番茄幼苗叶绿素荧光参数对水分胁迫的响应

中国农学通报 2011,27(10):189-193 ChineseAgriculturalScienceBulletin 0 引言 水分胁迫是影响植物光合作用和生长发育的重要 逆 境 因 子 。 番 茄 （Lycopersicon esculentum Mill. ） 是 中 国 北 方 日 光 温 室 栽 培 的 主 要 蔬 菜 作 物 之 一 ， 生 长 发 育 对水分要求较高 ， 在幼苗的组织器官中 ， 水分占总重量 的85% 以 上 。 番 茄 生 育 过 程 中 水 分 胁 迫 对 其 代 谢 和 产 量 有 显 著 影 响 1 。 光 合 作 用 作 为 植 物 最 基 本 的 生 命 活 动 对 水 分 胁 迫 非 常 敏 感 ， 水 分 胁 迫 会 导 致 植 物 光 合 速 率 下 降 2 。 另 外 ， 水 分 胁 迫 亦 容 易 引 起 光 能 过 剩 ， 过 剩 的 光 能 会 对 光 合 器 官 造 成 危 害 。 叶 绿 素a 荧 光 动 力 学 是 利 用 植 物 体 内 叶 绿 素a 为 天 然 探 针 ， 能 够 探 测 外 界 因 子 对 植 物 光 合 作 用 影 响 的 信 息 3 。 关 于 水 分 胁 迫 对 植 株 幼 苗 叶 绿 素 荧 光 参 数 影 响 的 研 究 已 很 多 4-7 ， 但 有 关应用叶绿素荧光参数指导番茄幼苗灌溉的研究鲜见 报 道 。 试 验 以 番 茄 品 种 辽 园 多 丽 为 试 材 ， 测 定 其 在 水分胁迫下叶绿素荧光 、 叶绿素含量 、 叶相对含水量以 基金项目 ： 辽宁省重大攻关项目 “ 北方设施园艺作物优质高效关键技术集成研究与示范 ” （2010215003 ） 。 第 一 作 者 简 介 ： 须 晖 ， 男 ， 1968 年 出 生 ， 教 授 ， 硕 士 生 导 师 ， 博 士 ， 主 要 从 事 园 艺 设 施 与 环 境 等 研 究 。 通 信 地 址 ： 110866 辽 宁 省 沈 阳 市 东 陵 路120 号 沈 阳农业大学园艺学院 ， Tel ： 024-88487888 ， E-mail ： xuhuiaa126.com 。 通 讯 作 者 ： 王 蕊 ， 女 ， 1980 年 出 生 ， 讲 师 ， 博 士 ， 主 要 从 事 园 艺 设 施 与 环 境 等 研 究 。 通 信 地 址 ： 110866 辽 宁 省 沈 阳 市 东 陵 路120 号 沈 阳 农 业 大 学 园 艺 学 院， Tel ： 024-88487888 ， E-mail ： wang_rui80yahoo.com.cn 。 收稿日期 ： 2010-11-24， 修回日期 ： 2011-02-11 。 番茄幼苗叶绿素荧光参数对水分胁迫的响应 须 晖 1 ， 高 洁 1 ， 王 蕊 1 ， 李天来 1 ， 马 健 1 ， 刘满昌 2 （ 1 沈阳农业大学园艺学院， 沈阳110866 ； 2 锦州市蔬菜生产办公室 ， 辽宁锦州121000 ） 摘 要 ： 以5 叶1 心 期 番 茄 品 种 辽 园 多 丽 为 试 材 ， 研 究 番 茄 幼 苗 叶 绿 素 荧 光 特 性 、 叶 绿 素 含 量 以 及 叶 片 相 对 含 水 量 对 水 分 胁 迫 的 生 理 响 应 。 结 果 表 明 ， 水 分 胁 迫 导 致 叶 绿 素 荧 光 参 数Fv/Fm 、 qL 、 ETR 下 降 ， NPQ 上 升 ； 在 轻 度 水 分 胁 迫 下 ， 叶 绿 素 荧 光 各 参 数 值 均 有 突 跃 现 象 。 在 整 个 水 分 胁 迫 过 程 中 番 茄 幼 苗 叶 片 相 对 含 水 量 及 叶 绿 素 含 量 均 呈 下 降 趋 势 。NPQ 与 基 质 含 水 量 的 变 化 密 切 相 关 ， 相 关 系 数 为-0.83 * ， 表 明 荧 光 参 数NPQ 可 以 作 为 指 导 灌 溉 的 一 个 指 标 。 当NPQ 为2.0975 时 ， 基 质 含 水 量 降 到31.2% ， 番 茄 幼苗生长受到水分胁迫的影响 ， 应及时灌溉 。 关键词 ： 番茄幼苗 ； 水分胁迫 ； 叶绿素荧光 中图分类号 ： Q945 文献标志码 ： A 论文编号 ： 2010-3398 Response of Water Stress on Chlorophyll Fluorescence Parameters of Tomato Seedlings Xu Hui 1 , Gao Jie 1 , Wang Rui 1 , Li Tianlai 1 , Ma Jian 1 , Liu Manchang 2 ( 1 College of Horticulture, Shenyang Agricultural University , Shenyang 110866; 2 The Office of Vegetable Production , Jinzhou Liaoning 121000) Abstract: To study the response of tomato seedlings to water stress, the effect on chlorophyll fluorescence properties and chlorophyll content and the relative leaf water content. The results suggested that water stress lead to the maximum quantum efficiency of PSII photochemistry ( F v / F m ), the photochemical quenching ( q L ) and the linear electron transport rate ( E T R ) decreased gradually. In contrast, the non photochemical quenching ( NP Q ) rose gradually. Chlorophyll fluorescence parameters had dash jump phenomena on moderate water stress (the fourth day). Results showed a high correlation (- 0. 83 * ) between the decreasing of soil water content ( SW C ) and N P Q. Hence, N P Q can be an indicator as a guide for irrigation. When NP Q was 2 . 095 , S W C was lower than 32. 1%, tomato seedlings were affect on water stress and should be irrigation timely. Key words: tomato seedlings; water stress; chlorophyll fluorescence中国农学通报 http:/www.casb.org.cn 及 基 质 含 水 量 的 变 化 ， 探 讨 番 茄 幼 苗 不 同 程 度 水 分 亏 缺 与 叶 绿 素 荧 光 特 性 之 间 的 关 联 ， 确 定 与 幼 苗 缺 水 密 切 相 关 的 荧 光 指 标 ， 为 指 导 番 茄 苗 期 灌 溉 提 供 理 论 依 据。 1 材料与方法 1.1 试验时间 、 地点 试验于2010 年7 月在沈阳农业大学园艺试验基地 进行 。 1.2 供试材料 供 试 材 料 为 番 茄 品 种 辽 园 多 丽 ， 采 用 基 质 穴 盘 育苗 （ 草木灰: 蛭石=3:1 ） ， 5 叶1 心期将幼苗 置于光照培 养箱内培养 。 1.3 试验方法 1.3.1 试 验 设 计 试 验 环 境 条 件 如 下 ： 温 度25/15 （ 昼 、 夜 各12 h ） ， 空 气 相 对 湿 度60% ， 光 照 强 度15000 lx 。 试 验 设2 个 处 理 ： 处 理I （ 对 照 ） ， 正 常 供 水 处 理 ， 每 天 15:0015:30 供 水 一 次 ， 供 水 下 限 以 基 质 含 水 量90% 为 宜 ； 处 理II ， 水 分 胁 迫 处 理 前 均 正 常 供 水 处 理 ， 处 理 前 一 天 浇 透 水 ， 后 让 其 自 然 干 旱 ， 以 时 间 为 梯 度 ， 在 供 水 后 第1、 2 、 3、 4、 5 、 6 天 测 定 番 茄 幼 苗 第 五 片 真 叶 的 叶 绿素荧光参数 、 叶绿素含量 、 叶片相对含水量及基质含 水量等生理指标 。 荧光指标的测定时间和其他生理指 标 的 采 样 时 间 统 一 在 上 午9:00 左 右 进 行 ， 试 验 重 复3 次。 1.3.2 测 定 项 目 与 方 法 用 双 通 道PAM-100 测 量 系 统 （Dual-PAM-100 ） 测 定 叶 绿 素 荧 光 动 力 学 参 数 ， 被 测 叶 片 暗 适 应30 min 后 测 定 光 化 学 效 率Fv/Fm ， 光 化 学 猝 灭 系 数qL ， 非 光 化 学 猝 灭 系 数NPQ ， PSII 电 子 传 递 速 率ETR。 叶 绿 素 含 量 的 测 定 参 照 张 立 军 等 方 法 8 。 叶 相 对 含 水 量 （LRWC ） 的 测 定 参 照 邹 琦 9 的 方 法 。 基 质 含 水 量 （SWC ） 采 用 烘 干 法 测 定 。 取10g 基 质 称 重 ， 置 于105 烘 箱 中67h ， 称 干 重 。 基 质 含 水 量=( 原 基 质 重- 烘干基质重)/ 烘干基质重×100%。 1.3.3 精密仪器和药品规格 本研究室内使用仪器为德 国WALZ 生 产 的Dual-PAM-100 型 荧 光 仪 。 美 国PE 生 产 的Lambda25 型 分 光 光 度 计 。 药 品 为 丙 酮100% 规 格， 分析纯 。 药品为乙醇100%规格， 分析纯 。 1.3.4 统 计 分 析 对 原 始 数 据 进 行 标 准 化 或 归 一 化 处 理 ， 用DPS6.5 软 件 进 行 统 计 分 析 。 用Excel 软 件 进 行 统计分析 。 2 结果与分析 2.1 水分胁迫对叶绿素含量的影响 如 图1 所 示 ， 番 茄 幼 苗 叶 片 的 叶 绿 素a 、 b 含 量 均 呈 下 降 趋 势 ， 叶 绿 素a/b 呈 上 升 趋 势 。 轻 度 胁 迫 下 ， 叶 绿 素a 、 叶 绿 素b 明 显 降 低 ， 与 胁 迫 初 期 （1 天 ） 相 比 分 别 降 低 了26.33% 、 32.12% ， 而 叶 绿 素a/b 与 胁 迫 初 期 （1 天 ） 相 胁 迫 天 数 叶 绿 素 含 量 胁 迫 天 数 叶 绿 素 含 量 图 1 水分胁迫下番茄幼苗叶绿素含量的变化 比升高了8.27% 。 表明水分胁迫导致叶绿素的降解 。 2.2 水分胁迫对PSII 最大光化学效率Fv/Fm 的影响 Fv/Fm 是PSII 最 大 光 化 学 量 子 产 量 ， 反 映PSII 反 应 中 心 内 禀 光 能 转 换 效 率 或 称 最 大PSII 的 光 能 转 换 效 率 。 如 图2 所 示 ， 番 茄 幼 苗Fv/Fm 呈 现 先 降 低 后 升 高 再 降 低 的 趋 势 。 水 分 胁 迫 初 期 （13 天 ） ， 番 茄 幼 苗 Fv/Fm 显 著 下 降 ， 2 天 、 3 天 与 对 照 相 比 分 别 降 低 1.28% 、 3.45% 。 轻 度 胁 迫 下 （4 天 ） 开 始 恢 复 并 呈 显 著 上 升 趋 势 ， 与 未 作 水 分 胁 迫 处 理 的 对 照 相 比 高 1.82% 。 重 度 胁 迫 下 （56 天 ） Fv/Fm 继 续 下 降 ， 胁 迫5 天、 6 天与对照相比分别降低了0.84%、 4.39%。 2.3 水分胁迫对表观光合电子传递速率ETR 的影响 ETR 是 光 合 系 统 的 非 循 环 光 合 电 子 传 递 速 率 ， 反 映 实 际 光 强 下 的 表 观 电 子 传 递 效 率 。 如 图3 所 示 ， 随 着 水 分 胁 迫 的 加 剧 ， 番 茄 幼 苗 的ETR 呈 现 先 降 低 后 升 高 的 趋 势 。 水 分 胁 迫 初 期 （13 天 ） ETR 变 化 不 显 著 ， · · 190须 晖 等 ： 番 茄 幼 苗 叶 绿 素 荧 光 参 数 对 水 分 胁 迫 的 响 应 轻 度 胁 迫 下 （4 天 ） ， ETR 显 著 下 降 ， 为 对 照 的56.11% 。 重 度 胁 迫 下 （56 天 ） ， ETR 则 有 所 回 升 ， 但 无 法 恢 复 到 对照水平 。 2.4 水分胁迫对荧光淬灭qL 、 NPQ 的影响 荧 光 淬 灭 包 括 光 化 学 淬 灭 （qL ） 和 非 光 学 淬 灭 （NPQ ） 。 光 化 学 猝 灭 反 映 的 是 原 初 电 子 受 体 的 氧 化 还 原 状 态 和PSII 开 放 中 心 的 数 目 ， 即PSII 反 应 中 心 的 开 放 程 度 10 。 如 图4 所 示 ， 随 着 水 分 胁 迫 的 加 剧 ， 番 茄 幼 苗qL 呈 现 先 升 高 后 降 低 的 趋 势 。 水 分 胁 迫 初 期 （1 3 天 ） qL 显 著 上 升 ， 2 天 、 3 天 与 对 照 相 比 高11.29% 、 16.37% ， 轻 度 胁 迫 下 （4 天 ） ， qL 显 著 下 降 ， 只 为 对 照 的 50.24% ， 重 度 胁 迫 下 （56 天 ） ， qL 则 有 所 回 升 ， 但 无 法 恢 复 到 对 照 水 平 。NPQ 随 水 分 胁 迫 时 间 的 延 长 呈 上 升 趋 势 。 水 分 胁 迫 初 期 （13 天 ） ， NPQ 变 化 不 显 著 ， 轻 胁 迫 天 数 水 分 胁 迫 胁 迫 天 数 水 分 胁 迫 图 2 水分胁迫下番茄幼苗 F v/ F m 的变化 图 3 水分胁迫下番茄幼苗 E T R 的变化 胁 迫 天 数 水 分 胁 迫 胁 迫 天 数 水 分 胁 迫 图 4 水分胁迫下番茄幼苗 q L 、 N P Q 变化 度 胁 迫 下 （4 天 ） ， NPQ 显 著 上 升 ， 胁 迫4 天 、 6 天 与 对 照 相比分别上升了15.88%、 31.13% 。 2.5 水分胁迫下叶片相对含水量和基质含水量的变化 如 图5 所 示 ， 番 茄 幼 苗 叶 相 对 含 水 量 随 水 分 胁 迫 天 数 增 加 呈 递 减 趋 势 。 轻 度 胁 迫 下 ， 叶 相 对 含 水 量 达 到57.8% ， 叶 片 出 现 萎 蔫 ； 基 质 含 水 量 在 水 分 胁 迫5 天 内 呈 直 线 下 降 趋 势 ， 分 别 以28% 、 19% 、 20% 、 19% 的 速 度 下 降 。 重 度 胁 迫 下 ， 即 基 质 含 水 量 降 为13% 以 下 时 ， 水 分 减 少 速 率 开 始 呈 缓 慢 下 降 趋 势 。 水 分 胁 迫6 天 以 后 ， 叶 相 对 含 水 量 降 至33.2% 、 基 质 含 水 量 降 至8.2% 以 下时 ， 番茄幼苗叶片严重失水萎蔫 ， 大部分幼苗出现不 可逆转的伤害 。 胁 迫 天 数 基 质 含 水 量 叶 相 对 含 水 量 基 质 叶 片 图 5 水分胁迫下番茄幼苗叶片相对含水量和 基质含水量的变化 · · 191中国农学通报 http:/www.casb.org.cn 2.6 叶 绿 素 荧 光 参 数 、 基 质 含 水 量 、 叶 片 相 对 含 水 量 之 间的相关性分析 对 基 质 含 水 量 、 叶 相 对 含 水 量 及 叶 绿 素 荧 光 参 数 进 行 相 关 性 分 析 ， 所 得 三 者 之 间 的 相 关 系 数 如 表1。 NPQ 与 基 质 含 水 量 、 叶 相 对 含 水 量 之 间 呈 显 著 负 相 关 ， 相 关 系 数 分 别 为r=-0.83 、 r=-0.80 ， NPQ 与ETR 呈 极 显 著 负 相 关 ， 相 关 系 数 为r=-0.91， NPQ 与qL 呈 显 著 负 相 关 ， 相 关 系 数 为r=-0.82 。 基 质 含 水 量 与 叶 相 对 含 水 量呈极显著正相关 ， 相关系数为r=0.96。 3 结论 （1 ） 光合作用是植物体内极为重要的代谢过程 ， 它 的强弱对于植物生长及其抗逆性都具有十分重要的影 响 ， 因 此 可 用 光 合 作 用 作 为 判 断 植 物 生 长 和 抗 逆 性 强 弱 的 指 标 。 植 物 叶 片 中 叶 绿 素 是 叶 片 光 合 作 用 的 基 础, 叶 绿 素 含 量 标 志 着 光 合 能 力 强 弱 11 。 通 常 认 为 水 分 胁 迫 使 叶 片 叶 绿 体 色 素 含 量 降 低 12 。 本 研 究 发 现 ， 番 茄 幼 苗 叶 绿 素a 、 叶 绿 素b、 叶 绿 素 总 含 量 均 随 着 水 分 胁 迫 天 数 的 增 加 而 逐 渐 下 降 ， 水 分 胁 迫 使 叶 绿 素 的 合成降低 ， 导致光合作用受到影响 。 （2 ） 水分胁迫影响植物光合速率 、 光合电子传递等 过程 ， 表现出植物对逆境的调节适应能力 ， 但在严重水 分 胁 迫 情 况 下 ， 会 引 发 光 合 机 构 的 损 伤 。Fv/Fm 可 作 为 衡 量PSII 光 抑 制 程 度 的 指 标 。 非 胁 迫 条 件 下 该 参 数 变 化 不 大 ， 胁 迫 条 件 下 该 参 数 变 化 明 显 。 水 分 胁 迫 初 期 ， 番 茄 幼 苗 的Fv/Fm 逐 渐 下 降 ， 此 时 为 番 茄 幼 苗 对 水分胁迫的快速反应调节期 ， 随着水分胁迫时间延长 ， 轻 度 胁 迫 下Fv/Fm 开 始 恢 复 并 呈 显 著 上 升 趋 势 ， 重 度 胁 迫 下Fv/Fm 继 续 下 降 。 轻 度 胁 迫Fv/Fm 高 于 对 照 ， 说 明 随 着 胁 迫 时 间 的 延 长 ， 番 茄 幼 苗 调 动 了 体 内 的 防 御 系 统 使 适 应 能 力 加 强 ， 尤 其 是 光 化 学 效 率 。 随 着 水 分 胁 迫 时 间 的 进 一 步 延 长 ， Fv/Fm 明 显 低 于 对 照 ， 说 明 光 系 统II 遭 到 破 坏 。 李 志 军 等 13 研 究 发 现 ， 干 旱 胁 迫 下胡杨和灰胡杨光合速率呈现先降低后升高在降低的 趋 势 ， 表 明Fv/Fm 与 光 合 速 率 密 切 相 关 。 景 茂 等 14 对 银杏光合与叶绿素荧光参数的相关分析表明净光合速 率与Fv/Fm 呈显著正相关系 。 （3 ） 表 观 光 合 电 子 传 递 速 率ETR 的 高 低 在 一 定 程 度 上 反 映 了PSII 反 应 中 心 的 电 子 捕 获 效 率 的 高 低 15 。 水 分 胁 迫 初 期 ， ETR 变 化 不 显 著 ， 轻 度 胁 迫 下 ， ETR 显 著 下 降 ， 表 明PSII 反 应 中 心 开 放 数 目 下 降 ， 干 扰PSI 和 PSII 之 间 的 能 量 分 配 和 电 子 传 递 ， 进 而 影 响 番 茄 幼 苗 的 光 合 作 用 。 重 度 胁 迫 下 ， ETR 有 所 回 升 ， 但 无 法 恢 复 到 对 照 水 平 ， 表 明 光 合 系 统 遭 到 不 可 恢 复 的 伤 害 或 非可逆性失活 。 （4 ） NPQ 的 增 加 能 够 降 低 激 发 能 的 光 化 学 利 用 ， 从 而 避 免QA 的 过 分 还 原 ， 对 番 茄 幼 苗 的 光 合 机 构 起 一 定 的 保 护 作 用 16 。 本 研 究 发 现 ， 水 分 胁 迫 初 期 ， NPQ 变化不显著 ， 过剩的光能通过热耗散途径耗散掉 ， 表明 番 茄 幼 苗 的 光 合 系 统 对 水 分 胁 迫 具 有 一 定 的 适 应 性 。 轻 度 胁 迫 下NPQ 明 显 高 于 对 照 ， 说 明 番 茄 幼 苗 在 逆 境 条 件 下 以 热 形 式 耗 散 掉 的 光 能 部 分 增 加 ， 有 效 保 护 了 番 茄 叶 片PSII 系 统 。 重 度 胁 迫 下 ， NPQ 达 到 最 高 值 ， 此 时 番 茄 叶 片PSII 系 统 受 到 不 可 逆 转 的 伤 害 。 与 NPQ 相 反 ， 水 分 胁 迫 初 期 ， qL 明 显 上 升 ， 轻 度 胁 迫 下 ， qL 达 到 最 低 值 ， 证 明 从PSII 氧 化 侧 向PSII 反 应 中 心 的 电 子 流 动 受 到 抑 制 。 重 度 胁 迫 下 ， qL 有 所 回 升 ， 但 无 法恢复到对照水平 。 4 讨论 轻 度 水 分 胁 迫 对 番 茄 幼 苗 荧 光 参 数 具 有 一 定 的 促 进 作 用 ， 而 重 度 水 分 胁 迫 对 光 系 统II 有 明 显 的 抑 制 作 用 ， 说 明 番 茄 幼 苗 光 系 统II 对 水 分 胁 迫 具 有 一 定 的 适 应 程 度 ， 一 旦 超 过 这 种 范 围 ， 其 光 合 机 构 就 会 受 到 不 可 恢 复 的 破 坏 。 试 验 证 明 ， 轻 度 胁 迫 下 叶 绿 素 荧 光 参 数 会 有 突 跃 现 象 ， 可 对 番 茄 苗 期 灌 溉 管 理 提 供 依 据 。 从 番 茄 幼 苗 叶 绿 素 荧 光 动 力 学 参 数 与 基 质 含 水 量 、 叶 片 相 对 含 水 量 的 相 关 性 来 看 ， NPQ 与 基 质 含 水 量 、 叶 相 对 含 水 量 之 间 呈 显 著 负 相 关 ， 说 明 基 质 含 水 量 、 叶 相 对 含 水 量 对 番 茄 幼 苗 的NPQ 变 化 具 有 很 大 的 影响作用 。 从番茄幼苗叶绿素荧光动力学参数之间的 相 关 性 来 看 ， NPQ 与ETR 、 qL 均 呈 显 著 负 相 关 相 ， 说 明 NPQ 含 量 是 影 响PSII 光 化 学 活 性 的 主 要 因 素 之 一 。 轻 度 胁 迫 下 （ 基 质 含 水 量 为31.2% ） ， NPQ 值 为2.0975 ， 此时番茄幼苗生长受到限制 ， 应及时灌溉 ； 重度胁迫下 （ 基 质 含 水 量 为8.2% ） ， NPQ 值 为2.1195 ， 此 时 幼 苗 叶 片 严 重 失 水 萎 蔫 ， 灌 水 处 理 后 番 茄 幼 苗 已 不 能 恢 复 。 因 此 ， NPQ 可 作 为 番 茄 幼 苗 合 理 灌 溉 的 一 个 可 靠 指 标。 SWC LRWC Fv/Fm NPQ qL ETR SWC 0.96 * 0.55 -0.83 * 0.5 0.68 LRWC 0.42 -0.80 * 0.55 0.73 Fv/Fm -0.09 -0.42 -0.2 NPQ -0.82 * -0.91 * qL 0.96 * ETR 表 1 相关系数表 注： * 表示差异达5% 显著水平 ， * 表示差异达1% 显著水平 。 · · 192须 晖 等 ： 番 茄 幼 苗 叶 绿 素 荧 光 参 数 对 水 分 胁 迫 的 响 应 参考文献 1 王 学 文, 付 秋 实, 王 玉 珏, 等. 水 分 胁 迫 对 番 茄 生 长 及 光 合 系 统 结 构 性能的影响J. 中国农业大学学报,2010,15(1):7-13. 2 Jeyaramraja P R , Meenakshi S N, Joshi S D, et al. 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