光质调控植物开花时间和花性分化研究进展

植物生理学报 Plant Physiology Journal 2017, 53 11 1938–1946 doi 10.13592/ki.ppj.2017.02381938收稿 2017-08-21 修定 2017-09-26资助 广东省自然科学基金团队项目S2013030012842和广州市科技计划项目201605030005和201704020058。* 通讯作者E-mail 。光质调控植物开花时间和花性分化研究进展宋佳丽, 刘厚诚*, 宋世威, 张轶婷, 郝彦伟, 苏蔚, 孙光闻, 陈日远华南农业大学园艺学院, 广州510642摘要 光是植物生长发育的重要环境因素和调控信号。关于光周期调控植物开花的途径已经较为清晰, 但是光质调控植物花性分化的研究仍少见报道。本文对光质、光受体、植物激素、转录因子等对植物性别决定和开花的影响进行综述, 旨在揭示光质调控植物花性分化和开花的机制, 为该领域的探索提供参考。关键词 光质; 开花时间; 花性分化植物开花时间和花性分化不仅取决于遗传因素, 还受环境因素的显著影响。植物生长发育受环境条件的影响中, 光是重要因素之一, 也是重要的调控信号。光照强度、光质和光周期影响和调控植物生长发育。目前, 光周期调控植物开花的途径已经较为清晰Hemming等2008, 关于光质调控植物开花的时间还处于初步研究阶段, 光质对植物花性分化的影响更少见报道。本文概述光质、光受体、植物激素、转录因子影响植物性别决定和开花, 以及开花时间相关基因等方面最新研究进展。1 光质对植物开花的影响光质可以影响植物开花, 植物响应光环境主要通过不同光受体接受光和转导信号来完成。根据不同波长的光响应, 可以将光受体分成感受红光和远红光的光敏色素, 包括光敏色素A phytochrome A, PHYA、光敏色素B PHYB、光敏色素C PHYC、光敏色素D PHYD和光敏色素E PHYE Gyula等2003; Franklin和Quail 2010; 感受蓝光和近紫外光的隐花色素, 有隐花色素1 cryptochrome 1, CRY1和隐花色素2 CRY2 Gyula等2003。远红光、蓝光通过PHYA、CRY1和CRY2促进植物开花Put-terill等2004; Lin 2000, 红光通过PHYB、PHYD和PHYE抑制植物开花Lin 2000; 但是CRY2促进植物开花, 不仅依赖蓝光, 也依赖红光Lin 2000。Fukuda等2016发现与白光相比, 蓝光处理的矮牵牛Petunia hybrida较早出现花芽和提早开花, 而低光强红光处理下没有观察到花芽, 且在低光强红光照射期间切换高光强红光和蓝光也可以诱导花的发育, 表明蓝光对矮牵牛花芽的形成起着重要的信号作用, 而红光对矮牵牛花芽的形成取决于光照强度。Guo等1998发现无论是提供蓝光催化剂还是缺少红光抑制剂, 野生型植物在蓝光下都提早开花, 而缺少蓝光CRY2催化剂时在红光下生长的野生型开花延迟, 且cry2突变体植物在蓝光下正常开花, 表明CRY2单独在蓝光下无法促进植物开花, 因此, PHYB和CRY2调节植物开花是一种相互拮抗的关系。还有研究发现, 光质可能也与植物性器官发育或花性分化有关。如在暗期中间, 用红光red light, R间断可以诱导光敏稻不育水稻Oryza sativa花粉高不育率, 而用红光/远红光red light/far-red light, R/FR间断暗期可使花粉育性恢复, 说明R/FR通过光敏色素参与调节光敏水稻的雄性器官发育和育性转变Tong等1990。这些研究表明光质可以调控植物开花时间, 并对植物花性分化有一定的影响。2 光质与植物开花时间基因FT flowering locus T是光周期途径植物开花时间决定的关键基因, 并且有研究认为FT基因的表达产物可能就是人们长期追寻的开花刺激物质null开花素Abe等2005。在模式植物拟南芥Arabidopsis thaliana中, CO constans/FT调节元件的表达变化是光周期诱导途径中最核心的环节, FT的mRNA从叶片转移到茎顶端分生组织Lin等2007, 与bZIP锌指蛋白FD flowering locus D结合, 形成二聚体形式, 调控下游的花分生组织特征基因AP1 apetala 1和SOC1 suppressor of overexpression of constans 1的表达Wigge等2005; Moon等2005, 再由他们调控其他的花器官特征基因如AGL24 agamous-like 24等, 最终完成花器官发育Yu等宋佳丽等 光质调控植物开花时间和花性分化研究进展19392002; Abe等2005。为了检验长距离运输的信使是FT mRNA还是FT蛋白, Lin等2007选择小西葫芦黄花叶病毒Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV作为载体异位表达南瓜Cucurbita moschata的FT同源基因CmFTL1和CmFTL2。ZYMV病毒的基因组是RNA, 编码多聚蛋白, 由蛋白酶特异切割成不同的蛋白质产物, 表明整合在ZYMV病毒上的Cm-FTL1和CmFTL2可以越过mRNA直接产生蛋白。在非诱导日照条件下, 受该ZYMV重组病毒感染的南瓜植株提前开花, 感染开花的笋瓜C. maxima砧木可引起长日照接穗南瓜开花。对笋瓜砧木韧皮部汁液进行逆转录PCR reverse transcription PCR, RT- PCR, 并没有检测到CmFTL1和CmFTL2 mRNA的存在, 而质谱分析则显示接穗韧皮导管汁液存在来自砧木的CmFTL1和CmFTL2蛋白, 表明通过韧皮部汁液运输诱导长日照接穗南瓜开花的是南瓜砧木的CmFTL1和CmFTL2蛋白, 而不是CmFTL1和CmFTL2 mRNA。由此可见, FT在从叶片到茎尖的成花信号传导中起重要作用, 并且作为长距离信使的是FT蛋白而不是mRNA。目前已在多种植物中分离出FT的同源基因, 并通过转基因证明FT基因的表达可促进植物提早开花Hayama等2007, 如菊花Chrysanthemum morifolium 潘才博等2010、水稻Tamaki等2007、猕猴桃Actinidia chinensis Varkonyi-Gasic等2013等。与FT基因功能相反, TFL1 terminal flower 1会抑制植物开花, 二者相互拮抗, 同属于PEBP基因家族。有研究表明, FT与TFL1是促进还是抑制开花取决于其中一个关键的氨基酸, 即FT中的Tyr85或TFL1的His88 Ahn等2006; Hanzawa等2005。如张娟等2013在黄瓜Cucumis sativus上克隆出的同系物CsFT, 其第84位氨基酸为酪氨酸Tyr, 因此, CsFT是黄瓜中FT的同源基因, 可促进黄瓜开花, 这与Sato 2009在黄瓜上所克隆到的FT同系物一样。但是与拟南芥开花机制不同的是, CsFT基因在黄瓜的雌花和雄花中高度表达, 而在黄瓜叶子中几乎不表达, 由此推测它可能直接在茎顶端分生组织发挥作用张娟等2013。也有研究通过数量性状基因座测序quan-titative trait loci sequencing, QTL-seq技术鉴别黄瓜早期开花的FT基因, 发现Csa1G651710是FT的同系物, 可作为黄瓜早期开花的候选基因Lu等2014。CO基因早期激活的目标基因是FT, 由光周期诱导的CO直接转录激活FT的表达Bhlenius等2006。CO蛋白是一个转录因子, 它通过调控下游基因FT和SOC1的表达控制开花时间。CO调控FT的表达, 但是SOC1的表达量与CO活性强弱并不直接相关Wigge等2005。还有研究发现, 在35SFT植株中SOC1的表达水平显著增加, 在FT突变中明显减少, FT、SOC1双突变会增加晚花表型, SOC1的表达水平不会因FT的突变而大大降低, 由此表明SOC1基因既受到FT基因调控, 又不会完全受控于FT, 同时, 也说明还有其他途径调控SOC1的表达Moon等2005; Yoo等2005。AGL24 agamous-like 24是另一个开花信号整合子, 其功能与SOC1相似, 两者能够通过结合到对方的启动子上相互提高彼此的表达水平。AGL24与SOC1属于MADS-box基因, 能互作调节赤霉素gibberellin, GA开花途径, 这表明AGL24和SOC1之间能形成正反馈回路Liu等2008; Michaels等2003。CO蛋白的稳定性既受到隐花色素CRY1、CRY2和光敏色素PHYA的正调控, 又受到PHYB的负调控Valverde等2004。蓝光通过FKF1 f-box 1对CO的转录具有重要的作用Imaizumi等2003。Cerdan和Chory 2003认为光质通过光敏色素PHYB、PHYD、PHYE调控FT, 光周期通过光敏色素调控FT, 而PHYB通过PFT1 phytochrome and flowering time 1调控FT, 且途径不需要CO基因介导, 这表明光质调控成花是依赖于叶片感应的。也有研究发现, 蓝光通过诱导FT和SOC1的表达来促进拟南芥的开花Hori等2011。蓝光处理下, SOC1基因FBP28在矮牵牛中高度表达Fukuda等2011。MED25是PFT1的亚基核心模块之一, 它在茉莉酸信号和光质途径中PHYB的下游调控FT的表达以调控植物开花Cerdan和Chory 2003; Elfving等2011; Wollenberg等2008。3 光受体与植物激素光受体是接收光信号的载体, 在植物体内至少存在4类光受体 1光敏色素和隐花色素, 感受红光620700 nm和远红光700800 nm; 2隐花色素, 又称为蓝光受体, 感受蓝光380500 nm和紫外线A ultraviolet A, UV-A; 320380 nm; 3紫外线B UV-B, 280320 nm受体, 感受UV-B区域的植物生理学报1940光, 但是这类光受体尚未得到鉴定Suesslin和Frohn-meyer 2003; 4蓝绿光受体, 又称ZTLs zeitlupes家族光受体, 主要感受蓝绿光450520 nm Somers等2000。许多实验证明光受体可以调控植物激素的合成。Yang等1993发现光敏色素能诱导赤霉素-3-羟基化酶编码基因的转录, 而此酶是催化产生活性赤霉素GA1和GA4的关键酶。红光通过光敏色素PHYA和PHYB诱导GA合成酶基因表达Ait-Ali等1999。Welle等1995试验证明红光瞬时处理下, 大豆Glycine max幼苗体内GA代谢酶基因GA2ox的表达量约增加5倍, 但是在phyA和phyB突变体中GA2ox基因的表达量无明显变化, 说明光敏色素介导红光诱导大豆幼苗中GA2ox基因表达, 降低有生物活性的GA积累。然而随照光时间延长,有生物活性的GA含量下降而反馈促进GA20ox和GA3ox基因的表达, 又使幼苗体内有生物活性的GA含量恢复到正常水平。Bai等2012发现DELLA-BZR1-PIF4是一个核心转录部分; 植物通过GA、油菜素内酯brassinosteroid, BR和光信号相互作用介导生长调节, 如DELLAs抑制BR活性成分, 而GA诱导DELLA降解解除这种抑制。光敏色素互作因子phytochrome interacting factor, PIF在光敏色素介导的光信号传导途径中起着中枢作用。拟南芥种子受到光照后, PHYB Pfr结合PIF1/PIL5, 诱导PIF降解, 促进GA生物合成, 提高GA的含量, 也降低脱落酸abscisic acid, ABA生物合成基因的转录, 从而使ABA含量下降Shen等2005, 所以PHYB介导的光信号负调控水稻ABA的积累顾建伟2012, 而PHYA在远红光处理下正调节ABA信号Mach 2014。光敏色素互作因子PIF3可以直接激活EIN3 ethylene-insensitive 3 Zhong等2012, EIN3是乙烯ethylene, ETH信号转导途径中的转录因子。生长素auxin, IAA被认为是光敏色素被激活后的一个传播因子, 参与信号传导廖祥儒等2001。在植物发育早期光敏色素和IAA信号之间有许多反应, 如依赖光促进IAA动态平衡Kurepin等2012; Wu等2010。此外, UV-B光受体UVR8 UV resistance locus 8可以抑制IAA合成和促进GA分解代谢Hayes等2014。茉莉酸jasmonic acid, JA信号途径的许多组件, 如COI1、JAZ、MYC2和JAR1影响光信号介导响应Riemann等2008; Wang等2011。以上这些研究表明光信号通过光受体调控植物激素的合成和分解。4 植物激素与花性分化植物花性分化是一个很复杂的过程, 它与植物激素密切相关。研究证明, ETH对植物雌性发育尤为重要。如外源ETH或ETH释放物能增加瓜类作物雌花的发生Yang等2015。Li等2009发现CsACS2关键氨基酸突变后会导致黄瓜从两性花变成单性花。CTR1是ETH信号传导途径的一个负调控因子, 在没有ETH的情况下, 与ETH受体结合, 抑制ETH响应途径。ETH存在时, 会使受体钝化和阻遏负调节物CTR1, 然后通过其他下游组件, 包括EIN2和EIN3, 引发ETH响应途径Wang等2002。Manzano等2013以两个差异显著的西葫芦C. pepo雌雄同株自交系Bolognese Bog; ETH敏感型, 早过渡雌花品种、自交系Vegetable spaghetti Veg; ETH非敏感型, 晚过渡雌花为材料研究发现, 在植物发育的较早阶段, 当Bog已经产生雌花, 而Veg还没转型成雌花时, Bog的尖端产生较多的ETH, CpACO1的表达也较高; 而ETH受体和CTR类基因在Veg和Bog植物尖端的表达显示, 这些基因对雌花过渡起负调控作用。Bog较早转型成雌花不仅与茎尖较高的ETH产量有关, 也与ETH负调节物过早衰变有关。AP3属于MADS-box B类基因, 可以控制双子叶植物花瓣和雄蕊的发育秦巧平等2006。AP3启动子驱动黄瓜ETH信号转导途径的调控因子CsE-TR1下调, 拟南芥雄蕊停止发育并产生类似雌蕊的花Duan等2008; Wang等2010。有研究发现, IAA加强瓜类植物的雌性化Ming等2011, 是因为IAA可以诱导CsACS3的表达陈惠明等2005, 从而通过诱导ETH合成促进雌花发育Takahashi和Jaffe 1984。GA作为一种内源生长调节剂, 对植物雄蕊发育发挥着重要的作用, 如外施GA可促进雄花产生, 外施抑制GA生物合成的化合物乙烯利、IAA等可以促进雌花形成。GA可以通过GAMYB的转录调节调控拟南芥和水稻雄蕊与花药的发育; 在黄瓜中GAMYB的同系物CsGAMYB1表达受外源GA3上调, 抑制CsGAMYB1的表达会使雌雄花节率下降, 而且这个过程不影响ETH的产生和F、M基因的表达, 表明CsGAMYB1可调控黄瓜性别表达, 而ETH宋佳丽等 光质调控植物开花时间和花性分化研究进展1941不参与此过程Zhang等2014。黄瓜GA信号转导因子GID1 gibberellin-insensitive dwarf 1、DELLA和GAMYB的同系物在雄花发育中的表达高于GA合成基因, 而DELLA的同系物CsGAIP是表达量最高的, 并且主要在茎和雄花花芽中表达Jin等2011, 张颜2014也有相似的研究结果。有研究表明, ABA与GA是相互拮抗的, 如ABA抑制牵牛开花, 而GA能够完全逆转ABA的抑制作用Wijayanti等1997。在短日照条件下, 同时喷施外源S-ABA与GA的混合物能够诱导菠菜Spinacia oleracea开花, 但是如果单独施加S-ABA或者GA几乎不能促进菠菜开花Kamuro等2001, 因此, ABA与GA影响植物的相互作用因植物种类而异。此外, ABA有助于黄瓜雌花的发生Rudich等1972, 江玲等1998发现ABA可显著促进四年生无花史的马尾松Pinus massoniana幼树雄球花的形成, 表明ABA因植物的种类不同而起到促进雌花或雄花发育的作用。JA和BR对植物雄蕊的发育也起着重要的作用Acosta等2009; Hartwig等2011; Song等2013。如拟南芥、番茄Solanum lycopersicum和玉米Zea mays等植物花的发育和不育性受JA影响Waster-nack和Hause 2013; 当BR合成或信号通路受阻断时, 雄蕊发育缩短和花粉畸形发育导致雄性能育性降低Ye等2010。还有研究表明, 喷施外源细胞分裂素cytokinin, CTK可使山葡萄Vitis amurensis基因型为雄性的花转变为表型雌性, 开花结实艾军等2002。多胺也会影响黄瓜的花性分化Papa-dopoulou和Grumet 2005。内源IAA、尸胺、亚精胺的水平较高有利于雌花形成, 反之, 内源GA、腐胺水平较高有利于雄花形成Wang等2005; 陈学好等2002。在长日照处理下, 光敏核不育水稻雄性不育; 在短日照处理下, 光敏核不育水稻表现可育; 而在长日照处理下的叶片中发现GAs和IAA含量剧减, 生殖器官中早期IAA亏缺, ABA含量降低, 并伴随着抗逆性能的减弱及GA1、GA4的不足, 共同导致了光敏稻的花药败育Tong等1990。由此可见, 激素与植物性别决定密切相关, 而光可能通过光受体调控植物激素的合成与分解, 因而控制植物性别分化。5 植物花性分化和开花相关的转录因子植物MYB转录因子家族是功能多样、数量众多的转录因子之一, 主要集中参与了细胞分化、细胞周期的调节、激素和环境因子应答, 并对植物次生代谢以及叶片等器官形态建成具有重要的调节作用刘守梅等2012。但是也有不少研究证明MYB转录因子与植物花朵的发育有关。Mandaokar等2006在拟南芥中发现JA介导MYB21和MYB24两个调控因子响应雄蕊发育。MYB21和MYB24可以直接作用于茉莉酸ZIM蛋白, 参与JA调控花药发育和花丝伸长Song等2011。MYC5诱导MYB21表达激活JA信号途径调控雄蕊发育Figueroa和Browse 2015。Reeves等2012也发现MYB21和MYB24可以促进花瓣和雄蕊的发育。所以, 在JA信号途径调控花器官发育中MYB转录因子基因发挥着重要的作用王俊斌等2009。植物中bHLH家族成员是数量众多的转录因子之一。目前, 大部分研究表明, bHLH主要参与调控植物生长发育Liu等2009; MacAlister等2007、植物适应缺铁胁迫反应Wang等2007; Yuan等2008、植物适应其他非生物胁迫逆境反应Jiang等2009; Kumar等2012; Li等2010; Meng等2009; Oh等2012等过程。也有极少数研究表明bHLH转录因子与光信号转导、激素信号转导和开花有关。PIFs转录因子是一种光敏色素互作因子, 属于bHLH家族, 可以直接与光敏色素的活化形式相互作用开始光敏色素信号转导, 如PIF3可以直接与PHYB结合, 形成的复合物与光反应元件结合, 诱导一系列的基因表达Basu等2000。Kumar等2012以拟南芥为研究材料发现PIF4可以活化FT基因, 激活开花。PIF5可以直接调控SOMNUS基因的表达而间接调控与代谢相关基因的表达, 从而影响拟南芥ABA和GA的含量Kim等2008。WRKY转录因子参与植物多种代谢途径, 如植物损伤Skibbe等2008、衰老Guo等2004、发育代谢Devaiah等2007; Soler等2007等过程, 在生物胁迫及非生物胁迫方面发挥着非常重要的作用。但是, 目前也有很多研究发现WRKY转录因子家族成员可以调控植物开花。如WRKY25通过直接或间接负调AP1调控植物提早开花王芳秀等2011。Luo等2013通过定量PCR quantitative real time PCR, qPCR和微阵列分析发现野生大豆中WRKY家族的成员GsWRKY20可能通过调控开花植物生理学报1942相关基因FLC flowering locus C、FT、SOC1、CO以及花分生组织AP1、AP3、AG agamous等, 从而提早开花。也有研究证明WRKY转录因子是响应ABA信号途径的关键点Jiang和Yu 2009; Ren等2010; Rushton等2012; Shang等2010, 它的家族成员涉及ABA信号和IAA运输途径Song等2010。以上转录因子主要受环境信号调控, 而光属于环境信号之一。尤其是bHLH家族中的PIFs转录因子可以直接作用于光敏色素信号转导, MYB转录因子和WRKY转录因子又与植物激素、花性分化和开花具有密切关系。因此, 综上所述, 将光、光受体、激素、转录因子、开花时间、性别决定几大方面归纳为图1。等2005, 各种植物激素调控途径, MYB、bHLH、WRKY转录因子调控植物开花及花性分化途径等的经验, 阐明光质调控植物花性分化、开花的过程和机理, 将是一条任重道远且意义重大的探索之路。参考文献Abe M, Kobayashi Y, Yamamoto S, Daimon Y, Yamaguchi A, Ikeda Y, Ichinoki H, Notaguchi M, Goto K, Araki T 2005. FD, a bZIP protein mediating signals from the floral pathway integrator FT at the shoot apex. Science, 309 5737 1052–1056Achard P, Herr A, Baulcombe DC, Harberd NP 2004. Modulation of floral development by a gibberellin-regulated microRNA. Devel-opment, 131 14 3357–3365Acosta IF, Laparra H, Romero SP, Schmelz E, Hamberg M, Mottinger JP, Moreno MA, Dellaporta SL 2009. Tasselseed1 is a lipoxy-genase affecting jasmonic acid signaling in sex determination of maize. Science, 323 5911 262–265Ahn JH, Miller D, Winter VJ, Banfield MJ, Lee JH, Yoo SY, Henz SR, Brady RL, Weigel D 2006. A divergent external loop confers antagonistic activity on floral regulators FT and TFL1. EMBO J, 25 3 605–614Ai J, Li AM, Li CY, Wang J, Shen YJ 2002. The effect of cytokinin on sex conversion of male plants of Vitis amurensis. Acta Hortic Sin, 29 2 163–164 in Chinese with English abstract [艾军, 李爱民, 李昌禹, 王军, 沈育杰2002. 细胞分裂素对山葡萄雄株性别转换的效应. 园艺学报, 29 2 163–164]Ait-Ali T, Frances S, Weller JL, Reid JB, Kendrick RE, Kamiya Y 1999. Regulation of gibberellin 20-oxidase and gibberellin 3β-hydroxylase transcript accumulation during de-etiolation of pea seedlings. Plant Physiol, 121 3 783–791Bai MY, Shang JX, Oh E, Fan M, Bai Y, Zentella R, Sun TP, Wang ZY 2012. Brassinosteroid, gibberellin and phytochrome im-pinge on a common transcription module in Arabidopsis. Nat Cell Biol, 14 8 810–817Basu D, Dehesh K, Schneider-Poetsch HJ, Harrington SE, McCouch SR, Quail PH 2000. Rice PHYC gene structure, expression, map position and evolution. Plant Mol Biol, 44 1 27–42Bhlenius H, Huang T, Charbonnel-Campaa L, Brunner AM, Jansson S, Strauss SH, Nilsson O 2006. CO/FT regulatory module con-trols timing of flowering and seasonal growth cessation in trees. Science, 312 5776 1040–1043Cerdan PD, Chory J 2003. Regulation of flowering time by light quality. Nature, 423 6942 881–885Chen HM, Lu XY, Xu L, Yi K, Tian Y 2005. Sex determination genes and sex expression mechanism in cucumber. Plant Physiol Commun, 41 1 7–13 in Chinese with English abstract [陈惠明, 卢向阳, 许亮, 易克, 田云2005. 黄瓜性别决定相关基因和性别表达机制. 植物生理学通讯, 41 1 7–13]Chen XH, Zeng GW, Cao PS 2002. Relationship between endoge-nous plant hormones and floral sex differentiation in cucumber Cucumis sativus. Plant Physiol Commun, 38 4 317–320 in Chinese with English abstract [陈学好, 曾广文, 曹碚生2002. 6 展望光是植物生长发育的重要环境因子, 地球上植物发育所需的光源主要来自于太阳辐射。光不仅作为触发信号影响着植物的光形态建成, 光质对植物的整个生长发育也具有重要的影响。近年来, 利用光质调控植株形态建成和生长发育成为研究的热点, 主要包括光质对植物生长发育、产量、品种等方面, 但是光质调控植物开花时间和植物花性分化还处于初步研究阶段。因此, 未来借鉴光周期调控模式植物拟南芥开花途径Wigge图1 光质调控植物花性分化和开花时间的可能机制Fig.1 Possible mechanisms of light regulating flower sex differentiation and flowering time of plant光受体 光质信号的接受体; 开花时间 可直接受光受体影响或间接受转录因子和激素的影响; 转录因子 包括WRKY、MYB、bHLH三大转录因子, 直接受光受体影响, 作用于开花时间、花性别分化和激素; 激素 植物内源激素, 直接受光受体影响或间接受转录因子影响, 作用于开花时间和花性别分化; 花性别分化 光信号通过激素和转录因子间接影响。宋佳丽等 光质调控植物开花时间和花性分化研究进展1943黄瓜花性别分化和内源激素的关系. 植物生理学通讯, 38 4 317–320]Devaiah BN, Karthikeyan AS, Raghothama KG 2007. WRKY75 transcription factor is a modulator of phosphate acquisition and root development in Arabidopsis. Plant Physiol, 143 4 1789–1801Duan QH, Wang DH, Xu ZH, Bai SN 2008. Stamen development in Arabidopsis is arrested by organ-specific overexpression of a cucumber ethylene synthesis gene CsACO2. Plant, 228 4 537–543Elfving N, Davoine C, Benlloch R, Blomberg J, Brnnstrm K, Mller D, Nilsson A, Ulfstedt M, Ronne H, Wingsle G, et al 2011. The Arabidopsis thaliana Med25 mediator subunit integrates envi-ronmental cues to control plant development. Proc Natl Acad Sci USA, 108 20 8245–8250Figueroa P, Browse J 2015. Male sterility in Arabidopsis induced by overexpression of a MYC5-SRDX chimeric repressor. Plant J, 81 6 849–860Franklin KA, Quail PH 2010. Phytochrome functions in Arabidopsis development. J Exp Bot, 61 1 11–24Fukuda N, Ajima C, Yukawa T, Olsen JE 2016. Antagonistic action of blue and red light on shoot elongation in petunia depends on gibberellin, but the effects on flowering are not generally linked to gibberellin. Environ Exp Bot, 121 102–111Fukuda N, Ishii Y, Ezura H, Olsen JE 2011. Effects of light quality under red and blue light emitting diodes on growth and expres-sion of FBP28 in petunia. Acta Hortic, 907 361–366Gu J 2012. Light signals mediated by phytochrome B affect the reponses of abscisic acid in rice Master’s thesis. Zhengzhou Zhengzhou University, 87 in Chinese with English abstract [顾建伟2012. 光敏色素B介导的光信号调控水稻ABA反应的研究硕士论文. 郑州 郑州大学, 87]Guo H, Yang H, Mockler TC, Lin C 1998. Regulation of flowering time by Arabidopsis photoreceptors. Science, 279 5355 1360–1363Guo Y, Cai Z, Gan S 2004. Transcriptome of Arabidopsis leaf senes-cence. Plant Cell Environ, 27 5 521–549Gyula P, Schfer E, Nagy F 2003. Light perception and signalling in higher plants. Curr Opin Plant Biol, 6 5 446–452Hanzawa Y, Money T, Bradley D 2005. A single amino acid converts a repressor to an activator of flowering. Proc Natl Acad Sci USA, 102 21 7748–7753Hartwig T, Chuck GS, Fujioka S, Klempien A, Weizbauer R, Potluri DPV, Choe S, Johal GS, Schulz B 2011. Brassinosteroid con-trol of sex determination in maize. Proc Natl Acad Sci USA, 108 49 19814–19819Hayama R, Agashe B, Luley E, King R, Coupland G 2007. A cir-cadian rhythm set by dusk determines the expression of FT homologs and the short-day photoperiodic flowering response in pharbitis. Plant Cell, 19 10 2988–3000Hayes S, Velanis CN, Jenkins GI, Franklin KA 2014. UV-B de-tected by the U