芹菜不同品种光合特征及荧光参数差异比较研究.pdf

2024 年第 10 期 种植技术 收稿日期 2024 5 21 基金项目 国家自然科学基金项目 32002027 陕西省中央引 导地方科技发展专项资金项目 2022ZY1 CGZY 07 国家级 大学生创新创业训练计划 202210626053 国家现代农业产业 技术体系四川特色蔬菜创新团队 SCCXTD 2024 22 作者简介 王超 2003 男 本科在读 研究方向 蔬菜栽培生 理 E mail jaychao0824 163 com 为通信作者 E mail zhengyx13520 sicau edu cn 芹菜不同品种光合特征及荧光参数差异比较研究 王 超 杜小明 李威龙 李 欢 李晓燕 李梦瑶 索朗次仁 郑阳霞 四川农业大学园艺学院 成都 611130 摘 要 光能利用效率是绿色蔬菜产量高低的决定因子之一 研究以 绿领黄心芹 文图拉 宏程红芹 实心白芹 白富美 根 芹 四川草黄芹 四季绿香芹 津耘紫芹 宁芹 1 号 宁芹 2 号 等 11 个芹菜品种为试验材料 测定光合参数 叶绿素荧光参数 以及生理品质等指标 分析和比较不同芹菜品种的光合特征及光能利用效率 结果表明 四川草黄芹 绿领黄心芹 和 白富美 的 光合速率较高 光合能力表现较好 表明 3 种芹菜能更好地利用光能 而 文图拉 和 宏程红芹 光能的利用能力较差 两者自我保护 能力也较弱 研究结果阐明了不同芹菜品种对光能利用的差异 旨在为不同地区芹菜品种的栽培选择提供理论基础 特别是对寡日 照地区芹菜生产提供参考依据 关键词 芹菜 光合参数 光能利用效率 叶绿素荧光 芹菜 Apium graveolens L 是世界范围内一种 广泛栽培的叶菜类蔬菜 起源于地中海沿岸地带 在 我国有着悠久的种植历史 芹菜富含多种营养物质 和生物活性物质 如芹菜素 纤维素 香豆素 酚酸类 及萜烯类化合物等 独特的风味特征也受到消费者 喜爱 1 此外 芹菜还具有降血压 抗炎 抗氧化等 多种药用功能 能预防胃肠道疾病 降低血糖和血脂水 平 预防心血管疾病等 2 是一种重要的保健蔬菜 植物的生长发育和新陈代谢离不开光合作用 光合作用也是影响作物生产力和产量的重要因 素 3 研究表明 植物中积累的 90 95 以上的 干物质直接或间接地来自光合作用 4 光合作用 所产生的有机物能量与接受太阳能的比例 被称作 光能利用率 adiation Use Efficiency UE 是衡量 作物光能利用程度及预测生产水平的重要指 标 5 6 为了比较光能利用率对光合能力和作物生 产力的影响 已经进行了大量的研究 刘涛等 7 对 不同作物光能利用效率进行比较 结果表明不同作 物的光合能力表现有着明显差异 马艺杰等 8 研究 发现不同的核桃品种之间光合差异较大 且栽植地 域 栽植密度的不同对核桃光合速率也具有明显的 影响 芹菜是国内外主要栽培的蔬菜之一 药食同源 的特性深受消费者青睐 近年来 芹菜栽培规模不 断扩大 人们对芹菜产量和品质提出了更高的要求 作为叶菜类蔬菜 提高光能利用率是芹菜获得高产 的重要途径之一 目前 有关提高芹菜产量的研究 主要集中在抗逆性和栽培管理上 9 对不同品种芹 菜间光能利用效率差异性的研究还未见报道 研究 表明 光照强度 光质和光周期等参数的调控对于提 高芹菜的营养价值和药用品质具有较大潜力 而叶 片净光合速率 蒸腾速率等光合参数的变化能直接 反映植物在光合生理上对环境条件的适应程度 10 此外 叶绿素荧光动力学技术作为研究植物光合作 用的快速 无损伤探针 近年来已被广泛应用 11 12 在我国 芹菜种类繁多且品质各异 根据其 来源可以将其划分为本芹和西芹 而根据叶柄中 心实心与否区别为实心芹与空心芹 此外 还可以依 据叶片颜色来进行区分 如绿芹 白芹 黄芹 红芹 紫芹等 不同的芹菜种类对于不同地域的栽培有着 明显的影响 对不同芹菜品种的光合特征和荧光参 数进行差异分析 能为不同栽培区域的芹菜品种选 择提供依据 对提高芹菜产量和品质提供指导意义 本研究通过测定了 11 种芹菜的光合速率 蒸腾速 率 光系统 的最大光化学效率 实际光化学效率 等 结合光合特征和荧光参数进行了品种间的差异 性分析 同时 对芹菜生理指标叶绿素含量 可溶性 蛋白 可溶性糖及总酚含量进行测定 研究旨在明 确不同品种芹菜光能利用率的差异性 为芹菜高 光效品种的选育及优质高效栽培生产提供重要的指 导意义 null 材料与方法 null null 实验材料 以本课题组保存的 11 种芹菜种质资源为材料 品种来源信息见表 1 将种子播种到穴盘中进行催 51 种植技术 2024 年第 10 期 芽 基质为营养土 蛭石 珍珠岩 3 1 1 当幼苗生 长到 4 5 片真叶时 选择长势整齐一致的幼苗移栽 至四川农业大学教学实践基地进行培养和统一管 理 待其生长到 90 d 进行取样 图 1 每个品种取 5 株作为生物学重复 2 h 内运送至实验室 冷冻于 80 超低温冰箱 用于后续指标的测定 表 null nullnull 个芹菜品种的来源及主要特征 编号 品种名 来源 主要特征 1 四川草黄芹 四川希野种业开发有限公司 本芹 叶柄空心 叶柄黄色 2 四季绿香芹 山东寿禾种业有限公司 西芹 叶柄实心 叶柄绿色 3 宏程红芹 天津市宏程芹菜研究所 西芹 叶柄实心 叶柄红色 4 津耘紫芹 天津市耕耘种业股份有限公司 本芹 叶柄实心 叶柄紫色 5 绿领黄心芹 南京绿领种业有限公司 西芹 叶柄空心 叶柄黄色 6 实心白芹 四川种都高科种业有限公司 本芹 叶柄实心 叶柄白色 7 根芹 山东省寿光市番茄熊农院 西芹 叶柄空心 叶柄绿色 根部膨大 8 白富美 河北省邯郸市禾利尔农业科技有限公司 本芹 叶柄空心 叶柄白色 9 文图拉 北京农兴达种子有限责任公司 西芹 叶柄实心 叶柄绿色 10 宁芹 1 号 南京农业大学自主选育 本芹 叶柄实心 叶柄绿色 11 宁芹 2 号 南京农业大学自主选育 本芹 叶柄实心 叶柄绿色 注 11 个芹菜品种种子存放冰箱 温度 4 种子保存年限不超过 2 年 图 null nullnull 个供试芹菜品种表型 注 编号信息与表 null 中一致 null null 实验方法 1 2 1 光合参数测定 挑选晴朗无云的天气 从芹 菜种植基地对每个芹菜品种随机抽取植株健康且未 受病虫侵扰 生长期相近 生长状况大致相同的植株 作为研究对象 对所选植株的功能叶片进行了充足 的光照刺激之后 利用 Li 6400 便携式光合仪器 LI CO 公司 美国 进行测量净光合速率 蒸腾 速率 气孔导度以及胞间的 CO 2 浓度 1 2 2 叶绿素荧光参数测定 使用 FMS 2 手持 型脉冲调制式荧光仪 Hansatech 公司 英国 测量植 物的叶绿素荧光特性 在光照条件下测量稳态荧光 值 Fs 最大荧光的光适应水平 F m PS 电子传 61 2024 年第 10 期 种植技术 递速率 ET 使叶片在暗环境下暗适应 30 min 后 测量初始荧光 F0 可变荧光 Fv 和最大荧光 Fm 计算光系统 的最大光化学效率 Fv Fm 实际光化学效率 PS 和非光化学猝灭系 数 NPQ 计算公式为 Fv Fm Fm Fv Fm PS F m Fs F m NPQ Fm F m F m 1 2 3 叶绿素含量测定 叶绿素含量采用丙酮 乙醇混合液 以 1 1的体积比例配制而成 浸提法 将 1 0 g 芹菜样品研磨成粉末状物质 并将这些粉 末置于特定的试管内 接着向其中添加 10 mL 的丙 酮 乙醇混合物 随后密封该试管并在黑暗环境下 静置 24 h 当观察到所有的粉末都已经变成白色 时 取出其中的萃取液 取上清液在分光光度计下 分别以 663 nm 和 645 nm 进行比色 1 2 4 可溶性糖测定 采用蒽酮比色法测定芹菜 样品中可溶性糖含量 取 0 5g 样品研磨成粉末 加 入 2 5mL 蒸馏水混匀后转移至 50mL 离心管中 用 70 水浴 30min 静置后离心 取上清液定容至 25mL 吸取提取液 1mL 与蒽酮试剂在沸水浴反应 10min 样液在分光光度计 625nm 波长进行比色 1 2 5 可溶性蛋白测定 使用考马斯亮蓝 G 250 染色法检测芹菜样品中的可溶性蛋白含量 取 0 5g 样品 加入 5mL 蒸馏水研磨成匀浆 离心后取 上清液 吸取 1 0mL 上清液 加入 5mL G 250 充 分混合后 放置 3min 后在 595nm 波长进行比色 1 2 6 总酚含量测定 用 Folin Ciocalteu 法进行 测定总酚含量 从样本提取液中抽取 100 L 并与 1 5mL 的水混合后 再添加 0 1mL 的 Folin Ciocal teu 试剂 该试剂需要使用无水乙醇按 1 1 比例稀 释 并在制作时避免阳光直射 同时应立即使用且保 存在阴暗处 将其混匀放置 1min 后 向其中注入 1 5mL 的 20 Na 2 CO 3 饱和溶液 整个过程必须保 持在黑暗环境下进行 持续反应 2h 以提取溶剂为 对照 利用分光光度计在 765nm 波长的位置测量吸 光值 将所获得的数据转换成没食子酸的标准单位 50 1000mg L 并以没食子酸等价值 Gallic Acid Equivalents GAE 表示结果 13 null 结果与分析 null null 不同芹菜品种的光合参数比较 净光合速率是光合作用所产生的糖类减去呼吸 作用所消耗的糖类的速率 是描述光合参数中重要 的代表性指标之一 由图 2A 可知 白富美 四川 草黄芹 绿领黄心芹 的净光合速率明显高于其余 品种 宁芹 1 号 和 宁芹 2 号 净光合速率较低 蒸腾速率是指通过叶片表面水分的蒸发 可以 降低温度 从而避免叶片被高温灼伤 14 如图 2B 所示 白富美 和 四川草黄芹 的蒸腾速率显著高 于其余品种 与净光合速率的结果相一致 其次是 津耘紫芹 和 绿领黄心芹 而 文图拉 宏程红 芹 实心白芹 蒸腾速率较低 光合作用较弱 胞间 CO 2 是植物光合过程中必不可少的关键 底物 其浓度和植物的光合速率有明显的关联 15 而当净光合速率上升时 势必要耗费更多细胞间的 CO 2 故而净光合速率通常与胞间 CO 2 浓度趋势相 反 图 2C 中 宁芹 1 号 和 宁芹 2 号 胞间 CO 2 浓度显著高于其余品种 其余芹菜的胞间 CO 2 浓度 均维持在较低浓度 其中 宏程红芹 根芹 文图 拉 3 种芹菜的胞间 CO 2 浓度最低 植物的气孔导度是指叶片内部的气孔在不同时 间段内开放的程度 直接或间接影响植物的蒸腾作 用 呼吸作用和光合作用速率 气孔导度越高 意味 着气孔的开启程度也越大 从而使得植物能够获取 更多的二氧化碳和水分 进一步提升其净光合作用 速度 由图 2D 看出 白富美 四川草黄芹 绿 领黄心芹 的气孔导度处于较高水平 且 白富美 显著高于其他品种 包括 宁芹 1 号 宁芹 2 号 在 内的 文图拉 宏程红芹 实心白芹 根芹 6 种 芹菜气孔导度维持在较低水平 这与净光合速率的 趋势一致 null null 叶绿素荧光参数比较分析 光系统 PS 中最大光化学效率 Fv Fm 是叶片光合效率的重要衡量指标之一 反映了植物 叶片利用光能的能力 16 图 3A 中 实心白芹 和 宁芹 1 号 的最大光化学效率较低 说明 2 个品种 利用光的能力较弱 光系统结构不完整 叶片的潜在 活力较差 而其余品种均维持在同一水平 以上结 果表明 除 实心白芹 和 宁芹 1 号 外 其他品种 均具有较高的光合电子传递活性 说明这些品种的 叶片能够有效地利用吸收到的光能来转化成生物化 学能 光系统 实际光化学效率 PS 是指当其部 分功能被关闭时 对原始光能量的有效吸收能 力 17 由图 3B 可知 四川草黄芹 绿领黄心芹 的实际光化学效率最低 其次为 宁芹 1 号 宁芹 2 号 四季绿香芹 津耘紫芹 其余 5 个品种都维 持在较高水平 其中 文图拉 和 根芹 最高 表 明其捕获光能效率最高 转化为生物化学能的能力 最强 71 种植技术 2024 年第 10 期 注 图中柱形图的值为平均值 标准差 t 检验在显著性水平为 0 05 p 0 05 字母 a b c 表示组内差异显著 下同 图 null nullnull 个芹菜品种光合参数对比 A 光系统 最大光化学效率 Fv Fm B 实际光化学效率 PS 图 null nullnull 种芹菜光系统 光化学效率对比 由图 4 可知 11 个芹菜品种中电子传递速率较 快的是 根芹 文图拉 白富美 绿领黄心芹 和 四川草黄芹 传递速率较慢 而 宏程红芹 实 心白芹 四季绿香芹 津耘紫芹 宁芹 1 号 宁 A PS 电子传递速率 ET B 非光化学猝灭系数 NPQ 图 null nullnull 个芹菜品种 nullnull 电子传递速率 nullnullnull 和非光化学猝灭系数 nullnullnull 差异对比图 81 2024 年第 10 期 种植技术 芹 2 号 都基本维持在同一水平 此外 非光化学 猝灭系数较高的是 实心白芹 四川草黄芹 根 芹 其次是 宁芹 1 号 白富美 宏程红芹 津 耘紫芹 文图拉 绿领黄心芹 四季绿香芹 猝 灭系数均较低 最低的是 宁芹 2 号 综上所述 文图拉 和 白富美 的 PS 电子传递速率最快 其次是 实心白芹 且其非光化学猝灭系数也是最 大的 表明 实心白芹 的热耗散能力较强 null null 光合特征和荧光参数差异比较分析 植物光合作用是一个复杂的生命活动过程 受 到内部生物学特性和外部环境要素如温度 湿度 光 照强度 CO 2 浓度等的影响 提高作物光合作用强 度 光能利用效率和光合作用效率对于未来大幅提 高作物产量具有重要意义 对光合特征和荧光参数 对芹菜品种进行关联分析 图 5 结果显示 11 个 芹菜品种的光合参数和荧光参数存在一定的相关 性 各种生理和生态因子在复杂的光合过程中对不 同品种产生影响 导致他们的表现有显著差异 综 合 8 个指标来看 不同品种对生理生态因子的响应 程度也各不相同 实心白芹 四川草黄芹 绿领 黄心芹 和 白富美 能更好地利用光能 而 文图 拉 宏程红芹 利用光能的能力较差 图 null nullnull 种芹菜光合参数和荧光参数雷达图 注 数据处理表示为 胞间 CO 2 浓度 100 气孔导度 10 电子传递效率 ET 100 null null 叶绿素含量 叶绿素是植物进行光合作用的关键物质 叶绿 素的含量多少直接决定了植物光合作用的效率 18 图 6 中 11 个芹菜品种的叶绿素 a 和叶绿素 b 呈现 出一致趋势 宏程红芹 四季绿香芹 根芹 和 绿领黄心芹 叶绿素含量较高 其次是 文图拉 津耘紫芹 宁芹 1 号 宁芹 2 号 四川草黄 芹 实心白芹 和 白富美 叶绿素含量最低 图 null nullnull 种芹菜叶绿素 null 叶绿素 null 及叶绿素总含量差异对比图 91 种植技术 2024 年第 10 期 图 null nullnull 种芹菜总酚 可溶性糖 可溶性蛋白含量对比图 null null 不同芹菜品种的总酚 可溶性糖 可溶性蛋白 含量 总酚是植物中的一类次生代谢产物 具有抗氧 化 抗病原菌 抗虫害和抗衰老等作用 由图 7A 可 知 白富美 总酚含量明显高于其余品种 其次是 宁芹 1 号 和 实心白芹 而 绿领黄心芹 宏程 红芹 四季绿香芹 含量最低 可溶性糖是植物中 的重要化合物之一 能保护细胞免受逆境损害并参 与植物的防御反应 由图 7B 可知 四季绿香芹 宁芹 1 号 根芹 可溶性糖含量显著高于其他品 种 宁芹 2 号 含量最低 其余品种基本维持在同 一水平 可溶性蛋白是植物中一类可溶于水的蛋白 质 在植物生长发育和抗逆过程中具有重要作用 由图 7C 可知 白富美 宏程红芹 四川草黄芹 绿领黄心芹 的可溶性蛋白含量最高 而 文图拉 四季绿香芹 宁芹 2 号 含量最低 综上所述 白富美 的总酚和可溶性蛋白含量较高 宁芹 1 号 的总酚和可溶性糖含量较高 而 四季绿香芹 的总酚含量和可溶性蛋白含量最低 但可溶性糖含 量最高 null 讨论与结论 研究通过对 11 种芹菜品种进行光合参数的测 定和分析 旨在分析不同芹菜品种间利用光合作用 的差异性 研究表明 植物的光合特性与其气孔传 导能力 水分流失速度 细胞间的 CO 2 含量等相关 联 19 为了应对各种生态环境的变化 植物可以调 整其气孔的大小或其他方法来调控对外部气体 如 CO 2 和水分的吸收 以此达到平衡光合效率和水分 散失的效果 20 研究发现 在一定的范围之内 净 光合速率 水分散失速度和气孔传导能力的变动具 有一致性 11 个芹菜品种中 绿领黄心芹 白富 美 四川草黄芹 的净光合速率 蒸腾速率 气孔导 度三个参数都维持在较高水平 显著高于其余品种 此外 CO 2 作为植物进行光合反应的主要元素之一 也是植物进行光合反应时所需直接使用的物质 数 量受制于气孔传导能力 大气中的二氧化碳含量以 及光合效应等多种因素影响 由于净光合速率的提 升必定会导致更大量的胞间二氧化碳被消耗 故而 净光合效能与胞间二氧化碳含量的变动方向呈现出 反向的关系 21 本研究中净光合速率和胞间 CO 2 浓度趋势与上述表现一致 总体来看 除 宁芹 1 号 宁芹 2 号 外的其余品种净光合速率均较高 其胞间 CO 2 浓度也较低 综上所述 11 个品种芹菜 的净光合速率 蒸腾速率 气孔导度趋势都保持一 致 绿领黄心芹 白富美 四川草黄芹 表现出 较好的光合能力 三者较于其余品种能更好地利用 光能 因此在光照强度较低的地区种植具有一定的 优势 在光照强度充足的地区能更好地提高芹菜的 产量与品质 02 2024 年第 10 期 种植技术 叶绿素荧光分析是基于叶绿素 a 产生的荧光效 应来分析光合作用的变化 能够高效 便捷的获取植 物光合作用和生理状态的数据 被用于评估并解析 植株中光化学效率 光能的吸收与转化 能量摄取转 换方式及其分布转移等 22 23 束宏伟等 24 利用叶 绿素荧光数据结合植株形态结构 构建了一套植物 光合表型成像系统 为快速研究植株高通量光合表 型提供技术支持 崔景会等 25 通过叶绿素荧光分 析探究了水分胁迫和高浓度 CO 2 处理对水稻光系 统 II 最大光化学量子产量及潜在光化学效率等光 合参数的影响 为阐明水稻光合系统响应环境变化 提供了依据 卫先伟等 26 发现磷胁迫会抑制了苜 蓿叶片反应中心电子传递链性能 使光系统 和光 系统 性能下降 而磷高效利用型的苜蓿品种具有 较高的光合电子传递活性 能较好地 维持光合系统 的稳定性 研究中 实心白芹 和 宁芹 1 号 光系 统 实际光化学效率和最大光化学效率均处于较低 水平 其数值越低 表明光系统 更易受损伤 说明 实心白芹 和 宁芹 1 号 相较于其他品种 光系统 PS 对高温强光环境耐受能力较差 植物中的光合电子传递速率 ET 取决于 PSII 的效率 二者也是植物光合能力的重要限制因 素 27 11 个品种芹菜的 PS 实际光化学效率和 ET 趋势一致 绿领黄心芹 和 四川草黄芹 表现 都较低 说明两种芹菜对光照的响应程度均不高 不同光照下 不同芹菜品种对光适应能力有所差异 当 PS 的反应中心中的叶绿素吸收到超过需要的 光能时 如果不能有效且较快地消散这些光能 光合 系统容易造成失活或破坏 28 实心白芹 和 宁 芹 1 号 PS 光化学反应能力较低 但二者非光化 学猝灭系数却远高于其他品种 表明它们具有较强 的自我防护功能 能够迅速消耗掉吸收到的光能 以 防止光合系统的损伤 同样 根芹 和 四川草黄 芹 也表现出较强的自我保护能力 而 白富美 和 绿领黄心芹 光化学反应能力表现突出的情况下 其自我保护能力则较弱 叶绿素是叶绿体的主要成分之一 与植物光合 速率呈正相关 因此 叶绿素含量可作为评估植物叶 片光合效能的关键指标之一 29 本研究中采用芹 菜叶柄进行叶绿素的测定 测定结果表明 宏程红 芹 四季绿香芹 绿领黄心芹 根芹 的叶绿素 含量较高 而白色叶柄的 白富美 和黄白色叶柄 的 四川草黄芹 叶绿素含量较低 植物中的总酚 含量会影响光合作用中电子传递链的效率 从而影 响光能的利用 可溶性糖有能力成为光合作用相关 酶的基质 进而对光反应和暗反应产生影响 30 可 溶性蛋白是植物光合作用中许多关键酶的组成部 分 如光合系统 I 和 II 中的蛋白复合物 植物中的 可溶性蛋白含量会影响这些关键酶的活性 进而影 响光合作用速率 31 本研究发现 白富美 的总酚 含量较高 而 四川草黄芹 和 绿领黄心芹 的总酚 含量较低 但两者可溶性蛋白含量和可溶性糖含量 均较高 说明 3 种芹菜对光强的适应性较强 具有更 高的光能利用效率 相比之下 文图拉 的总酚含 量和可溶性蛋白含量均较低 暗示其适应逆境能力 也较弱 这也与 文图拉 光能利用效率较低一致 综上所述 11 个芹菜种光能利用效率有着很大 区别 绿领黄心芹 白富美 四川草黄芹 表现 出较为优异的光合能力 三者在抗逆性的表现也较 强 在荧光参数表现上 绿领黄心芹 和 白富美 电子传递速率和自我保护能力较低 四川草黄芹 电子传递速率和光系统 的自我保护能力较强 文图拉 和 宏程红芹 光合能力相较于其他品种 较弱 且两者自我保护能力也较弱 各种环境要素 都可能影响到植物的成长与发育过程 而光合作用 的表现则会因为各式各样的环境条件有所变化 因 此 需要依据特定的种植环境来挑选合适的种类 并 按照每个种类的生长特征去实施培育工作 从而达 到高质且高效的目标 在本项研究中 通过对包括 11 个不同类型芹菜在内的各类蔬菜的光合反应能 力做了全面评估 并对这些品种间的差别做出对比 目的是为找到适合各个环境状况的高效优质品种提 供理论支持 同时也为提高芹菜产量和品质提供指 导意义 参考文献 1 LI M LI X ZHOU J et al Genome wide identification and analysis of terpene synthase TPS genes in celery reveals their regulatory roles in terpenoid biosynthesis J Frontiers in plant science 2022 13 1010780 2 LI M LI J TAN H et al Comparative metabolomics provides novel insights into the basis of petiole color differences in celery Apium graveolens L J Journal of Zhejiang University Science B 2022 23 4 300 314 3 LIU Z SUN N Enhancing photosynthetic CO 2 use efficiency in rice Approaches and challenges J Acta Physiologiae Plantarum 2013 35 4 1001 1009 4 MAKINO A Photosynthesis grain yield and nitrogen utilization in rice and wheat J Plant Physiology 2011 155 125 129 5 崔晓朋 张喜英 孙宏勇 等 水氮管理及品种对冬小麦光能利用 率的影响 J 中国生态农业学报 2015 23 10 1236 1243 6 梅拥军 朱军 张利莉 等 陆地棉产量组分对主要纤维品质性状 的贡献分析 J 中国农业科学 2006 39 4 848 854 12 种植技术 2024 年第 10 期 7 刘涛 杨晓光 高继卿 等 不同粮食作物光能利用效率研究 J 农业工程学报 2020 36 24 186 193 8 马艺杰 苏世平 李毅 不同核桃品种光合参数比较 J 中国农 学通报 2019 35 5 58 63 9 黄蔚 温度胁迫对芹菜叶中叶绿素合成与抗坏血酸含量的影响 D 南京 南京农业大学 2017 10 李淑英 王北洪 马智宏 等 土壤水分含量对欧李叶绿素荧光 及光合特性的影响 J 安徽农学通报 2007 14 25 27 59 11 SCOTT T L JANUSZ A PE KINS M V et al Effect of ampheta mine Precursors and by products on soil enzymes of two urban soils J Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 2003 70 824 831 12 贾杨 廖康 牛莹莹 等 不同葡萄品种在吐鲁番的光合特性及 荧光参数差异分析 J 新疆农业大学学报 2015 38 1 12 17 13 LI M WANG Y WEI X et al Effects of pretreatment and freezing storage on the bioactive components and antioxidant activity of two kinds of celery after postharvest J Food chemistry X 2023 18 100655 14 辛洪河 杨俊明 曹书敏 等 早实核桃田间光合荧光特性的研 究 J 经济林研究 2011 29 2 72 77 15 范苏鲁 苑兆和 冯立娟 等 水分胁迫对大丽花光合作用 蒸腾 和气孔导度的影响 J 中国农学通报 2011 27 8 119 122 16 张守仁 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 J 植物学通 报 1999 4 444 448 17 尤鑫 龚吉蕊 叶绿素荧光动力学参数的意义及实例辨析 J 西部林业科学 2012 41 5 90 94 18 NEIL B Chlorophyll fluorescence a probe of photosynthesis in vi vo J Annual 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