赤 霉 素 水 平 遮 阴 下 蓝 光 减 少 抑 制 CRY1 活 性 造 成 STF 蛋 白 丰 度 降 低 GmGA2oxs的 转 录 水 平 下 降 赤 霉 素 水 平 升 高 促 进 下 胚 轴 伸 长 37 Constitutive photomorphogenic 1 COP1 是 光 形 态 建 成 的 关 键 负 调 节 因 子 遮 阴 下 R FR 降 低 phyB 失 活 促 使 DELLA 降 解 释 放 PIF 同 时 COP1 阻 碍 光 信 号 通 路 上 的 bZIP 转 录 因 子 家 族 的 elongated hypocotyl 5 HY5 对 避 荫 反 应 的 抑 制 作 用 促 进 下 胚 轴 的 伸 长 38 图 2 2 3 油 菜 素 内 酯 信 号 通 路 调 控 植 物 避 荫 反 应 油 菜 素 内 酯 在 避 荫 反 应 中 也 发 挥 了 重 要 作 用 油 菜 素 内 酯 信 号 通 路 激 活 后 促 进 了 油 菜 素 内 酯 信 号 转 录 因 子 BZR1 的 去 磷 酸 化 然 后 进 入 细 胞 核 并 促 进 油 菜 素 内 酯 合 成 抑 制 剂 BRZ 下 游 基 因 的 表 达 39 研 究 表 明 BES1 BZR1 通 过 直 接 和 PIF4 相 互 作 用 对 下 游 目 标 基 因 起 到 调 节 作 用 图 2 促 进 植 物 下 胚 轴 伸 长 产 生 避 荫 反 应 40 此 外 COP1 也 参 与 了 油 菜 素 内 酯 介 导 的 避 荫 反 应 比 如 COP1 能 在 黑 暗 中 稳定 PIF1 PIF3 PIF4 和 PIF5 41 42 COP1 SPA 复 合 物 能 够 抑 制 糖 原 合 成 酶 激 酶 BIN2 引 发 的 PIF3 磷 酸 化 从 而 与 PIF3 相 结 合 并 稳 定 PIF3 43 增 强 植 物 的 避 荫 反 应 图 2 2 4 生 长 素 赤 霉 素 和 油 菜 素 内 酯 共 同 调 控 植 物 避 荫 反 应 避 荫 反 应 的 发 生 常 常 是 几 种 激 素 和 光 信 号 通 路 共 同 作 用 的 结 果 油 菜 素 内 酯 信 号 调 控 因 子 BZR1 与 生 长 素 响 应 因 子 6 ARF6 和 PIF4 一 起 形 成 了 BAP 调 节 模 块 图 2 遮 阴 条 件 下 此 模 块 被 激 活 来 响 应 各 种 生 长 调 控 信 号 44 45 BZR1 可 以 直 接 和 生 长 素 生 物 合 成 基 因 PIF4 的 启 动 子 结 合 油 菜 素 内 酯 和 生 长 素 信 号 通 路 通 过 关 键 的 BAP 模 块 相 互 连 接 促 进 避 荫 反 应 46 DELLA 蛋 白 是 BAP 调 节 模 块 的 一 个 重 要 负 调 控 因 子 在 赤 霉 素 的 作 用 下 迅 速 降 解 47 遮 阴 下 phyB 受 到 远 红 光 抑 制 并 同 时 降 低 PIF 蛋 白 活 性 DELLA 蛋 白 通 过 阻 止 PIF4 和 BZR1 与其 DNA 靶 点 结 合 及 与 ARF6 结 合 触 发 生 长 素 介 导 的 避 荫 反 应 39 图 2 Paclobutrazol resistance 1 PRE1 是 BZR1 和 PIF4 共 同 的 下 游 基 因 该 基 因 由 油 菜 素 内 酯 赤 霉 素 和 生 长 素 共 同 调 节 38 它 们 通 过 和 蛋 白 激 酶 受 体 protease activated receptor 1 PAR1 形 成 异 二 聚 体 阻 碍 PAR1 2 及 HY5 对 PIF4 的 抑 制 作 用 48 维 持 PIF 蛋 白 活 性 发 生 避 荫 反 应 图 2 然 而 上 述 3 种 激 素 并 不 是 同 步 对 避 荫 反 应 进 行 调 控 的 对 遮 阴 处 理 早 期 拟 南 芥 下 胚 轴 的 生 长 研 究 表 明 生 长 素 和 油 菜 素 内 酯 出 现 的 时 间 比 赤 霉 素 早 基 因 表 达 的 变 化 与 表 型 联 系 更 为 紧 密 49 3 阴生植物通过双重机制增强弱光适应性 目 前 对 于 耐 荫 反 应 的 机 制 研 究 还 相 对 匮 乏 结 合 耐 荫 反 应 分 子 机 制 最 新 研 究 进 展 并 借 鉴 阳 生 植 物 避 荫 反 应 机 制 推 测 阴 生 植 物 可 能 通 过 抑 制 避 荫 反 应 和 增 强 耐 荫 反 应 双 重 复 杂 机 制 来 保 证 荫 蔽 环 境 中 的 正 常 发 育 3 1 拮 抗 因 子 抑 制 阴 生 植 物 避 荫 反 应 的 发 生 光 敏 色 素 phyA 是 一 类 典 型 的 阳 生 植 物 避 荫 反 应 拮 抗 因 子 在 抑 制 阴 生 植 物 避 荫 反 应 的 过 程 中 发 挥 重 要 作 用 phyA 在 高 远 红 光 下 发 挥 作 用 50 可 以 抵 御 由 光 敏 色 素 phyB 介 导 的 植 物 伸 长 2 51 在 强 遮 阴 下 R FR 为 0 1 野 生 型 拟 南 芥 phyA 被 显 著 激 活 但 其 下 胚 轴 并 未 伸 长 相 应 地 phyA突 变 体 下 胚 轴 出 现 过 度 伸 长 而 COP1 的 突 变 完 全 抑 制 了 其 下 胚 轴 的 伸 长 这 表 明 强 遮 阴 下 拟 南 芥 phyA 以 COP1 依 赖 的 方 式 抑 制 避 荫 反 应 52 phyA 介 导 的 光 信 号 通 路 还 可 以 通 过 与 油 菜 素 信 号 通 路 互 作 的 方 式 促 进 耐 荫 反 应 53 近 期 研 究 发 现 强 遮 阴 条 件 下 R FR 为 0 1 拟 南 芥 表 现 出 耐 荫 反 应 活 跃 状 态 下 的 phyA 会 减 少 COP1 的 核 定 位 导 致 其 下 游 靶 基 因 HY5 表 达 量 升 高 HY5 可 以 促 进 蛋 白 激 酶 BIN2 的 活 性 从 而 使 BES1 磷 酸 化 抑 制 油 菜 素 内 酯 信 号 通 路 从 而 抑 制 下 胚 轴 伸 长 图 3 同 时 在 强 遮 阴 下 COP1 会 通 过 干 扰 BIN2 和 PIF 相 互 作 用 而 稳 定 PIF 43 phyA 通 过 减 少 COP1 核 定 位 导 致 COP1 SPA1 复 合 体 不 能 影 响 BIN2 和 PIF 的 互 作 PIF4 5 发 生 磷 酸 化 降 解 其 靶 基 因 油 菜 素 内 酯 合 成 基 因 不 能 被 激 活 进 一 步 导 致 油 菜 素 内 酯 通 路 下 游 与 下 胚 轴 伸 长 相 关 的 木 葡 聚 糖 内 转 葡 糖 糖 基 酶 水 解 酶 XTH 基 因 表 达 降 低 避 荫 反 应 减 弱 52 因 此 推 测 阴 生 植 物 的 耐 荫 机 制 可 能 与 强 遮 阴 下 拟 南 芥 的 耐 荫 第 41 卷 第 6 期 刘 佩 等 荫 蔽 环 境 下 植 物 生 理 形 态 及 光 响 应 机 制 研 究 进 展 1317 机 制 类 似 通 过 phyA COP1 依 赖 的 方 式 与 油 菜 素 内 酯 通 路 互 作 来 调 控 另 一 类 拮 抗 因 子 是 bHLH 及 bZIP 类 转 录 蛋 白 在 遮 阴 环 境 下 植 物 对 病 原 菌 和 植 食 性 昆 虫 的 敏 感 性 增 强 茉 莉 酸 JA 通 路 被 诱 导 MYC 转 录 因 子 上 调 表 达 并 与 HY5 直 接 相 互 作 用 增 强 其 转 录 活 性 和 HY5 蛋 白 稳 定 性 从 而 抑 制 下 胚 轴 伸 长 另 外 HY5 还 可 以 与 BZR1 的 活 性 形 式 直 接 相 互 作 用 并 减 弱 其 转 录 活 性 54 抑 制 避 荫 反 应 同 时 茉 莉 酸 信 号 转 录 抑 制 因 子 JAZ jasmonate ZIM domain 能 够 与 PAR1 PAR2 结 合 并 抑 制 其 表 达 茉 莉 酸 的 增 加 导 致 JAZ 蛋 白 的 降 解 PAR1 2 被 释 放 55 PAR1 2 通 过与 PIF 形 成 异 源 二 聚 体 来 阻 止 PIF 激 活 下 游 基 因 的 表 达 进 而 抑 制 荫 蔽 环 境 下 植 物 茎 干 及 叶 柄 等 的 过 度 伸 长 56 近 期 研 究 证 实 上 述 2 种 避 荫 反 应 拮 抗 因 子 共 同 作 用 参 与 遮 阴 环 境 下 植 物 的 耐 荫 反 应 强 遮 阴 下 拟 南芥 phyA 促 进 耐 荫 反 应 的 发 生 PAR1 2 会在 COP1 下 游 直 接 影 响 植 物 耐 荫 反 应 图 3 COP1 作 为 E3 泛 素 连 接 酶 发 挥 作 用 介 导 SAR 负 调 节 因 子 PAR1 和 HY5 的 泛 素 化 和 降 解 强 遮 阴 下 phyA 抑 制 COP1 入 核 PAR1 和 HY5 蛋 白 积 累 抑 制 PIF4 的 表 达 发 生 耐 荫 反 应 38 57 3 2 阴 生 植 物 CRY 扩 增 增 强 弱 光 适 应 性 蓝 光 受 体 CRY 参 与 植 物 生 长 和 发 育 调 节 CRY1 和 CRY2 在 蓝 光 下 与 SPA 蛋 白 相 互 作 用 以 抑 制 COP1 SPA 活 性 稳 定 HY5 抑 制 植 株 伸 长 6 图 3 研 究 证 明 在 蓝 光 环 境 中 蕨 类 植 物 的 CRY 5 个 成 员 发 生 了 基 因 扩 增 现 象 其 植 株 叶 片 叶 绿 体 更 多 对 蓝 光 和 二 氧 化 碳 不 敏 感 气 孔 不 会 主 动 关 闭 植 物 通 过 产 生 活 性 氧 而 让 叶 片 气 孔 快 速 打 开 使 其 在 低 光 条 件 下 也 能 进 行 高 效 的 光 合 作 用 58 59 在 大 豆 中 GmCRY1b过 表 达 植 株 耐 荫 性 显 著 提 高 实