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不同时段补光对日光温室冬春茬黄瓜幼苗质量的影响

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不同时段补光对日光温室冬春茬黄瓜幼苗质量的影响

不同时段补光对日光温室冬春茬黄瓜幼苗质量的影响王冰华 孙风清 李娟起 田永强 高丽红*(中国农业大学园艺学院,设施蔬菜生长发育调控北京市重点试验室,北京100193)摘 要日光温室冬春茬黄瓜栽培,在幼苗子叶展平期至两叶一心期分别进行不同时段的补光处理,试验期间日光温室保温被开启时间 840~1600。结果表明与未补光的对照相比,T(640~940)、T(1300~1600)和 T(1500~1800)补光处理均显著增加了茎粗、壮苗指数、叶面积及第 1 片真叶叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖、淀粉含量、幼苗的地下部干质量、地上部干质量、全株干质量。综合来看,以上 3 个时段的补光效果显著优于 T(840~1140)和对照,更有利于培育壮苗,且这 3 个时段的补光效果基本一致。关键字黄瓜;日光温室;冬春茬;补光时段;幼苗质量12月上旬至翌年1月中旬,正值严冬季节,光照处于一年中最弱的阶段,加之受覆盖物透光率的影响,温室内光照明显不足(Hao & Papadopoulos,1999)。王惠哲等(2006)研究发现,黄瓜幼苗在弱光下植株生物量降低,形态上变弱,叶绿素和类胡萝卜素含量下降。因此,为了培育出优质黄瓜苗,有必要改善苗期日光温室的环境条件。人工补光是改善日光温室冬春茬黄瓜苗期光照环境的有效措施之一。关于补光对幼苗生长的影响,国内外学者做了大量研究。在设施生产过程中,传统补光光源主要是白炽灯、高压钠灯、荧光灯,基本上都存在有效生理辐射少、光照不均一、光源能耗高(杨荣超 等,2015)、无效波长较多、产生王冰华,男,硕士研究生,专业方向园艺专业,E-* 通讯作者(Corresponding author)高丽红,女,教授,博士生导师,专业方向设施菜田退化土壤生物修复与水肥高效利用,E-收稿日期2017-05-20;接受日期2017-08-01基金项目 农业部公益性行业科研专项(201303014-11),国家重点研发计划项目(2016YED0201003)黄瓜( Cucumis sativus L.)是我国最主要的蔬菜作物之一,在我国的种植面积已超百万公顷,且在我国保护地蔬菜栽培中位居第一位(张有为和李愚鹤,2011)。在我国华北地区,冬春茬是日光温室黄瓜栽培的主要茬口之一,此茬口采收期长、产量高、经济效益好。但冬春茬黄瓜播种期多在AbstractTomato( Solanum lycopersicum L.)resistance todroughtiscontrolledbymanymicroeffectlocusandhundredsgenesaffectingdroughtmorphologyandphysiologicalresponse.It ishelpfultoexpoundtomatodroughtresistancemoleculemechanismanddevelopmoleculemarkerassistedselectionforacceleratingtheprocessofbreedingnewtomatovarietieswithdroughtresistance.This paperreviewedtheresearchprogressmadeinstudyingtomatodroughtresistancemoleculemechanism,changes intomatomorphologicalcharacteristicsunderdroughtcondition,and droughtresistancebreeding.The paperlaidemphasisonillustratingtheresearchprogressintomatodroughtresistantgeneengineering,so astofurtherapplyingmodernbiologicaltechnologytoprovideandthoughtsforplantdroughtresistancegeneengineeringimprovementandmoleculemarkerassistedselectionandbreeding.Key wordsTomato;Droughtresistance;Breeding;Geneticengineering;Review23新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES2017(12)23-29热量大、无法近距离照射植物(杨其长等,2011)等问题。LED 灯具有冷光、节能且光谱可调等诸多优点,被越来越广泛地应用于补光研究中。光照强度和光照时间与幼苗质量密切相关。在光照强度方面,有研究表明随着补光强度的增加,幼苗成苗质量提高(李愚鹤 等,2005;钟越峰 等,2013),但补光强度也不宜过大,张林青和蔡小铭(2007)的研究结果显示,4 000lx 光强下培育的秧苗质量及秧苗根系盘结力最好,6 000lx 光强下的秧苗质量次之,而 1 000lx 下最差。在光照时间方面,有研究显示延长光照时间能够明显促进幼苗的光合作用和生长(栾征等,2007),且随着补光时间的延长,幼苗叶面积、干质量增加,根冠比、壮苗指数提高(李海云和刘焕红,2013)。除光照强度和光照时间外,光质对幼苗质量也有很大影响。有研究证实,红光对幼苗茎的伸长有明显的促进作用(杜洪涛 等,2005;韦峰 等,2015),而蓝光有利于叶绿素的合成和干物质的积累与分配(Novi čkovasetal.,2012;Hernndez & Kubota,2016)。和单色光相比,红蓝组合光更有利于幼苗的生长(曹刚 等,2013),徐文栋等(2015)研究指出红蓝 3∶1 LED复合光处理的植株生长健壮,生物量积累较多,可以作为设施培育黄瓜幼苗的适宜光谱。综上,已有的补光研究主要从补光强度、补光时间、补光光质等方面展开,而有关不同时段补光对幼苗质量影响的研究较少。在日光温室育苗过程中,由于受外保温被开启时间的影响,不同时段补光可能对幼苗质量存在显著影响。因此,本试验以日光温室冬春茬黄瓜穴盘苗为研究对象,在幼苗子叶展平期至两叶一心期分别进行不同时段补光处理,研究不同时段补光对黄瓜幼苗生长及生理特性的影响,以确定苗期补光的适宜时段,从而为实际生产提供参考。1 材料与方法1.1 试验期间温室温光条件试验于 2016 年 12 月至 2017 年 1 月在中国农业大学科学园 2 号日光温室中进行,期间日光温室揭、盖保温被的时间分别为 840、1600,全天自然光照时间为 7 h20min。试验期间,分别利用ESPEC温度测量仪和AV-19Q光合有效辐射传感器对日光温室中部的温度及光合有效辐射(PAR)进行监测。温室内温度日变化趋势和光合有效辐射(PAR)日变化趋势如图 1。1.2 试验补光设备试验补光设备为定制补光架,如图2所示。每个补光架长 1.3 m,宽 0.7 m,高 1.5 m;补光架下部放置塑料托盘,高度可调整;补光架上部悬挂灯光板,高度可调整;每个灯光板装有 10 根 KD-LED-T5-W15 型照明灯管(每根 15 W,上海鼎铎照明电器有限公司生产),红、白灯珠以 1∶5 的比例排布于每根灯管上。通过调整灯光板高度、托盘高度或者熄灭的灯管数,可以控制到达托盘上植株顶层的人工光照强度。另外,每个补光架均配有遮光黑布,夜间补光时四周加盖黑布可以防止处理之间相互影响。图 2 补光设备1.3 试验材料与设计供试黄瓜品种为津优 35 号,黄瓜种子经过催芽后播于72孔穴盘中,基质配比为草炭∶蛭石∶珍珠岩 2 V∶1 V∶1 V。幼苗子叶展平时,选取长势一致的幼苗置于补光架塑料托盘上进行不同时段图 1 试验期间温室内光合有效辐射及温度日变化趋势1“3NPMeNeTU1“3U000 100 200 300 400 500 600 700 800 9001000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300时间24新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES补光处理,各处理设置见表 1。各处理补光时,调整灯光板高度,使其距离黄瓜幼苗顶部 60 cm,补光强度为 100μmolm-2s-1(灯光板下、幼苗顶部,选取9个位点利用Li-250A光量子测量仪测量光合有效辐射,取平均值)。每个处理 3 次重复,每个重复 72 株。试验期间,每天调整 1 次处理内、重复间的相对位置,每2d 调整 1 次处理间的相对位置,以减小环境不均匀造成的误差。待幼苗长至两叶一心时,各处理选取 12 株代表性植株进行相关指标测定。表 1 处理设置情况处理 补光时段 补光时长/h 备注CK(对照) 不补光 0 不补光T(640~940) 640~940 3 揭保温被前2h 开始补光T(840~1140) 840~1140 3 揭保温被后0h 开始补光T(1300~1600) 1300~1600 3 盖保温被前3h 开始补光T(1500~1800) 1500~1800 3 盖保温被前1h 开始补光1.4 测定指标及测定方法用直尺测量幼苗下胚轴长(茎基部到子叶节的高度)、株高(茎基部到生长点的高度),用游标卡尺测量幼苗茎粗(子叶节下1 cm处、平行于子叶节方向的茎粗)。用 EPSON PerfectionV800Photo扫描仪对去了叶柄的叶片进行扫描,然后通过 WinRizo 2007 根系分析软件对叶面积进行分析,得到各叶片叶面积,各真叶叶面积之和即为总叶面积。用千分之一天平对幼苗各部位称重,之后在105℃下杀青 15 min,在 85℃下烘干至恒重,再用千分之一天平分别称量各部位干质量。根据以上所测数据,分别计算根冠比(地下部干质量 / 地上部干质量)、比叶重(第1片真叶干质量/第1片真叶叶面积)和壮苗指数(茎粗/株高全株干质量)。取幼苗第1片真叶,去主叶脉并经95乙醇充分浸提后,利用紫外分光光度计比色法测定叶绿素和类胡萝卜素含量(李合生,1998);另外,取幼苗第 1 片真叶,去主叶脉后采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量(李合生,1998),采用高氯酸法测定淀粉含量(Wangetal.,1993)。另外,幼苗两叶一心时,在晴朗天气下使用 Li 6400 光合仪分别于 740、940、1230、1430、1630测定各处理幼苗的光合速率,各时段光合仪参数设置情况见表 2。1.5 数据分析数据通过 SPSS22.0软件采用 Duncan新复极差法在0.05水平进行单因素显著性分析。表 2 Li 6400 光合仪参数设置时间 样本室内光合有效辐射/μmolm-2s-1样本室内温度/℃ 样本室内气体流速/μmols-1样本室内 CO2浓度/μmolmol-1740 T(640~940)处理 100,其他处理 0 13 300 400940 300 25 300 4001230 500 30 300 4001430 400 25 300 4001630 T(1500~1800)处理 100,其他处理 0 18 300 4002 结果与分析2.1 不同时段补光对黄瓜幼苗形态指标的影响2.1.1 不同时段补光对黄瓜幼苗植株形态的影响 植物对环境的改变会做出一定的反应,形态变化是这种反应最直观的体现。由表 3 可以看出,T (1300~1600)、T(1500~1800)处理的幼苗下胚轴长度显著低于对照。株高方面,T(640~940)显著高于对照,T(1300~1600)显著低于对照;茎粗方面,补光能够显著增加幼苗的茎粗,其中以 T(1500~1800)效果最为显著。壮苗指数是评价幼苗质量的重要指标之一,T (640~940)、T(1300~1600)、T(1500~1800)的壮苗指数均显著高于对照,增幅分别为33.49、45.34 和 44.09;但补光处理下幼苗的根冠比略有降低,其中 T(840~1140)幼苗的根冠比显著低于对照。2.1.2 不同时段补光对黄瓜幼苗叶片形态的影响 植物的叶面积大小能够反映出其光合能力强弱,同一环境条件下的植株,叶面积越大,其光合能力越强。25新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES对于两叶一心的黄瓜幼苗,其光合产物的形成主要靠第 1 片真叶。由表 4 可以看出,补光促进了幼苗第 1片真叶叶面积、总叶面积的增加,其中T(640~ 940)、T(1300~1600)、T(1500~ 1800)3 个处理幼苗的第 1 片真叶叶面积、总叶面积均显著大于对照,与对照相比,第 1 片真叶叶面积的增幅分别为 36.23、25.89、37.52,总叶面积的增幅分别为 37.27、37.94、46.36。比叶重是衡量叶片光合作用性能的参数之一,补光增加了幼苗叶片的比叶重,其中T(640~ 940)、T(1300~1600)处理的比叶重显著高于对照。表 4 不同时段补光对黄瓜幼苗叶片形态的影响处理第 1 片真叶叶面积/cm2总叶面积/cm2比叶重/gm-2CK 21.75b 27.07b 20.16bT(640~940) 29.63a 37.16a 21.85aT(840~1140) 23.62b 28.96b 21.02abT(1300~1600) 27.38a 37.34a 21.95aT(1500~1800) 29.91a 39.62a 20.32ab2.2 不同时段补光对黄瓜幼苗生物量及其分配的影响2.2.1 不同时段补光对黄瓜幼苗生物量的影响 在补光条件下,黄瓜幼苗可以获得更多的光照用于光合作用,从而合成更多的有机物来满足生长发育的需要。由表5可以看出,补光增加了幼苗的地下部干质量、地上部干质量和全株干质量,其中,T(640~940)、T(1300~1600)、T (1500~1800) 在 这 3 个 指 标 上 均 显 著 高于对照,全株干质量的增幅分别达到30.12、27.11、27.11。2.2.2 不同时段补光对黄瓜幼苗干物质分配的影 响 由 图 3 可 以 看 出,T(640~940)、T(1500~1800)处理对干物质的分配影响不大;T(840~1140)处理明显抑制干物质向根部分配;T(1300~1600)处理有利于干物质向叶片分配,而不利于干物质向茎部分配。图 3 不同时段补光处理对黄瓜幼苗干物质分配的影响202,5U‹U_UUŒ5U‹U_UUŒ 5U‹U_UUŒ5U‹U_UUŒ“8eDCCCCCCBBBBBBCBCBC表 3 不同时段补光对黄瓜幼苗形态指标的影响处理 下胚轴长/cm 株高/cm 茎粗/mm 根冠比 壮苗指数/10-3CK 6.96a 9.05b 3.23c 0.139a 5.918bT(640~940) 7.02a 9.58a 3.49b 0.130ab 7.900aT(840~1140) 7.27a 9.31ab 3.40b 0.122b 6.615bT(1300~1600) 6.00b 8.45c 3.42b 0.138a 8.601aT(1500~1800) 6.13b 9.17ab 3.68a 0.134a 8.527a注表中同列数据后不同小写字母表示差异显著(α0.05),下表同。2.3 不同时段补光对黄瓜幼苗生理指标的影响由表 6 可知,各补光处理的幼苗第 1 叶真叶叶绿素含量和类胡萝卜素含量均显著高于对照,但各补光处理之间的叶绿素含量和类胡萝卜素含量并没有显著性差异。另外,试验结果显示,补光处理能够提高黄瓜幼苗叶片的可溶性糖含量,其中 T(640~940)、T(1300~1600)、T(1500~1800) 处理的可溶性糖含量显著高于对照,增幅分别为41.01、24.00、49.60。另外,补光提高了黄瓜幼苗叶片的淀粉含量,其中 T(640~940)、T(1300~1600)、T(1500~1800) 处 理表 5 不同时段补光对黄瓜幼苗生物量的影响处理地下部干质量/g地上部干质量/g全株干质量/gCK 0.020b 0.146b 0.166bT(640~940) 0.025a 0.191a 0.216aT(840~1140) 0.020b 0.161b 0.180bT(1300~1600) 0.026a 0.185a 0.211aT(1500~1800) 0.025a 0.186a 0.211a26新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES的淀粉含量显著高于对照,增幅分别达 127.33、118.29、160.78,T(840~1140)处理与对照虽不存在显著性差异,但增幅也达到了 27.06。表 6 不同时段补光对黄瓜幼苗生理指标的影响  mgg-1(FW)处理 叶绿素 类胡萝卜素 可溶性糖 淀粉CK 1.863b 0.348b 4.901c 6.326cT(640~940) 2.142a 0.383a 6.911ab 14.381abT(840~1140) 2.162a 0.405a 4.905c 8.038cT(1300~1600) 2.017a 0.382a 6.077b 13.809bT(1500~1800) 2.127a 0.403a 7.332a 16.497a2.4 不同时段补光对黄瓜幼苗光合速率的影响由图4可以看出,在揭保温被前的740,由 于 T(640~940) 正 在 进 行 补 光, 幼 苗能够进行正常的光合作用,其他处理的幼苗处于黑暗状态,不进行光合作用;揭保温被后的 940,T(640~940)、T(1300~1600)、T(1500~1800)的净光合速率均显著高于对照。在 1230,除 T(640~940)的净光合速率显著低于对照外,其他各处理的净光合速率与对照均不存在显著性差异;在 1430,T(1300~1600)正在进行补光,它与 T(840~1140)的净光合速率均显著大于对照。在盖保温被后的1630,T(1500~1800)正在进行补光,幼苗能够进行正常的光合作用,其他处理的幼苗处于黑暗状态,不进行光合作用。育、形态建成具有重要作用的一项措施(陈炎华和张善端,2013)。由本试验结果可知,冬春季利用日光温室进行黄瓜育苗时,苗期人工补光能够提高黄瓜幼苗品质。与对照相比,各补光处理的茎粗显著增大,这与陈颐等(2012)的研究结果相似。壮苗指数是评价幼苗质量的重要指标之一,本试验中补光处理能够提高幼苗的壮苗指数,其 中 T(640~940)、T(1300~1600)、T(1500~1800)的壮苗指数均显著高于对照。叶片是绿色植物进行光合作用的最主要器官,本试验结果表明,补光能够增加幼苗的第 1 片真叶叶面积和总叶面积,这与李愚鹤等(2005)的研究结果相近。叶片中的叶绿素和类胡萝卜素是高等植物体内重要的色素,能将光能转化为植物生长所需的化学能。叶绿素主要吸收红光和蓝紫光,类胡萝卜素主要吸收蓝紫光,它们的含量和组成对植物的光能利用率影响很大(Maxwell & Johnson,2000)。而光照强度对植物的色素合成起到调控作用,长期光照不足会影响色素的合成(华劲松等,2009),从而限制光合碳同化,不利于同化产物的积累以及植物体的生长,而在光照较弱的条件下,适当补光可以促进色素的合成。本试验结果表明,各补光处理均显著提高了叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量,这与王惠哲等(2006)的研究结果相似。叶面积增加、主要光合色素含量提高,是各补光处理能够促进幼苗干物质积累的基础。冬春季节利用日光温室进行黄瓜育苗时,温室夜间温度较低,黄瓜苗易受冷害,而可溶性糖是冷害条件下细胞内的保护物质,多数植物的耐冷性与其含量成正相关(胡文海,2001)。本试验结果显示,不同补光处理能够不同程度地提高黄瓜幼苗的可溶性糖含量,其中 T(640~940)、T(1500~1800)的效果较为显著,增幅分别为 41.01、49.60;另外,不同补光处理能够提高黄瓜幼苗叶片的淀粉含量,其中T(640~ 940)、T(1300~1600)、T(1500~ 1800)的淀粉含量显著高于对照,增幅分别达127.33、118.29、160.78。植物中的许多生理和生化反应都表现出一种内源的近似于24 h的昼夜节律现象,这些昼夜节律现象受生物钟的调节。一般认为植物生物钟主要图 4 不同处理下黄瓜幼苗在不同时刻的光合速率u 4EKNPMeNeT“K U U U U UCCBBBBBBBBCBCDDDBCCDCD,5U‹U_UUŒ5U‹U_UUŒ 5U‹U_UUŒ5U‹U_UUŒ3 结论与讨论光环境调节是设施农业栽培中对植物生长发27新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES由 3 个相联系的部分组成使生物钟机制与昼夜循环同步化的输入途径、控制并产生该昼夜节律振荡的内部中心振荡器和调节特定过程的输出途径 (Hsu Harmer,2014)。光信号可通过光敏色素和隐花色素进入生物钟,改变生物钟的输出信号,从而引起各种生理反应(房迈莼 等,2005)。综合来看,本试验不同时段补光处理均能在不同程度上提高黄瓜幼苗的品质,这可能是因为各补光时段与幼苗的生物钟存在不同程度的协同作用。但 T(640~940)、T(1300~1600)、T(1500~1800)在多项指标上显著优于 T(840~1140)和对照,更有利于培育壮苗。这可能是因为,在补光强度、补光量一致的条件下,T(640~940)、T(1500~1800) 延长了光周期,而 T(1300~1600)时段的平均温度高于 T(840~1140),从而更有利于光合作用积累有机物。但是,T(640~940)、T(1300~1600)、T(1500~1800)3 个 补光处理在根冠比、壮苗指数、第 1 真叶面积及总叶面积、地上部干质量、地下部干质量、全株干质量等多项指标上不存在显著性差异,说明 3 个时段的补光效果基本一致。另外,本试验仅设置了4个补光时段,对于其他时段的补光效果尚不清楚;而且,对于T (640~940)和 T(1500~1800)处理,补光的部分时间温室处于关棚状态,补光时加盖黑布,形成半闭合环境,有可能提高小环境温度,这可能对试验结果有一定影响;同时,对于不同时段补光处理的黄瓜幼苗在移栽后的表现,本试验未做探究,需要在接下来的试验中进一步改进与完善。参考文献曹刚,张国斌,郁继华.2013.不同光质LED光源对黄瓜苗期生长及叶绿素荧光参数的影响.中国农业科学,46(6)1297-1304.陈炎华,张善端.2013.LED 应用于莴苣补光照明综述.照明工程学报,24(s1)156-161.陈颐,杨虹琦,肖春生,李宏光,黎娟,余金龙,周木子.2012.补充光照及微量元素对烟苗生长的影响.中国烟草学报,18(6)48-52.杜洪涛,刘世琦,张珍.2005.光质对彩色甜椒幼苗生长及酶活性影响.华北农学报,20(2)45-48.房迈莼,王小菁,李洪清.2005.光对植物生物钟的调节.植物学通报,22(2)207-214.胡文海.2001.低温弱光对番茄生理生化影响的研究〔硕士论 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BeijingKeyLaboratoryofGrowthandDevelopmentRegulationforProtectedVegetableCrops, Beijing100193, China)AbstractThis studywasconductedinsolargreenhousewherecucumberwascultivatedinwinter-springseason.During cotyledonflattenedperiodtothesecondleafstartingflattened,cucumber seedlingswastreatedwithsupplementarylightatdifferenttime.During experimentperiodheatpreservationquiltwasuncoveredfrom840-1600 insolargreenhouse.The resultsshowedthatcomparedwiththecontrastwithoutsupplementarylight,supplementary lighttreatmentatT(640-940) ,T(1300-1600) andT(1500-1800) couldsignificantlyincreaseseedlingstemdiameter,healthy seedlingindex,leaf area,contents ofchlorophyll,carotene,soluble sugar,starch,etc.and seedlingdryweightsofunderground,over groundpartsandwholeplant.To sumup,the effectsofsupplementarylightbytheabove3treatmentsareobviouslysuperiorthanthatofT(840-1140) andthecontrast.These 3treatmentsareinfavorofcultivatinghealthyseedlings.The effectsofthese3treatmentsarebasicallythesame.Key wordsCucumber;Solar greenhouse;Winter-spring season;Supplementary lightatdifferenttime;Seedlingquality 29新优品种栽培管理本期视点产业市场病虫防控 研究论文中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES

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