高温对不同砧木黄瓜嫁接苗生长、光合和叶绿素荧光特性的影响

p上 海 农 业 学 报 2016,3254 M 5 Acta Agriculturae Shanghai D0 1 10.15955/j. issnlOOO-3924.2016.05.08文章编号1000-392420160504006高温对不同砧木黄瓜嫁接苗生长、光合和 叶绿素荧光特性的影响张红梅 \ 王 平 2 ,金海军 \ 丁小涛 \ 余纪柱 bG 上海市农业科学院设施园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海201403;2南京农业大学园艺学院，南京210095摘 要 采用基质栽培法，以黑軒南瓜（ Bouch6 、白軒南瓜（Cucitrtoa maxima X Cuciirtoa moschata、丝瓜 （Luffa cyfowirica和冬瓜（Beniracasa /lispida Cogn. 为站木，‘春秋王 2 号 ，黄瓜（Cucumis satims ‘Chunqiuwang No. 2’）为接穗,在智能光照培养箱中研究了黄瓜自根苗和4 种嫁接苗在高温处理下的生长、光合 及叶绿素荧光特性的变化。结果表明高温处理下嫁接苗和自根苗的生长量均有不同程度的增长，白籽南瓜和 丝瓜站木的增长量较大;嫁接苗和自根苗叶片的叶绿素含量、净光合速率P n、实际光化学量子产量Yield、表 观光合电子传递速率ETR、光化学猝灭系数qP 明显降低，气孔导度G s、胞间C02 浓度C i、蒸腾速率Tr 和非光化学淬灭系数NPQ明显升高。综合生长、光合和荧光特性,以白籽南瓜和丝瓜为砧木的嫁接苗在高温 胁迫下耐性较强。关键词黄瓜嫁接;高温;生长;光合;叶绿素荧光 中图分类号S642.2;S604 文献标识码AEffects of high temperature on the growth,photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of grafted cucumber with different rootstocksZHANG Hong-mei1 ,WANG Ping2 JIN nbsp;Hai-jun1 ,DING Xiao-tao1 ,YU Ji-zhu1* 1 Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology, Horticultural Research Institute,Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403 , China； 2 College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095 , ChinaA bstract Using substrate culture , the changes in growth, photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of self-rooted cucumber seedlings Cucumis sativus6 Chunqiuwang No. 2 * and grafted cucumber seedlings Ireated with high temperature were studied in intelligent light incubator, taking Cwcwrtoa ficifolia Bouche,Cucurbita maxima X Cucurbita moschata,Luffa cylmdrical,Benincasa hispida Cogn. as rootstocks. The results showed that the growth of self-rooted cucumber seedlings and grafted cucumber seedlings treated with high temperature increased in different degree, the grafted cucumber seedlings by Cucurbita ficifolia Bouch6 and Luffa cylindrica increased greatly. The chlorophyll content, net photosynthetic rateP n , actual photochemical quantum yield Yield , apparent photosynthetic electron transport rate ETR and photochemical quenching coefficient qP of grafted cucumber and self-rooted cucumber decreased significantly,while stomatal conductance G s ’intercellular C02 concentration C i ’transpiration rate T r，non_phtochemical fluorescene quenching NPQ increased significantly. Comprehensive consideration of growth, photosynthesis and fluorescence characteristics, the grafted cucumber seedlings by Cucurbita ficifolia Bouch6 and Luffa cylindrical had strong tolerance to high temperature stress.Key w ords Grafted cucumber ； High temperature stress ； Growth ； Photosynthesis ； Chlorophyll fluorescence收稿日期 20160108基金项目 公益性行业 农业 科研专项 “ 长三角地区设施蔬菜高产髙效关键技术研究与示范 ” （ 201403032 ;8 6 3计划“自然光植物工 厂集成示范 ” （ 2013AA103006;上海市市级农口系统青年人才成长计划 [ 沪农青字 2015第 1-18号 ]作者简介 张红梅 1979 , 女，硕士，畐 1研究员，主要从事黄 ;I 培生理及育种研究 。Td 021 “62200972 ， E-mail zhanghongmeisaas. sh. cn* 通信作者， E-mailyy2saas. sh. cn上 海 农 nbsp;业 学 报 41随着日光温室面积的扩大和先进栽培技术的推广普及，嫁接技术在黄瓜栽培中已得到普遍应用。嫁 接在改善作物耐盐性[1]、抗冷性[2_3]、抗病性[4_5]等方面具有明显的优势。孙艳等[6]认为黄瓜嫁接苗光合 特性和养分吸收均优于自根苗，嫁接黄瓜根系发达，根系活力提高，从而促进了对矿质营养和水分的吸 收 ，根、茎、叶等器官和全株的生长势明显增强。目前生产上大面积推广的黄瓜嫁接苗主要以黑籽南瓜为 砧木，其主要利用了黑籽南瓜根系强大的吸水吸肥能力、抗寒力和抗土传病害侵染的能力。随着全球气温的不断变暖，在中国北方夏秋茬黄瓜及南方黄瓜生产中，高温往往是影响其生长发育 的主要环境因子，高气温不仅影响植物体内保护酶活性及渗透胁迫物质的含量，还对光合机构造成伤害, 生长发育受到抑制，产量、品质急剧下降[7]。有些研究表明，嫁接可以增加黄瓜的抗高温能力[8],提高夏 季黄瓜的产量。郝婦等[9]发现‘五叶香’丝瓜具有较强的耐根际高温能力。为了筛选耐高温的黄瓜砧木 材料，本试验以黑籽南瓜、白籽南瓜、丝瓜和冬瓜为砧木,研究了高温胁迫对嫁接苗和自根苗的生长、光合 和叶绿素荧光特性的影响，以期探讨高温对不同砧木黄瓜嫁接苗的地上部生长、光化学效率及光合作用 的影响机制，为耐热黄瓜砧木的筛选和推广提供理论依据。1 材料与方法1 . 1 材料试验所用站木品种为黑好南瓜 CucitrtoaX〇Zia Bouch6,山东省寿光市宏亮种子有限公司）、白好南 瓜 （ Cucurbita maxima x Cucurtoa mcwc/iata，江苏省宁波市农业科学院）、五 叶 香 丝 瓜 cy/i/idrica,吉林 省兴农种业有限公司）、冬瓜Berairacasa Ziiipida Cogn.，河北省青县纯丰蔬菜良种繁育场），接穗为黄瓜品 种 ‘春秋王2 号 ’（Cwciwiii satims‘ Chunqiuwang No. 2 ’），由上海市农业科学院园艺研究所提供。1 . 2 方法 nbsp;1 .2 .1 试验方法试验于2015年 2 月在上海市农业科学院庄行综合试验站和设施园艺技术重点实验室进行。砧木 种子经过温烫浸种后置于30 t 培养箱中催芽，出芽后播于15 cm X 15 cm 的营养钵中，基质配比为草炭 艇石珍珠岩 72 1 ，营养钵置于电加温线苗床上 。一周后播种黄瓜接穗，黄瓜直播于方盘中。出苗前 苗床温度控制在30 T nbsp;昼 /夜），出苗后调整为2 5 以 18 t nbsp;昼 /夜）。黄瓜子叶平展后，采用劈接法进行嫁 接 ，留取黄瓜自根苗作为对照。嫁接后放在遮光保湿的环境下3 d ,之后逐步通风见光,10 d 后选取生长 较为一致的嫁接苗和自根苗，置 于 25 TA S t nbsp;昼 /夜 均 为 12 h 的 ESW-1000型全自动智能人工气候箱 杭州钱江生化仪器公司生产）中。待幼苗长到3 叶 1 心时，将每个嫁接组合和黄瓜自根苗分成两批，每批每个嫁接组合和自根苗各15 株 ，重复3 次。一批放在正常温度25 T/18 T nbsp;昼/夜为10 h/14 h 下继续培养;另一批放在高温42 T/30 T nbsp;昼/夜为10 h/14 h 下进行高温胁迫处理，处理72 h 后 ，恢复到正常温度25 1/18 下 （昼/夜为10 h/14 h 继续培养。测定各处理生长指标、叶绿素含量、光合和荧光参数，并取样于_80 t 冰箱中保存。1 . 2 . 2 测定项目和方法在高温处理72 h 后测定4 种嫁接苗和自根苗的生长指标。株高是黄瓜子叶到生长点的高度，用卷尺 测量;站木莲粗是姑木子叶下胚轴茎粗，接穗茎粗是黄瓜子叶上胚轴茎粗，用游标卡尺测量;叶面积采用 龚建华等黄瓜群体叶面积无破坏性速测方法测量。在高温处理〇 h、24 h、72 h 及恢复48 h 时参照李 合生[11]的方法测定幼苗的叶绿素含量;利用U 4400光合仪美国LI-C0R公司生产）于上午9 00_1100 测定净光合速率（P n 、气 孔 导 度 （GS 、胞 间 C02 浓 度 （C i和 蒸 腾 速 率 （T r,测定时光照强度约为 600卜11〇1.111-2 . 8-1，0 2浓 度 为 40010以 .厂 1;将试验样品暗适应处理2〇111丨11以上，利 用 人]- 2100型便携式调制叶绿素荧光仪（德 国 Walz公司）测定实际光化学量子产量Y ield、光化学猝灭系数 q P 、电子传递速率ETR和非光化学淬灭系数NPQ。每个指标测定重复3 次 ，取平均值。1 . 3 统计分析试验数据采用Excel 2003绘图，用 SPSS 20.0 统计软件进行方差分析和Tukey多重比较。42 张红梅，等高温对不同砧木黄瓜嫁接苗生长、光合和叶绿素荧光特性的影响2 结果与分析2 . 1 高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗生长量的影响从 表 1 可以看出，高温下嫁接苗和自根苗株髙的生长量均大于常温生长下的幼苗，而姑木粗、接穗垄 粗和叶面积的生长量均小于常温下生长的幼苗,可见髙温容易造成幼苗徒长。在高温下以黑軒南瓜为站 木的嫁接苗的株高、姑木粗和接穗茎粗的生长量均明显低于其他嫁接苗和自根苗，以白籽南瓜和丝瓜为 砧木的嫁接苗株高、接穗茎粗和叶面积的生长量均显著高于其他嫁接苗和自根苗，说 明 42 t 高温胁迫对 以白籽南瓜和丝瓜为砧木的嫁接苗的生长影响较小。表 1 高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗生长置的影响Table 1 Effect of high tem perature treatm ent on the growth of grafted cucum ber seedlings with different rootstocks处理 株高 /cm 姑木粗 /mm 接穗莲粗 /mm 叶面积 /cm2黑籽南瓜砧 42 V 2.271 0.050 de 0.132 0.001 ef 0.174 0.003 f 96.680 3.433 de25 C 1.872 0.291 f 0.432 0.061 a 0.273 0.020 ef 136. 814 3.891 c白籽南瓜砧 42 C 5.562 0.261 a 0.154 0.004 e 0.742 0.006 b 172.925 5.892 b25 C 2.275 0.252 de 0.364 0.071 ab 0.965 0.028 a 191.813 7.513 a丝瓜砧 42 V 3.494 0.108 b 0.092 0.002 f 0.544 0.004 c 102.212 4.621 d25 C 2.982 0.231 c 0.249 0.036 cd 0. 822 0.026 ab 136.580 5.123 c冬瓜砧 42 X 2.313 0.170 de 0.215 0.005 d 0.337 0.005 def 53.145 1.063 g25 X 2.167 0.214 de 0.293 0.003 be 0.545 0.012 c 74.218 5.715 f自根 42 X. 2.433 0.132 d - 0.374 0.003 de 42. 866 2.374 g25 X. 2.136 0.184 ef - 0.482 0.006 cd 92.643 4.731 e表中数据为平均值 标准差, 同列数据中标不同字母表示差异达 5 显著水平2 . 2 高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗叶绿素含量的影响从 图 1 可知，随着高温胁迫时间的增加，嫁接苗和自根苗的叶绿素a、叶绿素b 和叶绿素（a b 含量 不断减少而类胡萝卜素含量不断增加，结束胁迫恢复正常生长温度后，叶绿素含量逐渐回升而类胡萝卜 素含量降低。高温处理72 h 后 ，以白籽南瓜为姑木的嫁接苗的叶绿素a、叶绿素b 和叶绿素（a nbsp;b 含量 分别降低了 40.48 、54.17和 38.04 ,丝瓜砧分别降低了 42.97 、47.78 和 30. 66 ,降低幅度均小〇处理 0 h0处理 Oh 处理 2 4h处理时间处理 2 4h 处理 72 h 恢复 48h处理时间X黑籽南瓜一 ♦ 白籽南瓜一 *图 1 高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗叶片叶绿素含量的影响处理 72 h 恢复 48 h-丝瓜 nbsp; 冬瓜Fig. 1 Effect of high tem perature treatm ent on the chlorophyll content of grafted cucum ber seedlings with different rootstocks上 海 农 nbsp;业 学 报 43于自根苗，恢复正常生长温度48 h 后叶绿素含量有所回升，但仍低于处理前的含量。以白籽南瓜、丝瓜和 冬瓜为站木的嫁接苗的类胡萝卜素含量在高温处理72 h 后分别增加了 61_ 39 、44_ 22 和53_ 76 ,恢 复常温后，类胡萝卜素含量有所下降，黑籽南瓜姑嫁接的幼苗含量最低。在高温胁迫下以及恢复正常温 度 48 h 后 ，以白籽南瓜和丝瓜为砧木的嫁接苗一直保持着较高的叶绿素含量。2 . 3 高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗光合参数的影响由图2 a 可以看出在高温胁迫下，嫁接苗和自根苗的净光合速率随着胁迫时间延长均呈下降的趋势， 并且在处理 72 h 后下降到最低点，以白籽南瓜为砧木的嫁接苗下降幅度最小,降低了 19.89 nbsp;,其次降低 较少的是黑籽南瓜砧和丝瓜砧。恢复 48 h 后 ，嫁接苗和自根苗的净光合速率虽有所提高，但仍然低于对 照。高温胁迫引起嫁接苗和自根苗的气孔导度（Gs升高（图 2 b 。 在处理 72 h 时，以白籽南瓜为砧木的 嫁接苗G s升高幅度最大，为 252. 0 2 。 恢复生长后嫁接苗和自根苗的G s有所下降，但仍高于处理前。 高温胁迫下，嫁接苗和自根苗的胞间C02 浓度（C i和蒸腾速率（T r明显增加（图 2c、d 。在髙温处理 72 h 时，以白好南瓜和丝瓜为姑木的嫁接苗的 T r值最高，说明这两个姑木的嫁接苗能以较高的蒸腾速率 来降低高温的伤害。处理时间处理时间_ X _ 黑好南瓜一 ♦ 白軒南瓜一■丝瓜 一 一冬 瓜 一 自 根图 2 高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗叶片净光合速率 P n 、气孔导度（ G s、胞 间 C 0 2 浓度（ C i和蒸腾速率（ T r 的影响 Fig. 2 Effect of high tem perature treatm ent on the net photosynthetic rate Pn .stom atal conductance Gs , intercellular C 0 2 concentration Ci and transpiration rate T r of grafted cucum ber seedlings with different rootstocks2 . 4 高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗叶绿素荧光参数的影响从 图 3 可以看出，高温处理下，嫁接苗和自根苗的Yield、ETR和 qP 值逐渐下降，在 72 h 时下降到最 低 ，此时，以白籽南瓜为砧木的嫁接苗的Yield、ETR和 qP 值最高，其次是丝瓜嫁接苗。恢复正常生长后， 幼苗的Yield、ETR和 qP值有所回升，但仍低于处理前。在髙温处理及恢复期间，自根苗的Yield、ETR和 qP值一直最低。嫁接苗和自根苗的NPQ随着胁迫时间的增加不断上升，处 理 72 h 时，自根苗的NPQ最 高 ，其次是冬瓜嫁接苗和黑籽南瓜嫁接苗，白籽南瓜嫁接苗和丝瓜嫁接苗保持着较低的NPQ。3 结论与讨嫁接能够增强黄瓜植株的生长势，提高植株抗逆境的能力，这是许多试验研究的结果[1213],也是本试 验利用嫁接进行生产的重要原因之一[14]。短时间的高温处理能够促进黄瓜幼苗的生长[8]。本试验中，44 张红梅，等高温对不同砧木黄瓜嫁接苗生长、光合和叶绿素荧光特性的影响处理 Oh 处理 24h 处理 72h 恢复 48h 处理〇 h 处理 24h 处理 72h 恢复 48 h处理时间 nbsp;处理时间_ X _ 黑軒南瓜一 ♦ 白軒南瓜一 ■ 丝 瓜 一 一冬瓜 nbsp;自根图 3 高温胁迫对不同砧木黄瓜嫁接苗叶绿素荧光参数的影响 Fig. 3 Effect of high temperature treatment on the chlorophyll fluorescence parameters of grafted cucumber seedlingswith different rootstocks在高温42 T/30 T 处理72 h 后 ，嫁接苗和自根苗比常温对照都有不同程度的增长，白籽南瓜嫁接苗和丝 瓜嫁接苗的生长量较大，说明其对高温的忍耐性较强。叶绿素含量既可以反映植物的光合能力,又可以作为衡量植物抗逆性的指标。马德华等[15]研究认 为 ，高温胁迫使叶绿素含量明显降低，且以叶绿素a 下降为主。董灵迪等[16]研究表明，嫁接番茄高温胁迫 下,叶 绿 素 a 含量、叶绿素总含量均高于对照。耐性好的品种在高温下可维持较高的叶绿素含量,保持一 定的光合潜能。本试验中，高温胁迫下嫁接苗和自根苗的叶绿素含量呈降低趋势,恢复生长后又有所回 升 ，类胡萝卜素含量的变化正好相反。类胡萝卜素既是光合色素，又是细胞内源抗氧化剂，在细胞内可以 吸收剩余能量，猝灭活性氧，防止膜质过氧化[17]。高温胁迫下，维持较高的叶绿素含量是保证较高的光合 7JC平和保持较大的生长量的基础，从而提高植株耐热性。本研究中以白籽南瓜和丝瓜为砧木的嫁接苗一 直保持较髙的叶绿素含量，在高温下表现出较强的生长势。光合作用是作物生长的基础,其强弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响。马德 华等[15]研究认为，高温处理后黄瓜叶片光合速率明显降低。逆境下引起植物光合速率降低的因素可分为 气孔限制因素和非气孔限制因素2 类 ，若 G s和 C i均下降说明导致光合速率降低的是气孔限制因素，若 G s下降而C i升高则说明导致光合速率降低的是非气孔限制因素[18]。本试验中，高温胁迫后，以黑籽南 瓜、白籽南瓜、丝瓜为砧木的嫁接苗和黄瓜自根苗的P n值下降，但 G s和 C i升髙，表明P n 的降低是由于非 气孔因素所致。在胁迫24 h 后 ，冬瓜砧嫁接苗的P n 值下降，C i降低,说明光合速率的降低是由于气孔因 素所致。而 T r的升高说明在高温胁迫过程中，植株可以通过改变蒸腾速率来调节体温和矿质盐的运转, 从而减轻高温的伤害。本试验中以白籽南瓜和丝瓜为砧木的嫁接苗在高温胁迫下有着较高的光合速率， 说明其对高温表现出较好的适应能力。叶绿素吸收的光能除了用于光合作用外，还有一部分在形成同化力之前以热耗散的形式流失和以突 光的形式重新发射出来[19]。叶绿素荧光为研究光系统及其电子传递过程提供了丰富的信息，是研究植物 光合生理状况以及植物与逆境胁迫关系的理想探针[2〇]。刘凯歌等[21]研究发现，高温胁迫导致辣椒叶片 Fv/Fm最大光化学效率）、Yield、9psII光 系 统 实际光化学效率）降低 ,NPQ增 大 。张红梅等[22]研究发h8上 海 农 nbsp;业 学 报 45现 ，黄瓜幼苗的Fm最大荧光）、Yield、qP光化学猝灭系数）、pPSII随着胁迫温度的升髙不断下降。本研究 中，高温胁迫导致嫁接苗和自根苗叶片的Yield、qP、ETR 降低，NPQ升高，这与前人的研究结果相一 致[21_22]。高温胁迫下黄瓜植株叶绿体结构受到破坏，叶片的捕光能力降低，用于光化学反应的能量减少， 进而导致了 Yield的降低。当植物受到光抑制时，常常伴随着NPQ的增加[20]。qP 显著下降说明高温胁 迫降低了 PSII反应中心的电子传递量子产量，这与早熟花椰菜上的研究结果一致[23]。高温胁迫下，植物 叶片通过这种PS II电子传递的量子效率下调机制使ATP和 NADPH的产量能够配合卡尔文循环中对还 原力需求的减少以达到平衡。本试验中以白籽南瓜和丝瓜为砧木的嫁接苗的Yield、qP、ETR降低速率及 NPQ升高速率低于其他嫁接苗和自根苗,表现出较强的耐高温特性。综上所述，高温胁迫不同程度地影响了嫁接苗和自根苗的生长，嫁接苗适应高温逆境的能力高于自 根苗，这可能是通过减缓植株叶片叶绿素的降解和光化学效率的降低而实现的，以白籽南瓜和丝瓜为砧 木的嫁接苗表现出较高的耐热性，可以作为黄瓜耐高温站木加以利用。参考文献[1 ] 赵源，吴凤芝.盐碱胁迫对不同姑木黄瓜嫁接苗生长及根区土壤酶活性的影响[ J ] .中国蔬菜，2014533-38.[ 2 ] 胡春梅，朱月林,杨立飞，等.低温条件下黄瓜嫁接株与自根株光合特性的比较[ J] .西北植物学报，2006,262247-253.[ 3 ] 高俊杰，秦爱国，于贤昌.低温胁迫下嫁接对黄瓜叶片 SO D和 CAT基因表达与活性变化的影响 [ J ] .应用生态学报， 2 0 0 9 ,2 0 1 213-217.[ 4 ] 陈振德，王佩圣，周英，等.不同砧木对黄瓜产量、品质及南方根结线虫防治效果的影响 [ J ]中国蔬菜， 201285762.[ 5 ] 高彦魁，李欣，赵志军.不同基因型砧木对黄瓜产量、果霜及抗病性和抗寒性的影响[ J] .西北植物学报，2011,203180-183.[ 6 ] 孙艳，黄炜，田霄鸿，等.黄瓜嫁接苗生长状况、光合特性及养分吸收特性的研究[ J].植物营养与肥料学，2002,82181-185.[ 7 ] 田婧，郭世荣.黄瓜的高温胁迫伤害及其耐热性研究进展[ J] .中国蔬菜，20121843-52.[ 8 ] 张河河，罗庆熙，杨萍.高温胁迫对嫁接黄瓜幼苗生长的影响[ J]长江蔬菜，2010222-25.[ 9 ] 郝婷，朱月林,丁小涛，等.根际高温胁迫对5 种瓜类作物生长及叶片光合和叶绿素荧光参数的影响[ J ] .植物资源与环境学报，2014, 23265-73.[1 0 ] 龚建华，向军.黄瓜群体叶面积无破坏性速测方法研究[ J] .中国蔬菜，200147-9.[1 1 ] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[ M].北京高等教育出版社,200495-98.[1 2 ] 王艳飞，庞金安，马德华，等.黄瓜嫁接栽培研究进展[ J] .北方园艺,2002135-37.[1 3 ] 费玉兰，王晶，沈佳，等.不同姑木嫁接对黄瓜长势及果实品质的影响[ J] .江苏农业科学，2013,4112147-149.[1 4 ] 张红梅，金海军，余纪柱，等.不同南瓜砧木对嫁接黄瓜生长和果实品质的影响[ J ] .内蒙古农业学报，2007，283177-181.[1 5 ] 马德华，庞金安,李淑菊.高温对黄瓜幼苗叶片光合及呼吸作用的影响[ J] .天津农业科学,1997,3专集3840.[1 6 ] 董灵迪，石琳琪，郭敬华.高温逆境下嫁接番茄生长发育及耐热性研究[ J] .河北农业大学学报,2010,33127-29.[1 7 ] 李伟，袁学平，杨迤然，等.弱光对两品种黄瓜光合特性和生长发育的影响[ J] .东北农业大学学报，2012,43197-103.[18 ] FARQUHAR G D,SHARKEY T D. 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