根际高温对不同砧木黄瓜嫁接幼苗生长、光合及生理特性的影响
<p>根际高温对不同砧木黄瓜嫁接幼苗生长 、 光合及生理特性的影响 李思思 1,2 ， 张红梅 1 ， 金海军 1 ， 丁小涛 1 ， 余纪柱 1 ， 朱月林 2 （ 1 上海市农业科学院设施园艺研究所/ 上海市设施园艺技术重点实验室， 上海201403 ； 2 南京农业大学园艺学院， 南京210095 ） 摘 要 ： 为 研 究 嫁 接 提 高 黄 瓜 耐 热 性 的 问 题 ， 以 黑 籽 南 瓜(Cucurbita ficifolia) 、 日 本 南 瓜(Cucurbita moschata)、 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜(Cucurbitamaxima×Cucurbitamoschata YongzhenNo.8 )、 五 叶 香 丝 瓜(Luffacylindrica Wuyexiang ) 和 傲 美 苦 瓜(Momordicacharantin Aomei ) 为 砧 木 ， 春 秋 王2 号 黄 瓜(Cucumissativus ChunqiuwangNo.2 ) 为 接 穗 ， 采 用 营 养 液 栽 培 法 ， 研 究25 (CK) 和35 根 际 温 度 下 处 理5 天 及 恢 复 生 长5 天 后 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 生 长 、 光 合 及 生 理 特 性 变 化 。 结 果 表 明 ， 35 根 际 高 温 处 理 后 ， 不 同 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 株 高 、 茎 粗 、 叶 片 数 和 叶 面 积 都 有 所 增 长 ， 其 中 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 生 长 量 最 大 ， 且 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的 叶 片 净 光 合 速 率(Pn)、 抗 氧 化 酶 活 性 和 脯 氨 酸 含 量 都 显 著 高 于 其 他 几 种 嫁 接 苗 及 自 根 苗 ， 同 时 ， 丙 二 醛(MDA) 含 量 最 低 。 五 叶 香 丝 瓜 作 为 砧 木 嫁 接 黄瓜能更好地提高其对根际高温的耐受性 ， 为黄瓜的耐热性研究提供理论依据 。 关键 词 ： 黄瓜 ； 嫁接 ； 根际高温 中图 分 类号 ： S642.2 文献标志码 ： A 论文编号 ： casb16110114 Effects of Rhizosphere High Temperature on Growth, Photosynthesis and Biochemical Indexes of Grafted Cucumber Seedlings on Different Rootstocks Li Sisi 1 , 2 , Zhang Hongmei 1 , Jin Haijun 1 , Ding Xiaotao 1 , Yu Jizhu 1 , Zhu Yuelin 2 ( 1 Shanghai Key Lab of Protected Horticultural Technology/ Horticultural Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences , Shanghai 201403 ; 2 College of Horticulture, Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 ) A b s t r a c t : This study aims at improving cucumber heat tolerance through grafting. By hydroponic cultivation, the authors took Cucurbita ficifolia , Cucurbita moschata , Cucurbita maxima × Cucurbita moschata Yongzhen No. 8 , Luffa cylindrica Wuyexiang and Momordica charantin Aomei as rootstocks, and Cucumis sativus Chunqiuwang No. 2 as scion, to analyze the change of growth, photosynthesis and biochemical indexes of cucumber seedlings treated by normal temperature ( 25 ) and high temperature ( 35 ) in rhizosphere for 5 d and recovered for 5 d. The results showed that grafted cucumber seedlings on different rootstocks had different plant height, stem diameter, blade number and leaf area under high temperature stress in rhizosphere, the increment of grafted seedling of Luffa cylindrica Wuyexiang was the largest, and its leaf net photosynthetic rate ( Pn ), antioxidant enzyme activity and proline content were significantly higher than other kinds of grafting seedlings, at the same time, its malondialdehyde (MDA) content was the lowest. It is suggested that Luffa cylindrica Wuyexiang taken as rootstock for grafting cucumber c ould improve the tolerance of rhizosphere 基 金 项 目 ： 公益 性行 业 （ 农业 ） 科研 专项 “ 蔬菜 现代 产业 技术 体系 研究 与建 立 ” (nyhyzx07-007)； 上海 市科 研计 划项 目 “ 优质 抗病 黄瓜 种质 资源 创新 及新 品种选育 ” (16391901100) ； 上海市科技兴农推广项目 “ 基于互联网+ 的智慧农场示范 ” （ 沪农科推字(2016) 第2-5-8 号 ） 。 第 一 作 者 简 介 ： 李 思 思 ， 女 ， 1992 年 出 生 ， 山 东 济 南 人 ， 在 读 硕 士 ， 主 要 从 事 植 物 生 理 与 生 物 技 术 研 究 。 通 信 地 址 ： 201403 上 海 市 奉 贤 区 金 齐 路1000 号 上海市农业科学院9 号楼421 室 ， E-mail ： lisisi0808126.com 。 通 讯 作 者 ： 余 纪 柱 ， 男 ， 1964 年 出 生 ， 研 究 员 ， 硕 士 ， 主 要 从 事 蔬 菜 设 施 栽 培 技 术 。 通 信 地 址 ： 201106 上 海 市 北 翟 路2901 号 上 海 市 农 业 科 学 院 ， E-mail ： yy2saas.sh.cn 。 收稿日 期： 2016-11-22， 修回日期 ： 2016-12-26 。 中国农学通报 2018,34(1):61-67 ChineseAgriculturalScienceBulletin中国农学通报 http:/www.casb.org.cn high temperature, and provide a theoretical basis for studying cucumber heat resistance. K e y w o r d s : cucumber; grafting; high temperature stress in rhizosphere 0 引言 黄 瓜 作 为 国 内 设 施 栽 培 中 最 重 要 的 栽 培 蔬 菜 之 一， 产量及品质受温度影响严重 。黄瓜属喜温性蔬菜 ， 但不耐高温 ， 高于35 的高温导致其同 化效率下降 ， 影 响 生 长 1 。 嫁 接 作 为 提 高 蔬 菜 抗 性 的 有 效 措 施 之 一 ， 已 经 广 泛 应 用 于 蔬 菜 的 栽 培 生 产 中 2-4 。 前 人 研 究 发 现， 选用优良砧木对黄瓜进行嫁接栽培 ， 可增强其抗逆 性 5 ， 促 进 植 株 生 长 发 育 ， 提 高 产 量 6 。 目 前 针 对 嫁 接 提高黄瓜抗逆性的研究 ， 多是以黑籽南瓜为主要砧木 ， 而对利用其他瓜类作物为砧木提高黄瓜耐热性方面的 研 究 较 少 。 为 筛 选 出 最 适 合 黄 瓜 生 长 的 耐 高 温 砧 木 ， 以 黑 籽 南 瓜 、 日 本 南 瓜 、 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜 、 五 叶 香 丝 瓜 和 傲 美 苦 瓜 为 砧 木 ， 春 秋 王2 号 黄 瓜 为 接 穗 ， 在嫁接苗和自根 苗幼苗期进行根 际35 高温胁迫 ， 研 究 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 生 长 、 光 合 及 叶 片 生 理 特 性 变 化， 以期进一步确定不同砧木黄瓜嫁接苗的耐热性 。 1 材料与方法 1.1 试验材料 以 黑 籽 南 瓜 (Cucurbita ficifolia)、 日 本 南 瓜 (Cucurbita moschata) 、 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜(Cucurbita maxima×Cucurbita moschata Yongzhen No.8 )、 五 叶 香 丝 瓜(Luffa cylindrica Wuyexiang ) 和 傲 美 苦 瓜 (Momordica charantin Aomei ) 为 砧 木 ， 春 秋 王2 号 黄 瓜(Cucumis sativus Chunqiuwang No.2 ) 为 接 穗 ， 6 种 作 物 干 种 子 均 由 上 海 市 农 业 科 学 院 园 艺 研 究 所 提 供。 水培所用设备分别是广东日升集团有限公司生产 的RESUNAIR PUMP 通 气 泵 和 于 仟 湖 集 团 （ 上 海 ） 国 际 贸 易 有 限 公 司 生 产 的 艾 柯 电 子 显 示100W 水 培 根 部 加热棒 。 1.2 试验方法 试 验 于2016 年56 月 在 上 海 市 农 业 科 学 院 园 艺 所 人 工 智 能 气 候 室 内 进 行 。5 月1 日 ， 将 所 用5 种 砧 木 种子温烫浸种 ， 然后在30 恒温箱中催芽 ， 出芽后播种 于50 孔 的 穴 盘 内 。5 月8 日 ， 播 种 黄 瓜 接 穗 于 方 盘 中 ， 待 子 叶 展 开 后 采 用 接 法 进 行 嫁 接 ， 此 时 砧 木 为1 叶1 心， 为避免嫁接伤口对试验的影响 ， 对黄瓜进行同样嫁 接 ， 记 为 自 根 苗 。 嫁 接 后 立 即 转 移 到 用 塑 料 薄 膜 密 闭 的 高 湿 、 避 光 的 人 工 智 能 气 候 室 中 ， 温 度 设 置 为27 / 22 （ 昼/ 夜 ） ， 湿 度 控 制 在90%95% ， 密 闭 生 长3 天 后 ， 开 始 逐 渐 通 风 见 光 ， 1 周 后 伤 口 基 本 愈 合 ， 温 度 设 为 25/18 （ 昼/ 夜 ） ， 湿 度 控 制 在65%80% ， 进 行 正 常 管 理 。1 个 月 后 幼 苗 变 大 ， 分 株 转 移 到 更 适 宜 生 长 的 120mm×87mm×99mm 营养钵内 。 5 月29 日 ， 嫁 接 苗 及 自 根 苗 均 长 至3 片 叶 以 上 ， 选 取 生 长 状 况 较 好 且 长 势 一 致 的 植 株 进 行 营 养 液 栽 培 。 营 养 液 栽 培 装 置 由 装 有 营 养 液 的 周 转 箱 、 嵌 有8 个 小 孔的泡沫板 、 通气泵和水培根部加热棒组成 ， 幼苗用水 培 海 绵 固 定 插 入 泡 沫 板 小 孔 内 ， 使 幼 苗 根 部 完 全 浸 入 营 养 液 中 ， 营 养 液 采 用 山 崎 配 方 且 每 隔5 天 更 换1 次 ， 通气泵保证24h 运作 。 嫁接苗和自根苗在营养液中适 应 生 长3 天 后 ， 开 始 进 行 根 际 高 温 胁 迫 。 试 验 中 嫁 接 苗 及 自 根 苗 处 理 及 对 照 各3 箱 ， 作 为3 个 重 复 ， 每 箱 各 8 株 。 分 别 在 处 理0 天 及 处 理5 天 后 ， 测 定 幼 苗 生 长 量 ， 在 处 理5 天 及 恢 复5 天 后 测 定 幼 苗 叶 片 光 合 参 数 ， 并 对 叶 片 和 根 系 进 行 取 样 ， 于-80 的 冰 箱 中 贮 藏 以 待 测定各生理指标 。 1.3 测定项目与方法 1.3.1 生长指标测定 在处理0 天和5 天时 ， 用米尺测量 植 株 子 叶 到 生 长 点 的 高 度 作 为 株 高 ； 用 游 标 卡 尺 测 定 接穗子叶上胚轴茎粗 ； 统计地上部所有叶片数量 ； 测量 地 上 部 所 有 叶 片 的 长 与 宽 ， 根 据 公 式 叶 面 积(S)= 0.743× 长× 宽 7 计算 。 1.3.2 光合 参数 测定 使用 美国LI-COR 公司 生产 的LI- 6400 型 光 合 仪 ， 在 光 照 充 足 的 地 方 进 行 测 定 。 将 光 强 均 设 置 为600µmol/(m 2 ·s) ， CO2 浓 度 为(400±10)µL/L ， 测 定 植 株 最 新 功 能 叶 片 的 净 光 合 速 率(Pn)、 气 孔 导 度 (Gs) 、 胞间CO2 浓度(Ci)、 蒸腾速率(Tr)。 1.3.3 生 理 指 标 测 定 超 氧 化 物 歧 化 酶(SOD) 活 性 参 照 Giannopolitis 等 8 的 氮 蓝 四 坐 石 (NBT) 方 法 ； 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶(APX) 活 性 参 照Nakano 等 9 的 方 法 ； 愈 创 木 酚 过 氧 化 物 酶(G-POD) 活 性 、 过 氧 化 氢 酶(CAT) 活 性 均 参 照Cakmak 等 10 的 方 法 ； MDA 含 量 根 据Heath 等 11 的 硫 代 巴 比 妥 酸 法 ； 脯 氨 酸 含 量 采 用 王 学 奎 12 的 磺 基 水 杨酸提取法 。 1.4 数据分析 图 表 使 用Microsoft Excel 软 件 绘 制 ， 显 著 性 通 过 SPSS19.0 统计软件的Tukey 多重比较进行分析 。 2 结果与分析 2.1 根 际 高 温 处 理 对 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 生 长 量 的 影响 由 表1 可 见 ， 根 际 高 温 处 理5 天 后 与 对 照 （ 处 理0 · · 62等 ： 处理 自根 甬砧8 号砧 丝瓜砧 黑籽南瓜砧 日本南瓜砧 苦瓜砧 株高/cm 0.60±0.06c 1.07±0.08ab 1.20±0.05a 0.87±0.11b 1.23±0.05a 0.93±0.14b 茎粗/mm 0.18±0.05d 0.75±0.08b 0.98±0.13a 0.37±0.07c 0.84±0.12ab 0.20±0.03d 叶片数 0.67±0.03a 1.00±0.00a 2.00±0.01a 0.67±0.01a 1.33±0.02a 1.00±0.00a 叶面积/cm 2 21.19±1.27c 50.31±1.81a 53.06±0.97a 36.49±1.65b 51.47±1.21a 33.52±1.34b 表 1 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗生长指标的影响 注： 表中数据为平均值± 标准差 ， 同一指标不同字母表示差异达5%的显著水平 。 下同 。 天 ） 相比 ， 不同砧木黄瓜嫁接苗及自根苗都有不同程度 的生长 。除叶片数生长量无显著差异外 ， 株高、 茎粗和 叶 面 积 生 长 量 差 异 明 显 ， 且 发 现 嫁 接 苗 的 生 长 量 均 高 于自根苗 ， 其中 ， 五叶香 丝瓜砧木嫁接苗的生长量最 大 ， 其 次 是 日 本 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 。 说 明 在 根 际 高 温 胁 迫下 ， 嫁接对植株的生长起到了有效的保护作用 ， 且不 同 嫁 接 组 合 中 ， 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 最 适 宜 根 际 高温生长 。 2.2 根 际 高 温 处 理 对 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 叶 片 光 合 参 数的影响 如 图1AC 所 示 ， 根 际 高 温 处 理5 天 后 ， 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 及 自 根 苗 叶 片 净 光 合 速 率(Pn)、 气 孔 导 度 (Gs) 和 蒸 腾 速 率(Tr) 与 对 照 （25 处 理5 天 ） 相 比 都 明 显 下 降 ， 其 中 ， 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的 降 低 幅 度 最 小 ， 分别下降了3.75% 、 12.66% 和4.30% ， 黄瓜自根苗降 低幅度最大 ， 分别下降了35.06% 、 50.80% 和33.40% ； 恢 复 生 长5 天 后 ， 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 叶 片 净 光 合 速 率 (Pn) 、 气 孔 导 度(Gs) 和 蒸 腾 速 率(Tr) 均 有 所 回 升 ， 其 中 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 表 现 最 好 ， 与 对 照 值 基 本 相 似 ， 而 黄 瓜 自 根 苗 回 升 不 明 显 ， 仍 远 远 小 于 对 照 ， 表 现 最 差 。 如 图1D 所 示 ， 根 际 高 温 处 理5 天 后 ， 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 及 自 根 苗 叶 片 胞 间CO2 浓 度(Ci) 与 对 照 （25 处 理5 天 ） 相 比 变 化 情 况 不 一 ， 日 本 南 瓜 砧 木 和 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的Ci 明 显 升 高 ， 其 他 4 种 幼 苗 的Ci 则 显 著 下 降 ， 最 终 以 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 的Ci 为 最 高 ， 黄 瓜 自 根 苗 的Ci 为 最 低 ； 恢 复 生 长5 天 后 ， 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 及 自 根 苗Ci 均 向 对 照 值 回 归 ， 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 与 对 照 值 差 异 最 小 ， 自 根 苗 与 对 照 值 差 异 最 大 。 说 明 根 际 高 温 对 自 根 苗 的 光 合 作 用 影 响 最 大 ， 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗受影响最小 。 2.3 根 际 高 温 处 理 对 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 叶 片 抗 氧 化 酶活性的影响 如 图2 所 示 ， 根 际 高 温 处 理 后 ， 日 本 南 瓜 砧 、 傲 美 苦 瓜 砧 、 黑 籽 南 瓜 砧 、 五 叶 香 丝 瓜 砧 、 甬 砧8 号 砧 嫁 接 苗 及 自 根 苗 的CAT 、 POD 、 SOD 及APX 活 性 与 对 照 （25 生 长5 天 ） 相 比 明 显 升 高 。 由 图2A 可 得 ， CAT 活 性 分 别 增 加 了 47.98% 、18.13% 、27.16% 、 62.13% 、 40.49% 和13.10% ； 由 图2B 可 得 ， POD 活 性 分 别 增 加 了68.66% 、 25.20% 、 27.12% 、 92.59% 、 54.38% 和 19.33% ； 由 图2C 可 得 ， SOD 活 性 分 别 增 加 了31.95% 、 15.58% 、 18.70% 、 58.21% 、 35.56% 和11.33% ； 由 图2D 可 得 ， APX 活 性 分 别 增 加 了68.63% 、 26.53% 、 29.17% 、 88.46% 、 62.50% 和17.02% 。 可 见 ， 嫁 接 苗 抗 氧 化 酶 活 性 的 升 高 幅 度 大 于 自 根 苗 ， 且 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 升 幅 最 大 ， 活 性 最 高 。 恢 复 生 长5 天 后 ， 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的CAT 、 POD 、 SOD 及APX 活 性 不 同 程 度 地 降 低 ， 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 基 本 回 归 对 照 值 水 平 ， 而 自 根 苗 变 化 不 大 。 说 明 根 际 高 温 胁 迫 下 ， 嫁 接 苗 尤 其 是 五叶香 丝瓜砧木嫁接苗能更好地利用抗氧化酶活性 来抵御高温伤害 。 2.4 根 际 高 温 处 理 对 对 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 苗 叶 片 MDA 及脯氨酸含量的影响 如 图3A 所 示 ， 根 际 高 温 处 理 后 ， 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的MDA 含 量 与 对 照 （25 生 长5 天 ） 相 比 不 同 程 度 的 升 高 ， 最 终MDA 含 量 表 现 为 ： 自 根 苗 傲 美 苦 瓜 砧 木嫁接苗黑籽南瓜砧木嫁接苗日本南瓜砧木嫁接 苗 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜 砧 木 嫁 接 苗 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 ； 恢 复 生 长5 天 后 ， 嫁 接 苗 和 自 根 苗 的 MDA 含 量 降 低 ， 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 表 现 最 好 ， MDA 含 量 仅 比 对 照 高 出3.44% ， 而 自 根 苗 表 现 较 差 ， 下 降 后 仍 比 对 照 高 出43.96% 。 说 明 根 际 高 温 胁 迫 下 ， 自 根 苗 的 受 伤 害 程 度 远 大 于 嫁 接 苗 ， 尤 其 是 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 ， 且 不 易 恢 复 。 如 图3B 所 示 ， 根 际 高 温 处 理 后 ， 日 本 南 瓜 砧 、 傲 美 苦 瓜 砧 、 黑 籽 南 瓜 砧 、 五 叶 香 丝 瓜 砧 、 甬 砧8 号 砧 嫁 接 苗 及 自 根 苗 的 脯 李 思 思 等 ： 根 际 高 温 对 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 幼 苗 生 长 、 光 合 及 生 理 特 性 的 影 响 · · 63中国农学通报 http:/www.casb.org.cn 氨 酸 含 量 均 高 于 对 照 （25 生 长5 天 ） ， 分 别 升 高 了 43.03% 、 14.07% 、 18.47% 、 54.42% 、 36.82% 和7.80% ， 同 时， 五叶香 丝瓜砧木嫁接苗脯氨酸含量最高 ， 自根苗 脯 氨 酸 含 量 最 低 ； 恢 复 生 长5 天 后 ， 嫁 接 苗 与 自 根 苗 的 脯 氨 酸 含 量 不 同 程 度 的 下 降 ， 其 中 五 叶 香 丝 瓜 砧 木 嫁 接 苗 降 幅 最 大 ， 远 远 小 于 处 理 值 ， 而 自 根 苗 变 化 很 小， 与处理值无明显差异 。说明根际高温胁迫下 ， 脯氨 酸含量对 五叶香 丝瓜砧木嫁接苗起到的保护作用最 大， 而对自根苗帮助最小 。 3 结论 以 黑 籽 南 瓜 、 日 本 南 瓜 、 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜 、 五 叶 香 丝 瓜 和 傲 美 苦 瓜 为 砧 木 ， 采 用 营 养 液 栽 培 法 ， 研 究 根 际 高 温 胁 迫 下 不 同 砧 木 嫁 接 对 黄 瓜 的 生 长 、 光 合 及 生 理 特 性 影 响 的 试 验 结 果 表 明 ， 根 际 高 温 胁 迫 不 同 程度地影响了不同砧木黄瓜嫁接苗及黄瓜自根苗的生 长， 且嫁接苗适应根际高温逆境的能力远高于自根苗 ， 主 要 原 因 表 现 在3 个 方 面 ： （1 ） 减 缓 了 光 化 学 效 率 的 降 低 ； （2 ） 提 高 了 植 株 体 内 的 抗 氧 化 酶 活 性 ， 降 低 了 膜 脂 过 氧 化 作 用 ； （3 ） 提 高 了 植 株 体 内 渗 透 调 节 物 质 的 含 量 。 从 综 合 性 状 考 虑 ， 认 为 以 五 叶 香 为 砧 木 的 黄 瓜 嫁 接 苗 表 现 出 更 高 的 耐 热 性 ， 可 以 作 为 黄 瓜 耐 高 温 砧 木 加 以 利 用 ， 为 黄 瓜 的 越 夏 生 产 提 供 了 一 定 理 论 基 础 。 4 讨论 4.1 根际高温胁迫下嫁接促进黄瓜植株生长 通过简单的嫁接技术可有效增强黄瓜植株的生长 势 ， 提 高 植 株 抗 逆 境 能 力 ， 保 证 其 正 常 生 长 13 。 本 研 究 中， 根际高温处理后 ， 不同砧木黄瓜嫁接苗的生长量均 明 显 高 于 黄 瓜 自 根 苗 ， 这 与 前 人 的 研 究 结 果 一 致 14 。 这主要是因为 ， 根系是影响植物生长的重要部位之一 ， 而 嫁 接 后 砧 木 成 为 了 植 物 体 的 根 系 部 分 ， 提 高 了 根 系 活 力 ， 促 进 了 对 水 分 和 养 分 的 吸 收 ， 增 加 了 水 肥 利 用 率 ， 最 终 促 进 了 植 株 的 生 长 15 。 本 试 验 中 还 发 现 五 叶 香 丝瓜砧木嫁接苗的生长量最大 ， 认为 五叶香 丝瓜 更 耐 根 际 高 温 ， 作 为 砧 木 嫁 接 黄 瓜 可 更 好 地 促 进 其 健 壮生长 。 4.2 根际高温胁迫下嫁接促进黄瓜植株光合作用 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 Tr/mmol/(m 2 ·s) 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 图 1 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗叶片净光合速率( P n ) 、 气孔导度( G s ) 、 蒸腾速率( T r ) 和胞间 CO 2 浓度 ( C i ) 的影响 Pn/µmol/(m 2 ·s) Gs/mol/(m 2 ·s) · · 64等 ： 光 合 作 用 是 植 物 体 生 长 的 基 础 ， 但 光 合 作 用 对 高 温 极 其 敏 感 。 这 可 能 是 光 合 作 用 中 重 要 的 羧 化 酶 Rubisco 对 温 度 变 化 非 常 敏 感 所 致 ， 高 温 对 该 酶 造 成 严 重 伤 害 ， 使Rubisco 活 性 大 幅 下 降 ， 进 而 影 响 了 光 合 作 用。 本试验中 ， 根际高温胁迫后 ， 不同砧木黄瓜嫁接苗 与 自 根 苗 的 净 光 合 速 率 均 降 低 ， 这 与 马 德 华 等 16 认 为 高温降低植株光合速率的观点一致 ， 其中 ， 日本南瓜和 甬 砧8 号 白 籽 南 瓜 根 际 高 温 胁 迫 后 净 光 合 速 率 的 降 低 是 由 非 气 孔 因 素 所 致 ， 而 恢 复 生 长 后 净 光 合 速 率 下 降表现为气孔限制 ； 五叶香 丝瓜 、 傲美 苦瓜 、 春秋 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 活 性 处 理 处 理 恢 复 APX 活性/U/(g·min) 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 图 2 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗叶片中抗氧化酶活性的影响 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黒 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 日 本 南 瓜 砧 苦 瓜 砧 黑 籽 南 瓜 砧 丝 瓜 砧 甬 砧 号 砧 自 根 嫁 接 组 合 处 理 处 理 恢 复 图 3 根际高温处理对不同砧木黄瓜嫁接苗叶片中丙二醛及脯氨酸含量的影响 李 思 思 等 ： 根 际 高 温 对 不 同 砧 木 黄 瓜 嫁 接 幼 苗 生 长 、 光 合 及 生 理 特 性 的 影 响 CAT 活性/U/(g·min) POD 活性/U/(g·min) MDA 含量/ mol/(g·FW) 脯氨酸含量/ g/(g·FW) · · 65中国农学通报 http:/www.casb.org.cn 王2 号 黄 瓜 和 黑 籽 南 瓜 根 际 高 温 胁 迫 和 恢 复 生 长 后 净光合速率的下降表现为持续的气孔因素所致 。同时 蒸腾速率的降低 ， 阻碍了矿质盐的运转 ， 进一步加剧了 高温对植物体的伤害 。 本试验中以 五叶香 丝瓜为砧 木 的 黄 瓜 嫁 接 苗 在 根 际 高 温 胁 迫 下 的 光 合 速 率 最 高 ， 说明其对根际高温有更好的耐受性 。 4.3 根 际 高 温 逆 境 下 嫁 接 提 高 植 株 抗 氧 化 能 力 ， 降 低 质膜的膜脂过氧化作用 植 物 体 受 到 高 温 刺 激 后 会 造 成 细 胞 损 伤 ， 诱 发 如 超 氧 阴 离 子 自 由 基(O 2- ) 、 过 氧 化 氢(H2O2) 、 羟 自 由 基(·OH) 等 活 性 氧(ROS) 的 产 生 17 ， 引 起 膜 脂 质 和 色 素 的 过 氧 化 反 应 ， 从 而 导 致 膜 半 透 性 的 损 失 和 修 复 功 能 的 减 弱 18 。 高温首先对细胞膜系统造成伤害 ， 导致细胞液外渗 ， 膜 脂 过 氧 化 反 应 加 剧 ， MDA 大 量 产 生 19 。 丙 二 醛 含 量 的 积累和增加 ， 严重影响植物体内正常的生理代谢活动 ， 是反映植物受伤害程度的重要指标 。抗氧化酶系统可 以 清 除 植 物 体 内 的 自 由 基 ， 保 持 细 胞 膜 系 统 结 构 和 功 能 的 完 整 性 ， 进 而 维 持 细 胞 正 常 的 代 谢 活 动 ， 因 此 ， 植 株 体 内 的 抗 氧 化 酶 活 性 与MDA 的 含 量 呈 一 定 的 相 关 性 。 马 德 华 等 20 研 究 认 为MDA 含 量 与 作 物 品 种 的 耐 热性呈负相关 。本试验中 ， 根际高温胁迫后 ， 不同砧木 黄 瓜 嫁 接 苗 和 黄 瓜 自 根 苗 的CAT 、 SOD 、 POD 及APX 的 活 性 显 著 升 高 ， 且 嫁 接 苗 的 升 高 幅 度 明 显 大 于 自 根 苗 ， 这 与 房 伟 民 等 21 的 研 究 结 果 一 致 ， 认 为 嫁 接 苗 叶 片 中 抗 氧 活 性 较 高 ， 对 高 温 的 适 应 性 更 强 。 这 可 能 是 由 于 嫁 接 苗 自 身 对 活 性 氧 的 反 应 机 制 更 强 ， 起 到 了 更 好 的 保 护 作 用 。 同 时 ， 嫁 接 苗 叶 片MDA 含 量 明 显 低 于 黄 瓜 自 根 苗 ， 这 与 解 静 等 22 的 研 究 结 果 一 致 ， 认 为 嫁 接 可 以 降 低 黄 瓜 植 株 体 内 的MDA 含 量 。 这 是 因 为 较 高 的 抗 氧 化 酶 活 性 可 以 清 除 大 量 的 活</p>
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