瓜类作物抗蚜研究进展.pdf
<p>评述与展望 Reviews and Progres 瓜类作物抗蚜研究进展 陈敏炀1梁郸娜2陈学好1*1扬州大学园艺与植物保护学院 ,扬州 , 225009; 2贵州省蚕业 (辣椒 )研究所 , 贵州省农业科学院 , 贵阳 , 550000 *通讯作者 , xhchenyzu.edu.cn 摘 要 瓜类作物是全球广泛栽培的园艺植物种类， 瓜蚜 是 瓜类作物生产 过程中最主要的害虫之一，严重影响瓜类植物的产量 和 品质。 迄今， 在 瓜类作物 生产中对瓜蚜的防治主要以化学 防控 为主， 但其导致的蚜虫抗药性增强、环境污染、产品质量下降等问题日益严重。 了解瓜类植物抗蚜机理，选育抗蚜品种 是 解决瓜蚜危害的 最 好 途径 。 本文 主要 以瓜类作物中栽培最为普遍的 黄瓜、西瓜、厚皮甜瓜等 为对象 ，对 种质资源抗蚜性鉴定、 抗蚜 性物理 和化学 防御机制 和 抗蚜性遗传 等 研究进行了综述 并展望 ，以 期为今后瓜类抗蚜性 研究 的不断深入提供参考 。 关键词 瓜类作物 , 瓜蚜 , 抗蚜性 Research Progres of Cucurbit Crops Resistance to Aphid Chen Minyang1Liang Dana2Chen Xuehao1* 1 Schol of Horticulture and Plant Protection, Yangzhou University, Yangzhou, 2509; 2 Sericulture/Chili Peper Research Institute, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang, 550000 *Coresponding author, xhchenyzu.edu.cn Abstract Cucurbit crops are the most widely cultivated horticultural species al over the world, and aphid (Aphis gossypii Glover) is one of the most harmful pest in the production proces of cucurbit crops, which seriously influenced the production and the quality of cucurbit crops. Up to now, chemical pesticides are mainly used to control the spreading of aphid, but the problems including improved aphid resistance to pesticides, environmental pollution, the declined quality of cucurbit crops and so on become increasingly severe. Understanding the mechanism of cucurbit crops resistance to aphid, then breding the aphid resistant varieties is the friendly method to solve these problems. In this paper, the researches of mostly widely cultivated cucurbit crops, including cucumber, watermelon, melon and etc., listed in identification of aphid resistance, physical defense mechanism of aphid resistance, chemical defense mechanism of aphid resistance and inheritance of aphid resistance are sumarized. The paper also loked forward to the trend in this field for providing reference for the study of aphid resistance in the future. Keywords Cucurbit crops, Aphis gosypi Glover, aphid resistance 瓜类作物主要包括黄瓜、西瓜和甜瓜等，在蔬菜生产和供应中占有突出地位，由于这些瓜类作物的周年生产特点，在生产过程中病虫基数逐年积累而导致其发生危害日益严重，据报道，全球每年因害虫的危害而造成的作物产量损失高达 10-20%(Fery et al., 206)。蚜虫是危害瓜类作物生长和优质生产的主要害虫之一，常常造成 30%以上的产量损失。 瓜蚜 (Aphis gosypi Glover)即棉蚜，俗称腻 虫、蜜虫、油虫， 属于 节肢动物门 (Arthropoda)、昆 虫纲 (Insecta)、 同翅目 (Homoptera)蚜总科 (Aphidoidea)(Moran, 1992)。 瓜蚜具有周期性的孤雌生殖 (孤雌生殖和有性世代交替 )、卵生或卵胎生等特征。其危害 的地区 范围较 广 ，寄主植物极多， 在世界上 已知 的 寄主 植物达 74科 285种 ，我国记载的 就 有 113种 (王武刚 , 1991)。 据报道， 我国各地的植物都受到蚜 虫 的危害 ，一般北方比南方严重 (李照会 , 2011)。 通常，瓜蚜可分为无翅型和有翅型两种。无翅胎生雌蚜长约 1.51.9 mm，体背有斑纹，体表如覆着一层霉状薄蜡粉，其腹管似长圆筒形，稍短，尾片似乳头状，两侧均着生 3根刚毛。无翅胎生雌蚜的体色在春秋两季呈现深绿色、黑蓝色或棕色，而在夏季表现为黄色或黄绿色。 有翅胎生雌蚜 体长 约 1.21.9 mm，虫 体 呈现 黄色、浅绿色或深绿色。 其 前胸 背板和 胸部 都呈现 黑色，腹部背面两 边 有 34对黑斑，腹管、尾网络出版时间：2017-08-30 11:54:18网络出版地址：http:/kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20170830.1154.002.html2 片 的形态与 无翅蚜 相似 。 无翅若虫， 在 夏季 虫 体 呈现 黄色或黄绿色， 而在 春秋季 两季则呈现 蓝灰色，复眼红色 。 若虫共四龄，老熟若虫体长 约 1.6 mm。有 翅若虫， 在 秋季 虫体 为灰黄色，后背部 呈现黑色，其他同无翅若蚜。虫体呈卵椭圆形，刚出生的若虫为 淡黄色，后变草绿色，最后至黑色 (韩强 , 2010; 徐雪莲 , 2013)。 瓜蚜主要危害 瓜果类、 棉花、烟草、茄科、豆科、菊科和十字花科等经济作物 (Paddock, 1919; Saito, 190; Guldemond et al., 1994; 路宏 等 , 2008)。该虫以成虫和若虫 吸取 寄主植物 的 叶背、嫩茎、嫩梢、幼芽 以及 花器官等部位 的 汁液 。瓜 蚜 通过刺吸式口器 ， 吸取植株生长必须的营养物质 ，引 起 植 株 衰 弱 ； 又能 分泌蜜露，诱发煤污病，影响 植物 光合作用 (朱铖培 等 , 2011)；此外，蚜虫还是多种植物病毒的媒介，传播植物病毒，如 番木瓜环斑病毒型 W(PRSV-W)、西瓜花叶病毒 2(WMV2)、西瓜花叶病毒 -摩洛哥 (WMV-M)、小西葫芦黄花叶病毒 (ZYMV)和黄瓜花叶病毒 (CMV)等 (Lovisolo, 1980)，造 成 作 物 的 间 接 受害，降低了其产量和品质。此外， 植株嫩叶被害后，叶片 卷缩，有可能形成虫瘿；梢受害，叶片卷缩，生长点枯死，严重时甚至整株枯死；老叶被害后，叶片干枯以致死亡。苗期遇 蚜虫侵害 后会使植株卷缩，生长停滞，甚至整株枯死；成株期受害使叶片卷缩，植株生长停滞，还可能导致结瓜期缩短，降低产量，甚至提早干枯死亡。 目前生产上对瓜蚜的防治主要是以喷施化学农药为主 (王吉强 , 2008; 马建华等 , 2009; 宫亚军等 , 2012; 李新江 , 2013;)，但长期使用化学农药 对 生态系统、污染环境、蚜虫天敌 和授粉昆虫 等都有不良影响 ，且近期还发现了抗杀虫剂的蚜虫生物型。 利用寄主植物本身对害虫的抗性，是一种对环境友好、且高产高效的防治措施 (Bosque-Perez and Budenhagen, 1992; Dogimont et al., 2010)。 因此， 培育优良的抗蚜瓜类品种是解决这一问题的有效途径。目前，国内外已经筛选出了一些瓜类抗性资源并定位到了一些抗蚜基因，但是瓜类的抗蚜性研究 远 落后于高粱、大豆等 大田 作物。 本文综述了 瓜类植物对蚜虫抗性的研究进展 ，并对今后瓜类植物抗蚜研究进行了展望，以期为瓜类抗蚜虫遗传育种 研究 工作的 不断深入 提供有 益 信息。 1种质资源抗蚜性鉴定 植物的抗虫性 是植物与害虫漫长斗争的产物 ， 是 指植物 具有 阻碍害虫生长、发育、繁殖 及 为害的能力 。作为 寄主植物与害虫长期协同进化所形成的一种可遗传 特性， 植物的抗虫性 广泛存在于农作物的品种 (系 )或 近缘属种 之 间。抗源材料是进行作物遗传研究、拓宽抗性遗传背景和品种改良的基础。植物的蚜虫抗源很少且多存在于难以直接用于农业生产的野生种或近缘种中，因此，通过对现有的品种资源进行抗性的鉴定与筛选成为获得抗源材料的有效途径。 植物对蚜虫的抗性主要分 3种类型：抗生性、趋避性和耐受性 (Painter, 1951)。 徐雪莲等 (2013)采用单株蚜量比值法 对 35个 不同西瓜品种的抗蚜性进行了鉴定。 韩强和曹辰兴 (2010)采用抗生性试验和选择性试验，通过计算得到感蚜指数 对无毛和有毛黄瓜幼苗进行了抗蚜性鉴定 ，结 果表明：无毛黄瓜为高抗材料，有毛黄瓜为高感材料。 任佳 (2013)通过种群趋势指数定量评价法， 对 13个不同黄瓜品种的抗蚜性进行了鉴定 ， 结果表明 ： 瓜蚜在抗蚜黄瓜品种上的发育历程要长于感蚜黄瓜品种，且抗蚜品种上瓜蚜的存活率及产仔率皆显著低于感蚜品种 。甜瓜 (Dogimont et al., 2010)中也有种植资源抗蚜性鉴定和筛选的报道 ，在 500个甜瓜品种中大约有 50个 品种表现为抗蚜 。 2瓜类 抗蚜性物理防御机制 植物的物理抗性 ，是一种 植物通过自身的组织结构以抵御害虫的危害 的能力 。 生境性质与 植物的外部形态结构和内部组织构造 关系 密切， 而植物的物理抗性 影响昆虫的行为、生长、发育和繁殖。妨碍昆虫在植物表面行动以及干扰或抑制取食、消化、产卵等 行为的一些 构造 是主要的外部形态防御因素 ， 如： 毛、刺、表皮蜡质、叶色、外部形状等 均是较为显著的一些外部形态防御体现 。 任佳等 (2014)研究表明 ， 黄瓜 叶片茸毛密度与瓜蚜种群趋势指数存在显著正相关关系，而黄瓜叶片维管束埋深和表面蜡质含量分别与瓜蚜种 群趋势指数呈现显著负相关关系；另外，瓜蚜对不同品种黄瓜叶片颜色选择性差异不显著，但对感蚜品种黄瓜叶片挥发性气味的选择性显著高于抗蚜品种。 李田田 (2016)发现， 抗蚜黄瓜材料 比感蚜黄瓜材料 叶片中 的海绵组织和栅栏组织排列 更 紧密 ，且 抗蚜与中抗黄瓜叶片的栅栏组织为两层，感蚜黄瓜叶片的栅栏组织为一层；黄瓜叶片上下表皮厚度与抗蚜呈正相关关系。 陈玉茶 (2011)发现无毛黄瓜具有选择抗蚜性和抗生性。 韩强 (2010)发现高抗蚜的无毛黄瓜 叶片 的蜡质层在接虫前后均高于高感蚜的有毛黄瓜 叶片 的蜡质层。 3 徐雪莲 (2013)研究发现： 西瓜叶片厚度、叶片茸 毛长度与西瓜抗蚜 性无显著相关性 ； 而 西瓜叶片气孔密度、叶片茸毛密度 和 叶片蜡质含量与西瓜抗蚜性显著正相关 ； 在瓜蚜侵害后 ， 西瓜叶组织中叶绿素含量变化、叶片净光合速率和叶片蒸腾速率变化与西瓜抗蚜性显著相关； 而 叶片胞间 CO2浓度 和 叶片气孔电导系数与西瓜抗蚜性无显著相关性。 在甜瓜抗蚜性的研究中 发现，厚皮甜瓜叶片表面刚毛和气孔的密度越大，气孔越小，则厚皮甜瓜 抗蚜性越强 (齐宏娇， 2009)。 苟振华 等 (2009)通过诱导增加韧皮部蛋白表达和胼胝质积累， 在一定程度上抵御蚜虫侵染甜瓜。 3瓜类 抗蚜性化学防御机制 植物对昆虫化学防御的类型主要 分为 4种。分别是： (1)分泌 引起昆虫 顾忌回避 或 抑遏 昆虫取食的物质，让 觅食昆虫 躲避 、 离开 或 妨碍 正在取食的昆虫继续取食； (2)产生 抑制 昆虫 消化和利用 食物的化学物质； (3)产生使昆虫中毒 、延 迟 发 育 或 死亡 的物质 ，降 低 繁 殖 率 ， 让 植物 避免遭遇 更大损害； (4)产生引诱致害昆虫的天敌 的挥发性物质 ， 让植物免于 继续受到 伤害 ， 此 种 防范类型 又被 叫做 间接防御 (indirect defences)。 植株体内营养物质和次生代谢物质是植物抵御蚜虫侵害的物质基础。目前研究的对抗蚜性影响较大的营养物质主要有可溶性糖、游离氨基酸等；生物碱、非蛋白氨基酸、萜烯类、酚类 及 单宁等化合物 是主要的次生代谢物质 ， 这些物质 对蚜虫 的 生长发育、繁殖 和 种群增长等 ，可能会 产生 一定 影响。 3.1瓜类 植物 体内营养物质的抗蚜性 植物体内可溶性糖和氨基酸的种类和含量与昆虫的取食、生长发育密切相关，对植物的抗蚜性具有重要作用 (Sandstrom and Moran, 201; Wilkinson and Douglas, 203)。 黄瓜 叶片 中 可溶性糖含量与瓜蚜种群趋势呈现显著的正相关性 ； 抗蚜 黄瓜 品种中的可溶性糖、游离脯氨酸含量比感蚜品种中的含量低 (任佳 等 , 2014)。 李田田 (2016)的研究表明，在未接虫时， 抗蚜品种的可溶性糖 含量要显著高于感蚜品种，与任佳的研究结果相反；对不同黄瓜品种在不同生长期营养物质的测定 表明 ：不同生育期黄瓜的抗虫性 具有 一定 程度 的一致性。 陈玉茶 (2011)发现，无毛和有毛黄瓜 叶片中 的可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸含量均在瓜蚜侵染后下降，且可溶性蛋白越低，植株越抗蚜；高含量的亮氨酸、异亮氨酸、脯氨酸、缬氨酸、丝氨酸和低含量的谷氨酸、丙氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、精氨酸对瓜蚜的生长发育起阻碍作用。 韩强 (2010)在研究中指出，高抗蚜虫的无毛黄瓜中的脯氨酸和可溶性糖含量均高于高感蚜虫的有毛黄瓜中的含量，且在蚜虫危害的过程中，前者含量不断上升、后者含量逐渐下降； 无毛黄瓜中的木质素、总酚含量始终高于有毛黄瓜，说明其与黄瓜抗蚜性密切相关。 西瓜 叶片中的可溶性糖、维生素 C含量与抗蚜性无明显相关性；游 离氨基酸越少，脯氨酸越少，西瓜越抗蚜； 西瓜叶片中的可溶性氮含量 与 西瓜抗蚜性显著负相关；可溶性糖 /氮比值与西瓜抗蚜性显著正相关(徐雪莲 , 2013; 陈青 等 , 2016)。 而在吴梅梅 等 (2015)的研究中发现， 抗蚜西瓜幼苗叶片中的脯氨酸含量显著高于感蚜品种，即脯氨酸与西瓜的抗蚜性表现为正相关 关系；抗蚜材料中的可溶性总糖含量低于感蚜材料。 抗蚜 甜瓜 品种 叶片中 氨基酸含量比感蚜品种中的含量低 ，与西瓜抗蚜性研究中相同 ；且丝氨酸、甘氨酸、组氨酸、精 氨酸、苏氨酸、脯氨酸、酪氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸和赖氨酸共 11种游离氨基酸在抗、感品种中达到显著水平，特别是组氨酸、异亮氨酸、赖氨酸在抗蚜品种中的含量比感蚜品种要低 一倍 ；抗蚜品种的总氮含量比感蚜品种高； 可溶性糖含量 与厚皮甜瓜抗蚜性无关，叶片总酚含量与其抗蚜性关系不显著 (齐宏娇 , 2009)。 在南瓜、搅瓜、瓢葫芦和哈密瓜 受瓜蚜危害后的 研究中发现，其在瓜蚜危害后，植物体内可溶性糖、可溶性蛋白含量 均 降低 (李艳艳 等 , 2013)。 3.2瓜类 次生代谢物质的抗蚜性 植物 次生代谢物质是植物通过次生代谢途径产生 的 以抵御病 虫 害发生的化学物质。对于植物抗蚜性来说，植物体内次生代谢物质会影响昆虫的行为，如寻找寄主植物时的趋性反应、调节对食物的试探和取食，并且也影响蚜虫的营养、代谢、生长、发育和生殖，以此来抵御蚜虫的危害。 黄酮类化合物、酚类化合物、单宁等在植物抗蚜性中起重要作用 (Dreyer, 1981; Latanzio, 2000; Makoi et al., 2010; 刘兴平 , 2003)。 4 周福才 等 (2014)研究发现， 黄瓜 对瓜蚜的抗性是以组成性抗性为主，其 中黄酮 类化合物和酚类化合物起主要作用 。 马荣金 等 (2015)发现，黄酮含量越高，抗蚜性越强，这与周福才的研究一致；而总酚含量却在蚜虫侵染后呈现先上升后下降的趋势。 韩强 (2010)指出， 无毛黄瓜中的 2-十一烯醛、 (1， 1-双环丙烷 )-2-辛酸 -2-乙基甲酯对瓜蚜有趋避作用。 而马荣金 (2015)发现罗勒烯在抗蚜 黄瓜 品种中起趋避作用。 西瓜在受到瓜蚜侵害后 其叶片内总酚含量 和 单宁酸含量的增加 ，与西瓜抗蚜性显著正相关 (徐雪莲 , 2013)。 甜瓜中的抗蚜品系与酚类物质含量无明显相关性。 在李艳艳 等 (2013)的研究中，黄瓜、南瓜、瓢葫芦、哈密瓜和搅瓜在瓜蚜侵染后，叶片中的单宁和黄酮含量 均呈现 上升 趋势 。 3.3保护酶 与 植物抗蚜性的 关系 植物受到害虫危害或机械损伤后，体内活性氧代谢系 统平衡 会 受 此 影响， 由此启动 膜脂过氧化和膜脂脱脂作用，破坏膜结构 。作为植物细胞膜脂过氧化的一个重要指标 (Baily et al., 196)，当 丙二醛(malondialdehyde， MDA)含量大量增加时， 说明 植株体内细胞受到 的 破坏 较为严重 。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)则可 有效抑制活性氧自由基对机体 的损害 ，催化超氧自由基 发生 歧化反应， 从而 生成毒性较小的 O2和 H2O2。过 氧 化 物 酶 (peroxidase, POD)是植物抗逆反应过程中的关键酶之一，是普遍存在于植物组织中的一种氧化还原酶，张丽等 (2005)人研究表明感蚜后各基因型高粱材料的 POD活性都有明显的增加。过氧化氢酶 (catalase, CAT)存在于红细胞及某些组织内的过氧化体中，它的主要作用就是催化 H2O2分解为 H2O与 O2，使 得 H2O2不与 O2在铁螯合物作用下反应生成非常有害的 ·OH。苯 丙 氨 酸 解 氨 酶(phenylalanine amonialyase, PAL)是催化苯丙烷类代谢途径第一步反应的酶，也是这一途径的关键酶和限速酶 (王敬文 和 薛应龙 , 1982; 薛应龙等 , 1983; Mauchmani and Slusarenko, 196)。 作为广泛分布于植物体内能催化多酚类氧化成酮类的质体金属酶， 多酚氧化酶 (polyphenol oxidase, PPO)能直接以 O2为氧化底物将酚氧化成醌， 从而 抑制病虫害的侵染，抗病虫防御过程中 对植物起到 重要的保护作用 (Stefens et al., 194; Bhonwong et al., 209)。 在瓜蚜危害过程中，无毛 黄瓜 幼苗中的 MDA、 PAL、 SOD、 POD始终高于有毛黄瓜幼苗 (韩强 , 2010)。梁郸娜 等 (2016)在研究中也发现，在蚜虫侵染抗感材料后 MDA含量、 SOD、 POD、 PAL、 PPO酶活性均上升 ,且抗蚜品种中的 PAL活性要比感蚜品种上升幅度大、 MDA含量在感蚜品种中的峰值极显著大于抗蚜品种，说明 MDA和 PAL在黄瓜抗蚜性中起一定作用。 任佳 (2013)和季春梅 (2011)也认为 POD、 PAL和 PPO的活性高低与黄瓜抗蚜性高低相关。 季春梅还在研究中指出、黄瓜受瓜蚜侵害后， CAT防御性强于 SOD。 西瓜受瓜蚜侵害后叶片中 PPO、 POD、 CAT、 SOD、抗坏血酸过氧化物酶 AsA-POD活性的增强与习惯抗蚜性显著正相关 (徐雪莲 等 ， 2014)。 吴梅梅 等 (2015)验证了西瓜抗蚜水平与 SOD、 POD、 CAT的作用，而 PAL的活性和西瓜抗蚜呈一定正相关。 而 MDA含量的增加与西瓜抗蚜性显著负相关 (徐雪莲 , 2013)。在吴梅梅 等 (2015)的研究中发现， MDA在所有瓜蚜侵染的材料中都上调，且感蚜材料比抗蚜材料反应更敏感。 4瓜类 植物抗蚜性遗传 与抗性基因 研究 植物对蚜虫抗性特性很复杂，不同作物或同一作物不同来源的材料对蚜虫的抗性可能具有不同的遗传特性。数量性状基因座 (QTL)已经 在甜瓜、黄瓜 筛选抗蚜基因上运用。 在甜瓜上发现 4个加性 QTLs和 2对上位性 QTLs影响蚜虫的取食 ， 并在一个主效 QTL中定位到一个属于 NBS-LRR(Nucleotide binding site-Leucine-rich repeat)家族的 vat基因 (Boisot N et al., 2010)。 利用集群分离分析法 (BSA)能够针对植物的极端性状进行快速的分离鉴定与挖掘 (陈浣等 , 2016; 李兆龙等 , 2015)。 Liang等 (2016)通过 BSA等技术， 在黄瓜5号染色体上找到一个 0.31 Mb的主效 QTL，包含 43个基因，通过基因注释分析，其中的 16个基因可能与黄瓜抗蚜性相关。转录组测序技术也是目前 研究中采用的热门的方法，其通过使用 tag测序技术分析整个基因转录组的表达水平，可以加深对分子调节机制的理解 (Qi et al., 2012)。 Liang等 (2015)通过转录组技术，对不同接虫时间的叶片与不接虫的叶片进行分析，得到 49个差异表达基因 ，其中 8个基因可能与黄瓜抗蚜性相关 ，这 8个基因 中 包括 4个编码具有 LRR结构的蛋白的基因 (Cucsa.057870.1(编码 LRR受体丝氨酸 /苏氨酸蛋白激酶 at1g5340),Cucsa.091710.1(编码核苷酸结合位点亮氨酸重复序列腺苷三磷酸酶防御蛋白 )， Cucsa.101540.1(编码 LRR受体丝氨酸 /苏氨酸蛋白激酶 at5g59680)和 Cucsa.28380.1(编码亮氨酸重5 复受体蛋白激酶 At1g6840)和 4个与凝集素相关的 基因 (Cucsa.175650.1(编码 L型凝集素结构域的受体激酶 S.4)、 Cucsa.17660.1(编码 L型凝集素结构域的受体激酶 VI.1)、 Cucsa.17670.1(编码凝集素结构域的受体激酶 VI.4)和 Cucsa.21850.1(编码 L型凝集素结构域的受体激酶 IX.1)。 通过用秋水仙素加倍，发现黄瓜主基因无毛 gl基因，其数量与其抗蚜性具有一定的关系，即相同倍性的材料， gl基因数量越多，抗蚜性也相对越强 (刘永月， 2016)。 在西瓜抗瓜蚜性基因连锁的 RAPD标记的筛选中，得到一个在抗蚜 DNA中独有的差异带 (徐雪莲 , 2013)。 厚皮甜瓜抗蚜基因通过 RAPD标记分析筛选得到与抗蚜基因连锁的标记遗传距离为 13.7cM(齐宏娇 , 2009)。 具有 Vat基因的甜瓜对瓜蚜有一定的抗性 (朱栋梁， 2005)。 5展望 瓜类作物是设施栽培中最主要的蔬菜作物之一，随着我国设施条件的不断改善，瓜类作物周年化生产日益普遍， 这虽然 对 瓜类作物产品的均衡供应具有特别重要的作用，但与此同时也为病虫越冬提供了良好的环境和场所，因此，包括瓜蚜在内的多种病虫害呈现危害程度加重、 产品 产量质量效益明显下降的趋势。改变以 化学防治为主、物理防治和生物防治为辅 (张海娜 等 , 2015)的传统手段和方法，需要通过挖掘抗蚜资源并在 此基础上进行种质创新、遗传改良和选育抗蚜品种 。 通过转基因方法得到抗蚜品种 是较为快速的一种方法 (梁辉等 , 2004; 钟俐 , 2001)，但 是 ，截 至 目 前 ，对 瓜 类 作 物 的 抗 蚜 性 遗 传 及 关 键 基 因 挖 掘 利 用 的 工 作还相对薄弱 。 今后应在以下几项重点工作中深入研究并力求突破： (1)抗性资源包括野生资源抗蚜性的系统性评价，包括形态特征、组织结构、生理特性和分子特性等进行全面评价，挖掘优异抗蚜资源； (2)利用分离群体、自然群体进行抗蚜基因的精细定位，挖掘抗蚜关键基因； (3)利用多种组学方法在基因、蛋白和代谢组分等多个层面探索抗蚜性的分子生物学机制； (4)利用正向和反向遗传学方法鉴定抗蚜候选基因的功能；(5)开发特异的分子标记，结合常规育种手段创新抗蚜种质，加快抗蚜新品种的选育进程。 作者贡献 陈敏炀负责论文撰写与文献搜集；梁郸娜负责文献搜 集 与整理 ；陈 学好是项目的构思者及负责人，指导论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。 致谢 本研究 由 国家 “973”计划资助 (2012CB113900)资助 。 参考文献 Baily C., Benamar A., Corbineau F., and Come D., 196, Changes in malondialdehyde content and in superoxide dismutase, catalase and glutathione reductase activities in sunflower seds as related to deterioration during accelerated aging, Physiologia Plantarum, 97(1): 104110 Bhonwong A., Stout M.J., Atajarusit J., and Tantasawat P., 209, Defensive role of tomato polyphenol oxidases against coton bolworm (Helicoverpa armigera) and bet armyworm (Spodoptera exigua), Journal of Chemical Ecology, 35(1):28-38 Boisot N., Thomas S., Sauvion N., Marchal C., Pavis C., and Dogimont C., 2010, Maping and validation of QTLs for resistance to aphids and whiteflies in melon, Theoretical GNA) gene and analysis of resistance to aphid, Yichuan Xuebao (Acta Genetica Sinica), 31(2):189-194 (梁辉 , 朱银峰 , 朱祯 , 孙东发 , 贾旭 , 204, 雪花莲凝集素基因转化小麦及转基因小麦抗蚜性的研究 , 遗传学报 , 31(2):189-194) Liu X.P., Chen C.P., Wang G.H., Li Z.Y., and Ge F., 203, Progres in induced resistance of pines, Linye Kexue (Scientia Silvae Sinicae), 39(5): 19-128 (刘兴平 , 陈春平 , 王国红 , 李镇宇 , 戈峰 , 203, 我国松树诱导抗虫性研究进展 , 林业科学 , 39(5):119-128) Liu Y., 2016, The relationship betwen the number gl gene and aphid-resistant ability of cucumber, Thesis for M.S., Shandong Agricultural University, Supervisor: Cao C.X., (刘永月 , 2016, 黄瓜无毛 (gl)基因数量与抗蚜的关系 , 硕士学位论文 , 山东农业大学 , 导师：曹辰兴 ) Lovisolo O., 1981, Virus and viroid diseases of cucurbits, Acta Horticult, 8:3-82 Lu H., Gong Y.J., and Shi B.C., 208, Bioasay of acetaniprid and imidacloprid on melon aphid, Beifang Yuanyi (Northern Horticulture), 2: 218-219 (路虹 , 宫亚军 , 石宝才 , 208, 啶虫脒及吡虫啉对瓜蚜室内生物测定研究 , 北方园艺 , 2: 218-219) Ma J.H., Zhang Y., Zhang R., and Zhu M.M., 209, Controling technology of control-releasing imidacloprid tablet for root using against Aphis gosypi Glover, Nongyao (Agrochemicals), 48(10): 77-778 (马建华 , 张怡 , 张蓉 , 朱猛蒙 , 209, 一种新型根用控释农药片剂防治瓜蚜技术研究 , 农药 , 48(10): 77-778) Ma R.J., 2015, Study on the screning of cucumber aphid resistant materials and aphid-resistant mechanism, Thesis for M.S., Shandong Agricultural University, Supervisor: Cao C.X., (马荣金 , 2015, 黄瓜抗蚜材料筛选及其抗蚜机理的研究 , 硕士学位论文 , 山东农业大学 , 导师 : 曹辰兴 ) Ma R.J., Li T., Liu G.J., and Cao C.X., 2015, The relationship betwen aphid-resistance of different cucumber materials and part of secondary metabolites and their related enzyme activities, Zonguo Nongye Tongbao (Chinese Agricultural Science Buletin), 31(19): 80-86 (马荣金 , 李田田 , 刘桂军 , 曹辰兴 , 2015, 不同黄瓜材料抗蚜性与部分次生代谢物及其相关酶活力的关系 , 中国农学通报 , 31(19):80-86) Makoi J.H.J.R., Belane A.K., Chimphango S.B.M., and Dakora F.D., 2010, Sed flavonoids and anthocyanins as markers of enhanced plant defence in nodulated cowpea (Vigna unguiculata L. 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