药剂诱导稻飞虱再猖獗及科学用药

植物保护学报JournalofPlantProtection ，2017 ，44 （6 ） ：919-924 DOI ：10.13802/j.cnki.zwbhxb.2017.2017904 基金项目 ： 国家自然科学基金 （31571999 ， 31371938 ） * 通讯作者 （Authorforcorrespondence ） ，E-mail ：jincaiwu1952sina.com 收稿日期 ：2017-06-05 药剂诱导稻飞虱再猖獗及科学用药 吴进才 * （ 扬州大学园艺与植物保护学院 ， 江苏 扬州225009 ） 摘 要 ： 稻 飞 虱 是 典 型 的 再 猖 獗 型 重 大 害 虫 。 害 虫 再 猖 獗 包 括 生 态 再 猖 獗 和 生 理 再 猖 獗 ， 前 者 主 要 由 药 剂 杀 伤 天 敌 使 天 敌 功 能 崩 溃 引 起 ， 后 者 指 药 剂 刺 激 害 虫 生 殖 导 致 害 虫 增 殖 倍 数 显 著 增 加 。 刺 激稻飞虱生殖的药剂包括大部分有机磷 、 菊酯类 、 氨基甲酸酯类杀虫剂 ， 及一些除草剂和杀菌剂 （ 如 井冈霉素 、 多菌灵 ） 等。 通过蛋白质组学 、 转录组学 、 基因表达谱分析及基因沉默试验证实化学药剂 刺 激 稻 飞 虱 生 殖 主 要 涉 及 与 生 殖 和 代 谢 相 关 基 因 的 上 调 表 达 ， 但 同 一 药 剂 对 稻 飞 虱 组 团 物 种 产 生 物种间基因功能生态位分离 。这就需要在深入理解化学农药对生态系统中组团物种的正负效应和 生殖影响的基础上进行精准用药技术设计 。本文综述了一些农药对稻田害虫天敌行为 、 生殖 、 捕食 功能及稻飞虱生殖影响的机理 ， 并基于同种药剂对稻飞虱组团内不同物种生殖的相反效应 ， 提出稻 飞虱多物种共存时的科学用药技术 。 关键词 ： 稻飞虱 ； 再猖獗 ； 生理生态机制 ； 精准用药 Pesticide-inducedresurgenceofriceplanthoppersand scientificapplicationofpesticides Wu Jincai * （SchoolofPlantProtection ， YangzhouUniversity ， Yangzhou225009 ， JiangsuProvince ， China ） Abstract: Rice planthoppers are a kind of classic resurgent serious pests. Pest resurgence includes eco- logicalandphysiologicalresurgences,theformerisduetocollapseofnaturalenemyfunctioncausedby pesticide application, the latter is due to stimulation of reproduction of planthoppers induced by pesti- cides and to higher multiplication times of treated planthoppers compared to untreated ones. Pesticide varieties involved in stimulation of reproduction of planthoppers include organic phosphorus, pyre- throidsand carbamates insecticides, and some herbicides and fungicides (jinggangmycin and carbendaz- im). Proteome, transcriptome and gene expression profile analysis and gene silencing demonstrated that pesticides stimulates the reproduction by up-regulation expression of genes associated with reproduc- tionandmetabolism.However,theeffectofthesamepesticidevarietyonreproductionofmemberofin- tra-planthopper guild results in ecological separation of gene function. The thorough understanding of the effects of pesticides on target guild species will provide useful information for the sustainable pest management through scientific application of pesticides. This paper reviewed effects of several pesti- cides on behavior, reproduction and predation function of natural enemies in rice field and mechanisms of effects of pesticides on planthopper reproduction.We proposed techniques of scientific application of pesticidesforplanthopperguildspeciescoexistence. Keywords:riceplanthoppers ； resurgence ； physiologicalandecologicalmechanisms ； precisionspraying920 植 物 保 护 学 报 44 卷 农药使用不当导致的害虫再猖獗是农业害虫屡 屡成灾的普遍现象 ， 尤其是半翅目害虫 、 螨类及部分 鳞翅目害虫 。其中稻飞虱是典型的农药诱导再猖獗 重 大 害 虫 。 早 在20 世 纪80 年 代 国 际 水 稻 研 究 所 （International Rice Research Institute ，IRRI ） 报 道 杀 虫 剂 刺 激 褐 飞 虱Nilaparvata lugens 生 殖 （Chelliah et al. ， 1980 ； Ressig et al. ， 1982 ） ， 田 间 使 用 杀 虫 剂 后 褐 飞 虱 发 生 再 猖 獗 （Heinrichs et al. ， 1982 ； Heinrichs &Mochida ， 1984 ） 。 在 已 报 道 的 诱 导 稻 飞 虱 再 猖 獗 药 剂 中 ， 除 有 机 磷 类 、 氨 基 甲 酸 酯 类 、 拟 除 虫 菊 酯 类 等 外 ， 一 些 杀 菌 剂 （ 如 井 冈 霉 素 、 多 菌 灵 ） 、 一 些 除 草 剂 （ 如 苯 达 松 、 丁 草 胺 等 ） 使 用 不 当 也 有 可 能 刺 激 稻 飞 虱 生 殖 ， 导 致 发 生 再 猖 獗 （Wuetal. ， 2001 ） 。 即 使 一些新释放的农药品种在特定的剂量下或使用不当 也 可 能 不 利 于 天 敌 而 有 利 于 害 虫 发 生 。 因 此 ， 科 学 合 理 精 准 使 用 农 药 ， 实 现 害 虫 可 持 续 控 制 是 避 免 害 虫发生再猖獗的关键 。 通常把使用药剂导致的害虫 再 猖 獗 分 为 生 态 再 猖 獗 和 生 理 再 猖 獗 ， 前 者 主 要 是 药 剂 杀 伤 天 敌 种 群 及 破 坏 种 间 竞 争 平 衡 ， 后 者 主 要 指 药 剂 刺 激 害 虫 生 殖 。 随 着 昆 虫 分 子 生 物 学 发 展 ， 近年来有关生理再猖獗的分子机理研究取得了明显 成 果 （Zhang et al. ， 2015b ； Ge et al. ， 2016 ； Li et al. ， 2016 ） 。 本 文 将 本 课 题 组20 多 年 来 药 剂 诱 导 稻 飞 虱 再 猖 獗 机 制 及 精 准 用 药 的 研 究 结 果 进 行 综 述 ， 以 期 为深入阐明稻飞虱灾变机理及以科学精准用药为重 要技术的水稻有害生物可持续控制提供科学参考及 理论依据 。 1 药剂对天敌的影响机制 1.1 对天敌行为的影响 药 剂 除 了 可 直 接 杀 死 天 敌 外 ， 还 影 响 残 存 天 敌 的搜索 、 交配 、 定位 、 竞争及交配时长等 ， 例如亚致死 浓 度 溴 氰 菊 酯 处 理 的 黑 肩 绿 盲 蝽Cyrtorhinuslividi- pennis 无 法 定 向 辨 别 褐 飞 虱 侵 害 的 稻 株 和 健 康 稻 株 ， 影 响 了 搜 索 和 捕 食 褐 飞 虱 卵 ， 但 氯 虫 苯 甲 酰 胺 、 三唑磷和吡蚜酮处理对黑肩绿盲蝽定向行为无显著 影 响 （Zhang et al. ， 2015a ） 。 据 研 究 ， 吡 蚜 酮 处 理 可 显 著 缩 短 拟 水 狼 蛛Pirata subpiraticus 的 求 偶 时 长 ； 阿 维 菌 素 、 吡 蚜 酮 及 氯 虫 苯 甲 酰 胺 处 理 显 著 缩 短 拟 水 狼 蛛 的 交 配 时 长 ， 并 显 著 降 低 攻 击 次 数 （ 未 发 表 ） 。 亚 致 死 浓 度 吡 虫 啉 处 理 可 干 扰 稻 虱 缨 小 蜂 Anagrus nilaparvatae 的 定 向 和 寄 生 行 为 ， 吡 虫 啉 处 理的稻虱缨小蜂不能辨别被褐飞虱侵害稻株和健康 稻 株 的 挥 发 物 ， 影 响 了 对 害 虫 猎 物 的 搜 索 （Liu et al. ， 2010 ） 。 相 反 ， 低 浓 度 吡 虫 啉 处 理 的 稻 株 挥 发 物 吸引更多的褐飞虱 。 三唑磷和溴氰菊酯对稻虱缨小 蜂 也 有 类 似 的 负 效 应 （Liuetal. ， 2012 ） ， 但 氯 虫 苯 甲 酰胺和吡蚜酮对稻虱缨小蜂无影响 。 1.2 对天敌生殖的影响 氯 虫 苯 甲 酰 胺 、 吡 蚜 酮 、 吡 虫 啉 、 三 唑 磷 处 理 显 著 降 低 拟 水 狼 蛛 每 个 卵 囊 的 卵 粒 数 ， 不 同 药 剂 处 理 后 ， 未带卵囊蜘蛛的产卵量显著减少 ， 带卵囊的无影 响 （ 未 发 表 ） 。 同 时 ， 不 同 药 剂 处 理 影 响 了 拟 水 狼 蛛 卵 子 形 成 及 胚 胎 发 育 的 过 程 。 电 镜 观 察 发 现 ， 不 同 药剂处理后拟水狼蛛的卵黄颗粒变小 ， 排列松散 ； 卵 母细胞内的线粒体数量减少 ， 内质网发生断裂 ， 这些 都 可 能 造 成 胚 胎 发 育 所 需 能 量 及 营 养 供 应 不 足 、 遗 传物质变少 ， 并影响卵黄及卵子形成 ， 导致卵子数量 和质量下降 （ 未发表 ） 。 高浓度吡虫啉处理显著降低 稻 虱 缨 小 蜂 对 褐 飞 虱 卵 的 寄 生 率 ， 而 氯 虫 苯 甲 酰 胺 和 吡 蚜 酮 无 显 著 影 响 （Liu et al. ， 2010 ） 。 但 药 剂 对 天 敌 生 殖 的 影 响 并 非 全 是 负 面 的 ， 三 唑 磷 、 溴 氰 菊 酯 、 吡蚜酮 、 氯虫苯甲酰胺亚致死浓度刺激黑肩绿盲 蝽 生 殖 ， 产 卵 量 显 著 高 于 对 照 （ 未 发 表 ） 。 这 符 合 毒 物 低 剂 量 刺 激 生 物 生 殖 ， 高 剂 量 抑 制 生 殖 的 理 论 （Calabrese & Baldwin ， 2002 ） 。 虽 然 一 些 药 剂 低 剂 量 可 刺 激 天 敌 生 殖 ， 但 并 不 意 味 着 药 剂 对 天 敌 具 有 正 面 效 应 ， 一 是 刺 激 天 敌 生 殖 的 药 剂 同 样 会 刺 激 飞 虱生殖 （ 如三唑磷 、 溴氰菊酯等 ） ， 二是刺激天敌生殖 的 正 面 效 应 可 能 被 药 剂 对 天 敌 行 为 、 功 能 及 高 剂 量 致死影响的负面效应所抵消 ， 总体可能是负效应 。 1.3 药剂对天敌集团功能影响的评价模型 本 课 题 组 研 究 发 现 蜘 蛛 接 触 不 同 药 剂 （ 如 杀 虫 双 、 有 机 磷 类 杀 虫 剂 等 ） 后 虽 没 有 死 亡 ， 但 处 于 半 死 麻 醉 状 态 ， 这 样 的 蜘 蛛 捕 食 功 能 显 著 下 降 或 丧 失 。 用 以 下 模 型 评 价 药 剂 对 天 敌 集 团 功 能 的 影 响 ： 设 正 常 蜘 蛛 的 捕 食 量 为 F c k ， 药 剂 处 理 的 残 存 蜘 蛛 捕 食 功 能 为 F R ， 则t 时 刻 蜘 蛛 功 能 减 退 率 F D t , F D t = （ F c k - F R ）/ F c k × 100 。 F D = D t + F D t ， t 时 刻 的 死 亡 率 为 D t ， 设TR 为 功 能 恢 复 到 正 常 状 态 所 需 时 间 ， 则1 次 用 药 总 的 平 均 功 能 减 退 率 ： F d = （ D t + S t × F D t ） / T R × 100 。 S t 为t 时 刻 的 存 活 率 。 上 式 的 实 际 含 义 为使用农药后除了造成天敌直接死亡功能完全失去 外 ， 还会影响存活个体的捕食功能 ， 根据存活种群捕 食 功 能 的 下 降 程 度 折 算 成 相 当 于 增 加 死 亡 的 部 分 。 在 此 基 础 上 ， 徐 建 祥 等 （2000 ） 提 出 农 药 的 使 用 对 田 间 捕 食 性 天 敌 集 团 的 功 能 减 退 率 评 价 模 型 ， 即6 期 吴进才 ： 药剂诱导稻飞虱再猖獗及科学用药 921 F D = a i × F D t ， a i 为i 类 捕 食 性 天 敌 占 该 集 团 总 捕 食 量 的 份 额 ， a i = N a i × B i / ( N a i × B i ) ， N a i 为 该 天 敌 个 体 在 田 间 的 平 均 捕 食 量 ， B i 为 该 类 天 敌 在 集 团 中 的相对丰盛度 。根据上述模型计算出不同药剂造成 的天敌功能减退率显著大于死亡率 。 2 药剂刺激飞虱生殖及其分子机制 2.1 刺激飞虱生殖的药剂种类 药剂刺激飞虱生殖与药剂种类 、 使用剂量 、 使用 方 式 及 害 虫 种 类 等 有 关 。 除 了 有 机 磷 、 氨 基 甲 酸 酯 类 、 拟除虫菊酯类等杀虫剂明显刺激褐飞虱生殖外 ， 丁 草 胺 、 苯 达 松 、 恶 草 酮 等 一 些 除 草 剂 和 井 冈 霉 素 、 多菌灵等一些杀菌剂也会刺激褐飞虱生殖 。一般来 说 ， 许多药剂低剂量都能刺激害虫生殖 ， 高剂量抑制 生殖 。 此外 ， 还与药剂使用方式有关 ， 如井冈霉素叶 面 喷 雾 能 显 著 刺 激 褐 飞 虱 生 殖 ， 而 茎 部 喷 雾 刺 激 生 殖 不 明 显 （Jiangetal. ， 2012 ） 。 相 同 的 药 剂 对 组 团 内 物 种 ， 如 褐 飞 虱 、 白 背 飞 虱Sogatella furcifera 、 灰 飞 虱Laodelphax striatellus 的 刺 激 生 殖 效 应 因 种 而 异 。 如 三 唑 磷 刺 激3 种 飞 虱 生 殖 ， 而 井 冈 霉 素 刺 激 褐 飞 虱 生 殖 ， 抑 制 白 背 飞 虱 生 殖 （Zhang et al. ， 2015b ） 。 2.2 刺激雌虫生殖的分子机制 通 过 基 因 表 达 谱 、 转 录 组 等 分 子 生 物 学 技 术 分 析 ， 药 剂 刺 激 飞 虱 生 殖 主 要 影 响 代 谢 途 径 及 与 生 殖 相 关 的 蛋 白 酶 基 因 表 达 。 这 些 基 因 有 的 为 上 调 表 达 ， 有 些 是 下 调 表 达 。 例 如 三 唑 磷 处 理 的 褐 飞 虱 雌 虫 卵 黄 原 蛋 白 和 甘 油 醛-3- 磷 酸 脱 氢 酶 表 达 上 调 （Ge et al. ， 2011 ） ； 井 冈 霉 素 喷 雾 处 理 的 褐 飞 虱 脂 肪 酸 合 成 酶 （fattyacidsynthase,FAS ） 和 乙 酰 辅 酶A 羧 化 酶 （AcetylCo-Acarboxylase ， ACC ） 显 著 上 调 表 达 （Zhang et al. ， 2015b ； Li et al. ， 2016 ） 。RNAi 试 验 证 实 ， FAS 和Acc 沉 默 使 井 冈 霉 素 处 理 的 褐 飞 虱 生 殖 和 基 因 表 达 水 平 显 著 下 降 （ 图 12 ） （Zhang et al. ， 2015b ； Lietal. ， 2016 ） ， 表 明 井 冈 霉 素 处 理 后 基 因 上 调表达与刺激生殖有关 。 图1 井冈霉素处理的褐飞虱FAS 沉默对生殖的影响 （Lietal. ， 2016 ） Fig.1 InfluenceofdsRNAtreatmentonthereproductionofBPH （Lietal. ， 2016 ） 图 中 数 据 为 平 均 数± 标 准 误 。 不 同 字 母 表 示 经 LSD 法 检 验 在P<0.05 水 平 差 异 显 著 。Data are mean±SE. Different letters onthebarsindicatesignificantdifferenceatP<0.05levelbyLSDtest. 2.3 药剂刺激褐飞虱雄虫生殖及其交配传导效应 除 了 刺 激 褐 飞 虱 雌 虫 生 殖 外 ， 研 究 发 现 一 些 药 剂也能刺激雄虫生殖并能经由交配传导给雌虫刺激 雌虫生殖 。 三唑磷和溴氰菊酯处理的褐飞虱雄虫附 腺 蛋 白 含 量 显 著 高 于 未 处 理 对 照 （Ge et al. ， 2010 ） ， 通过双亲相互交配试验证实处理的雄虫与未处理的雌 虫 交 配 后 ， 雌 虫 产 卵 量 显 著 高 于 未 处 理 的 双 亲 交 配 组 合 （Wang et al. ， 2010 ） 。 药 剂 处 理 的 雄 虫 通 过 交 配 把 更 多 的 附 腺 蛋 白 传 导 给 了 雌 虫 ， 刺 激 了 雌 虫 生殖 。 药剂刺激雄虫生殖的主要相关基因是精子发 生 相 关 蛋 白5 （NISPATA5 ） 。 三 唑 磷 处 理 的 雄 虫 体 内NISPATA5 显 著 上 调 表 达 。RNAi 试 验 证 明 ， dsNI- SPATA5 处 理 的 雄 虫 表 达 量 显 著 下 降 ， 与 雌 虫 交 配 也 导 致 雌 虫 卵 巢 和 脂 肪 体 蛋 白 含 量 和 共 生 菌 下 降 ， 卵巢发育异常 ， 产卵量显著下降 （Geetal. ， 2016 ） 。 图2 井冈霉素处理的褐飞虱FAS 沉默后的 表达水平 （Lietal. ，2016 ） Fig.2 RT-qPCRdataforthemRNAexpressionlevels ofFASofBPH （Lietal. ，2016 ） 图 中 数 据 为 平 均 数± 标 准 误 。 不 同 字 母 表 示 经 LSD 法 检 验 在P<0.05 水 平 差 异 显 著 。Data are mean±SE. Different letters on the bars indicate significant difference at P<0.05 lev- elbyLSDtest. 2.4 药剂诱导的组团物种间基因功能生态位分离 稻 田 飞 虱 组 团 主 要 有 褐 飞 虱 、 白 背 飞 虱 及 灰 飞 虱3 种 。 同 一 种 药 剂 对 飞 虱 组 团 内 物 种 生 殖 影 响 随 药 剂 种 类 和 飞 虱 种 类 不 同 而 不 同 。 三 唑 磷 刺 激3 种 飞 虱 生 殖 。 但 井 冈 霉 素 刺 激 褐 飞 虱 生 殖 ， 抑 制 白 背 飞 虱 生 殖 （Zhang et al. ， 2014 ） 。 基 因 表 达 谱 分 析 表 明 井 冈 霉 素 处 理2 种 飞 虱 后 ， 一 些 基 因 的 表 达 在 褐 飞 虱 和 白 背 飞 虱 间 出 现 反 向 趋 势 ， 如 褐 飞 虱Acc 上 调 表 达 ， 而 白 背 飞 虱 则 下 调 表 达 （Zhang et al. ， 2015b ） 。RNAi 证 实 井 冈 霉 素 刺 激 褐 飞 虱 生 殖 与 Acc 上 调 表 达 有 关 （ 图3 ） ， 抑 制 白 背 飞 虱 生 殖 与Acc 下 调 表 达 有 关 （Zhang et al. ， 2015b ） ， 表 明 药 剂 诱 导 的 同 一 基 因 在 组 团 物 种 间 功 能 生 态 位 产 生 了 分 离 ， 即 同 一 药 剂 对2 种 飞 虱 的 同 一 基 因 的 影 响 相 反 ， 致 使对2 种飞虱生殖出现相反的效应 。 2.5 药剂增强了飞虱的耐热性 三 唑 磷 、 井 冈 霉 素 等 农 药 刺 激 飞 虱 生 殖 的 同 时 增强 了飞 虱的 耐高 温能 力 （Geetal. ， 2013 ） 。 在40 高温下 ， 药剂处理的褐飞虱存活率 、 存活时长显著高 于 未 处 理 组 。 与 未 处 理 组 相 比 ， 药 剂 处 理 的 褐 飞 虱 在高温下 （34 ） 的产卵量增加量显著高于其它温度 处理 （Yuetal. ， 2012 ； Chengetal. ， 2014 ） 。 图3 井冈霉素处理的褐飞虱Acc 沉默对生殖的影响 （Zhangetal. ， 2015b ） Fig.3 DietarydsACCinfluencedBPHreproductionparameters （Zhangetal. ， 2015b ） 图 中 数 据 为 平 均 数± 标 准 误 。 不 同 字 母 表 示 经LSD 法 检 验 在P<0.05 水 平 差 异 显 著 。Data are mean±SE. Different letters onthebarsindicatesignificantdifferenceatP<0.05levelbyLSDtest.dsGFPwasusedasRNAicontrol. 922 植 物 保 护 学 报 44 卷2.6 依 据 药 剂 对 组 团 物 种 生 殖 差 异 化 影 响 的 科 学 用 药 稻 田3 种 飞 虱 往 往 呈 现 同 时 或 序 列 发 生 ， 即 使 序列发生也难免在一种飞虱盛发时有另一种低密度 的 飞 虱 存 在 。 如 何 进 行 整 体 的 协 调 控 制 ， 避 免 一 种 飞 虱 被 抑 制 而 另 一 种 飞 虱 发 生 再 猖 獗 ， 这 就 需 要 在 理解药剂对组团物种生殖影响的基础上进行精准用 药技术设计 。如井冈霉素刺激褐飞虱生殖而抑制白 背 飞 虱 和 灰 飞 虱 生 殖 ， 当 褐 飞 虱 发 生 时 尽 量 避 免 使 用 井 冈 霉 素 防 治 水 稻 纹 枯 病 ， 可 以 在 白 背 飞 虱 或 灰 飞虱发生时使用井冈霉素 ； 多菌灵刺激灰飞虱生殖 ， 在 水 稻 后 期 防 治 病 害 尽 量 不 用 多 菌 灵 及 其 混 合 药 剂。 几年前穗期灰飞虱为害严重可能与多菌灵防治 穗 期 病 害 有 关 ； 依 据 绝 大 多 数 药 剂 低 剂 量 刺 激 飞 虱 生 殖 而 高 剂 量 抑 制 生 殖 的 特 性 ， 药 剂 防 治 飞 虱 时 应 适 当 提 高 使 用 剂 量 ， 根 据 药 剂 诱 导 水 稻 感 虫 性 及 持 续 天 数 （ 井 冈 霉 素 为7d ， 除 草 剂 为14d ） 尽 量 减 少 用 药 次 数 ， 增 加 用 药 间 隔 时 间 。 对 植 物 保 护 进 行 科 学 精准使用农药是建立在深入理解药剂对生态系中各 物 种 组 团 正 负 效 应 的 基 础 上 ， 应 避 免 害 虫 此 起 彼 伏 猖獗发生 ， 这方面的研究还有待系统和深入 。 3 展望 Morris-watt 种 群 增 长 模 型 中 种 群 生 殖 力 和 死 亡 率 是 影 响 种 群 增 长 的2 个 关 键 参 数 。 因 此 任 何 使 种 群生殖增强 （ 或抑制 ） 和存活率提高 （ 或降低 ） 的因子 都可能导致种群猖獗或崩溃 。药剂刺激稻飞虱生殖 是其再猖獗或猖獗发生的外源驱动因子 。 但再猖獗 发 生 与 否 还 与 其 它 生 态 因 子 有 关 ， 因 子 间 诱 导 稻 飞 虱 再 猖 獗 的 效 应 可 能 有 拮 抗 、 增 强 或 零 和 效 应 。 由 药剂驱动的自然种群再猖獗生理生态机制需进行深 入研究 。在农业害虫中 ， 物种组团 （ 具有相似生态位 的 一 组 物 种 ） 是 普 遍 存 在 的 ， 如 稻 田 飞 虱 褐 飞 虱 、 白 背飞虱 、 灰飞虱组团 ， 棉田的盲蝽组团 。 组团内物种 往 往 同 时 发 生 或 序 列 发 生 ， 因 此 同 种 或 不 同 种 类 的 药剂对组团内物种生殖等影响的阐明是农田生态系 有害生物整体可持续控制的关键 。如防治水稻纹枯 病 的 井 冈 霉 素 刺 激 褐 飞 虱 生 殖 ， 但 抑 制 白 背 飞 虱 生 殖。 在田间使用井冈霉素时应从时空上避免对飞虱 组团内某些物种种群的促进效应 。井冈霉素仅是稻 田使用的药剂中的个例 ， 要真正实施科学精准用药 ， 还需要对稻田使用的各种药剂对各类有害生物的各 种 影 响 进 行 深 入 阐 明 。 另 外 通 过 蛋 白 质 组 、 基 因 表 达 谱 及RNAi 等 分 子 生 物 学 手 段 研 究 发 现 ， 药 剂 刺 激或抑制飞虱生殖主要与生殖相关的代谢通路相关 基 因 有 关 ， 然 而 代 谢 通 路 与 其 它 通 路 的 直 接 和 间 接 相 关 、 多 基 因 互 作 对 药 剂 刺 激 或 抑 制 生 殖 机 制 尚 不 清楚 。 另一个难以阐明的科学问题是刺激生殖的药 剂 与 药 剂 的 化 学 构 效 的 关 系 ， 如 果 能 阐 明 化 学 农 药 结 构 与 刺 激 生 殖 的 对 应 关 系 ， 这 将 为 开 发 害 虫 可 持 续控制的绿色化学农药提供科学依据 。 参 考 文 献 （References ） CalabreseEJ,BaldwinLA.2002.Defininghormesis.Human&Experi- mentalToxicology,21:91-97 Chelliah S, Fabellar LT, Heinrichs EA. 1980. 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Mating pair com- binations of insecticide-treated male and female Nilaparvata lu- gens Stål (Hemiptera: Delphacidae) planthoppers influence pro- tein content in the male accessory glands (MAGs) and vitellin content in both fat bodies and ovaries of adult females. Pesticide BiochemistryandPhysiology,98(2):279 -288 Ge LQ, Xia T, Huang B, Song QS, Zhang HW, Stanley D, Yang GQ, Wu JC. 2016. Suppressing male spermatogenesis-associated pro- tein5-likegeneexpression reducesvitellogenin geneexpression and fecundity in Nilaparvata lugens Stål. Scientific Reports, 6: 28111# Heinrichs EA, Aquino GB, Chelliah S, Valencia SL, Reissig WH. 1982. Resurgence of Nilaparvata lugens (Stål) population as in- fluenced by method and timing of insecticide applications in lowlandrice.EnvironmentalEntomology,11(1):78-84 Heinrichs EA, Mochida O. 1984. 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