番茄花萼形态多样性_相关性分析及因子模型构建

<p>第 39 卷热 带 作 物 学 报番茄花萼形态多样性 、 相关性分析及因子模型构建周相助1， 刘明月1， 严逸男1， 尚春雨1， 林义章1，李祖亮2， 华炜辉3， 吴章洪3， 钟凤林1*1 福建农林大学园艺学院 ， 福建福州 3500022 福建省农业科学院农业生物资源研究所 ， 福建福州 3500033 利农农业技术福建有限公司 ， 福建福州 350005摘 要 番茄花萼一直伴随果实的生长 、发育及成熟，是花和果实的重要组成部分，包被在花的最外层，对花蕾有重要的保护作用 。本试验以 29 份不同品种 、不同果型的番茄为材料，对其花萼的发育过程 、形态指标 、相关性及主成分进行研究 。结果表明：萼片形态发育过程为闭合 、微展 、张开 、收合 、变形 、定形，在番茄果实红熟期，萼片形态基本稳定，主要出现平展 、上翘 、直立 、微合 、完合 、内卷 6 种，不同品种的番茄萼片数也有所差异，大多数番茄萼片数为 27 片；番茄红熟期萼片形态特征分析结果表明，萼片的变异系数大小顺序为：SESA（37.07%）SET（23.81%）SEUD（22.96%）SEW（21.07%）SEL（20.25%）SESC（19.58%）SEC（1.29%）；Pearson 偏相关性分析结果表明，番茄果实红熟期萼片的形状主要由 SEW 决定，而与 SEL 、SET 、SESA 没有显著相关关系；萼片的卷曲度与上翘度呈极显著负相关（ R=-0.402），而与其它 5 个性状都无相关关系，说明 SEUD 、SEC 与 SEL 、SEW 、SET 、SESA 、SESC 性状是相对独立的遗传性状；R 型因子分析结果表明，萼片形状贡献率大小依次为：SELSEWSETSESASESCSEUDSEC；由旋转后的因子载荷矩阵和建立的因子数学模型可知，F1、F2、F3分别为第一 、第二 、第三主因子，说明萼片的性状与萼片长 、萼片宽 、萼片厚和萼片面积有较为紧密的联系 。关键词 番茄；花萼；形态多样性；相关性；因子模型中图分类号 S641.2 文献标识码 AMorphological Diversity, Correlation Analysis and Mathematic ModelConstruction of Tomato SepalsZHOU Xiangzhu1, LIU Mingyue1, YAN Yinan1, SHANG Chunyu1, LIN Yizhang1, LI Zuliang2,HUA Weihui3, WU Zhanghong3, ZHONG Fenglin1*1 College of Horticulture, Fujian University of Agriculture and Forestry, Fuzhou, Fujian 350002, China2 Agricultural Bioresource Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China3 Fujian Linong Agricultural Technique Ltd, Fuzhou, Fujian 350005, ChinaAbstract Sepal is an important part of the flower and fruit of tomato, which accompanies the growth, develop-ment and maturation of it. The flowers were wrapped in sepals and have important protective functions for thebuds. Based on 29 tomato accessions of different types, we investigated the developmental process of sepal, indexswhich can describe the sepal morphology and diversity of it. The results showed that the development process ofsepals in tomato was as follows: Closed, slihtly opened, fully opened, morphologically changed, final morphology. Inthe red ripening period of tomato fruit, the sepals were basically stable, and 6 forms including flat spread, up-warp, upright, micro-closured, fully closure, inwarp were shown. Furthermore, there were also some differences inthe number of sepals, but most were 2-7 slices. The morphological characteristics of sepals in the mature stage oftomato were studied, and the results showed that the variation coefficient of sepals was SESA （37.07%）SET（23.81%）SEUD（22.96%）SEW（21.07%）SEL（20.25%）SESC（19.58%）SEC（1.29%）. Pearson correlation analysisreveald that the shape of sepals in the maturation period was mainly determined by SEW, but there was no sig-nificant correlation with SEL, SET and SESA. The correlation between SEC and SEUD was significantly negative （R=-0.402）, but there were not significant correlations between the 2 traits with other 5 traits. The results showed thatSEUD, SEC with SEL, SEW, SET, SESA, SESC were relatively independent traits. The results of R-type factoranalysis showed that the cumulative contribution rate of sepals was SELSEWSETSESASESCSEUDSEC. F1,F2and F3was the first, second and third main factors respectively by the rotational factor load matrix and the 2.4收稿日期 2017-07-07 修回日期 2017-10-10基金项目 闽台特色设施蔬菜资源及其产业化研究（ No. KF2015110）；福建蔬菜产业重大农技推广项目（ No. 102-KNJ152020） 。作者简介 周相助（1991 ），女，硕士研究生；研究方向：蔬菜生理生态 。*通讯作者（ Corresponding author）：钟凤林（ ZHONG Fenglin）， E-mail：zhong591fafu.edu.cn。热带作物学报 2018， 39（2）： 280-286Chinese Journal of Tropical Crops第 2 期mathematical model. The results showed that the trait of sepals was closely related to the SEL, SEW, SET andSESA.Key words tomato; sepal; morphological diversity; correlation; factor modeldoi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.02.011番茄（ Tomato），别名西红柿，全体生粘质腺毛 、有强烈气味，花萼辐状 、裂片披针形，果实宿存，花冠辐状 、黄色 。番茄果实属于宿萼型果实，萼片一直伴随着果实的生长与成熟，是花和果实的重要组成部分，包被在花的最外层，对花蕾有重要的保护作用，且与其他花器官协同通过细胞增大 、分裂 、分化和凋落来调控组成复杂 、有规律的花发育过程，萼片对果实品质 、物质含量也有影响1-4。另外，花萼其表观形态具有丰富的变异，有宿存 、残存 、脱落 、直立 、反卷等情况，有的萼片形态转变成花瓣型有吸引蝴蝶和昆虫的作用5。Fukuda 等6的研究结果表明，通过人为操纵萼片改变其形状，会影响黄蜂对乌头花的授粉效率 。Ryding7的研究结果表明，在干旱条件下，黄芩萼片中纤维素和木质素细胞数量与花萼的大小 、宽度呈正相关 。萼片形态还被作为一项重要指标广泛用于新物种 、野生种鉴定 、植物分类及植物亲缘关系鉴定等方面8-10。萼片的存在可作为判断果实新鲜度的一个重要器官，郑戌翔4的研究结果表明，番茄萼片形态趋于平缓，可减少运输过程中造成的机械损伤，以保证良好的品质 。目前，关于萼片的研究主要集中在花器官的形态构成11、萼片的光合作用对生殖器官生长发育的影响12、对植物花器官及果实的保护作用1、花萼的发育及其调控机制等方面13-15。而刘婧仪3, 16和郑戌翔4初步对萼片形态学进行了研究，并提出了萼片形态描述指标，但对萼片数尚未进行统计 。另外， Pearson 偏相关性分析能够很好表述多个变量间的相关性，且能够再现各变量之间的内在联系17，因子载荷矩阵和因子模型的构建，能为后续研究提供直观的模型参考 。综上所述，萼片形态在植物中有着不可或缺的地位，萼片数对果实品质的影响及对耐运输品种筛选依据 、花萼形态与花蕾 、果实发育的相关性尚未明晰，因此，花萼的形态研究意义重大 。本试验主要对番茄花萼的发育过程 、番茄果实红熟期萼片形态指标进行分析，对性状数据进行 Pearson 偏相关性分析，对萼片的性状观测数据构建因子载荷矩阵和因子模型，为后续萼片研究提供模型参考，以期对番茄花萼的形态发育以及遗传性状的研究奠定良好基础 。1 材料与方法1.1 材料试验材料共 29 份，其中包含 4 份小果型 、3份中果型 、22 份大果型番茄品种，由福建省利农农业有限公司提供，具体品种名称参照表 1。供试番茄采用套袋基质栽培的方式于 2015 年 8 月 30 日定植于莆田利农农业有限公司塑料大棚内，每袋种2 株，采用单干整枝的方式进行整枝，并将植株第一挂果节位以下部分的叶片摘除 。表 1 29 种供试番茄种质资源Table 1 29 Kinds of tomato germplasm resources for trial编号 名称 编号 名称 编号 名称1 粉果 Fengguo 11 SHLB-183 21 SHLB-1752 帅果 Shuaiguo 12 中厦 A-318 Zhongxia A-318 22 红艳 603 Hongyan6033 红钻 Hongzhuan 13 F602 23 粉娘 Fenniang4 红钻 F10 Hongzhuan F10 14 15-51 24 15-585 铁球 3 Tieqiu 3 15 7501 25 罗菲6 中厦 316 zhongxia316 16 红钻 14 Hongzhuan 14 26 15-657 丽盈 Liyin 17 F4 224 27 TM1398 BAFKONUR （E1513-S0206） 18 佳西娜 Jiaxina 28 瑞祥 Ruixiang9 红钻 12 Hongzhuan12 19 SHLB-193 29 BELLEFI10 红艳 601 Hongyan601 20 红福 12 Hongfu 12周相助等 ： 番茄花萼形态多样性 、 相关性分析及因子模型构建 281- -第 39 卷热 带 作 物 学 报1.2 性状测定本试验对番茄现蕾期到果实红熟期花 、萼片 、果实形态变化进行系统的观察，对不同品种番茄萼片数量进行调查，并对典型性状进行拍照，其花萼形态描述指标及分类大致参考刘婧仪3的研究方法 。每一品种随机选择 3 株生长健壮 、无病虫害 、长势一致的植株进行性状跟踪性观测及性状指标测定 。主要测定性状指标有：萼片长 、萼片宽 、萼片厚 、萼片面积 、萼片形状系 、萼片上翘度 、萼片卷曲度 。其中萼片长（ SEL）为萼片平展后最长的长度；萼片宽（ SEW）为萼片平展后最宽处的宽；萼片厚（ SET）为萼片最厚处的厚度；萼片面积（ SESA）按照三角形面积公式（SESA=12×SEL×SEW）进行计算；萼片形状系数 （ SESC=SELSEW）为萼片长与萼片宽的比值；萼片上翘度 （ SEUD）为萼片上翘或下弯的程度用反正切函数表示 :=arctanHL1，萼片卷曲度（ SEC=SEL-L2SEL），其中 H、L1、L2的测量可参见图 1。图 1 番茄萼片上翘度和卷曲度测量图示Fig. 1 Illustration of the measurement of warpage andcurl on the sepals of tomato13 数据处理番茄萼片性状数据采用 Pearson 进行偏相关分析18，设有 n个变量 X1， X2， .， Xn，则每 2个变量间的简单相关系数，即 Pearson 相关系数所构成的相关系数对称阵，具体如下：R=r11r12r1nr21r21r2n rn1rn2rnn其中 rij=rji（ i， j=1， 2， .， n），表示每 2 个变量间的简单相关系数 。如设为此矩阵的行列式，即，则变量 Xi与 Xj之间的偏相关系数，计算公式为： Rij=- ijii.ij姨，这里 ij、ii、jj分别为 rij、rii、rjj的代数余子式 。基于番茄萼片各变量进行 R 型因子分析17的数学模型为： Xp×1=Ap×m·Fm×1+ep×1，其中 X 为可实测的 p 维随机向量， F=（ F1， F2， .， Fm）T为不可观测的 m（ mp）维随机向量，它的各个分量将出现在每个变量中，也称为公共因子；矩阵 A 称为因子载荷矩阵， aij称为因子载荷，表示第 i 个变量在第 j个公共因子上的载荷；向量 e 称为特殊因子，其中包括随机误差，本试验忽略 e，以 F 代替 X，用它再现原始变量 X 的众多分量 xi之间的相互关系，达到简化变量降低维数的目的 。2 结果与分析21 番茄萼片形态发育状态由图 2 可知，番茄花萼的发育过程大致表现为：现蕾期萼片紧紧包裹着内部的花器官，随着生长发育萼片逐渐张开，花朵完全开放，并且将萼片也完全展开；在果实发育过程中，萼片继续生长，并开始呈现一定的形状；在果实红熟期，萼片停止生长及其形状基本固定，番茄萼片定形期主要出现6 种类型：平展 、上翘 、直立 、微合 、完合 、内卷（图 3）；不同品种的番茄萼片数也有所差异，大多数番茄萼片数为 27 片 （表 2） 。2.2 番茄红熟期萼片形态特征的分析由表 3 可知，番茄萼片的 7 个性状的变异系数L2HaL1282- -第 2 期表 2 不同品种番茄萼片类型及萼片数Table 2 The types of sepals and the number of sepals in different tomato cultivars名称 萼片类型 萼片数 名称 萼片类型 萼片数粉果 Fengguo 上翘 6 SHLB-183 上翘 5帅果 Shuaiguo 平展 6 中厦 A-318 Zhongxia A-318 上翘 2红钻 Hongzhuan 平展 3 、4 F602 上翘 6红钻 F10 Hongzhuan F10 直立 5 15-58 直立 7铁球 3 Tieqiu 3 上翘 7 7501 直立 6中厦 316 zhongxia316 内卷 6 红钻 14 Hongzhuan 14 平展 5丽盈 Liyin 直立 6 F4 224 上翘 7BAFKONUR（E1513-S0206） 直立 6 佳西娜 Jiaxina 上翘 5红钻 12 Hongzhuan 12 内卷 5 SHLB-193 上翘 7红艳 601 Hongyan 601 平展 5 红福 12 Hongfu 12 直立 6SHLB-175 上翘 5 15-65 直立 7红艳 603 Hongyan 603 直立 5 TM139 上翘 5粉娘 Fenniang 内卷 6 瑞祥 Ruixiang 直立 6罗菲 Luofei 内卷 6 BELLEFI 内卷 615-51 平展 3 、4萼片发育过程形态： 1. 闭合； 2. 微展； 3. 张开； 4. 收合； 5. 变形； 6. 定形 。Sepals developmental process morphology: 1. closed 2. micro-exhibit 3. open 4. close 5. deformation 6. shaping.图 2 番茄发育过程萼片形态变化类型Fig. 2 The morphological changes of sepals in tomato development process红熟期萼片形态 （ 17）： 1. 平展； 2. 上翘； 3. 直立； 4. 微合； 5. 完合； 6. 内卷；番茄萼片数 （ AF）： 2、3、4、5、6、7 片 。Sepals morphology in red ripe period （ 1-7） : 1. spreading; 2. upward warping; 3. erect; 4. micro-closing; 5. finishing;6. inner volume; sepals of tomato （ A-F） : 2, 3, 4, 5, 6, 7 tablets.图 3 番茄萼片形态类型和数量Fig. 3 Morphological types and quantities of sepals in tomatos周相助等 ： 番茄花萼形态多样性 、 相关性分析及因子模型构建 283- -第 39 卷热 带 作 物 学 报在 1.29%37.07%间，平均值为 20.86%，其大小顺序依次为： SESASETSEUDSEWSELSESCSEC。萼片的形状系数 SESC 在 3.619.05 间，大于等边三角形的形状系数为 0.87，所以番茄萼片的形状为等腰三角形 。萼片的上翘度 SEUD 在 -17.07°70.40°间，萼片卷曲度 SEC 在 061%间，平均值为12.40%，其中有 31%的材料卷曲度大于 31%，几乎都为小番茄和中等大小的番茄品种； 65%的材料萼片卷曲度小于 10%，说明大多数番茄萼片均接近于平缓 、微上翘 。2.3 不同品种番茄萼片性状的相关性分析对 29 个番茄品种红熟期萼片表型性状进行性状 材料数 最大值 最小值 变异幅度 平均值 标准差 变异系数 /%萼片长 SEL 29 46.45 21.27 25.18 33.23 6.73 20.25萼片宽 SEW 29 8.67 4.00 4.67 6.55 1.38 21.07萼片厚 SET 29 4.04 1.33 2.71 2.31 0.55 23.81萼片面积 SESA 29 188.81 51.76 137.05 112.05 41.54 37.07变异系数 SESC 29 9.05 3.61 5.44 5.21 1.02 19.58卷曲度 SEC 29 61.00 0.00 61.00 12.40 0.16 1.29上翘度 SEUD 29 70.40 -17.07 87.47 39.11 8.98 22.96表 3 番茄萼片性状的变异情况Table 3 Variation of the traits of sepals in tomato性状 SEL SEW SET SESA SESC SEUD SECXSEL1XSEW0.649*1XSET0.551*0.678*1XSESA0.906*0.902*0.690*1XSESC0.310 -0.488*-0.295 -0.109 1XSEUD0.024 0.147 0.190 0.112 -0.189 1XSEC-0.263 -0.251 -0.334 -0.274 0.020 -0.402* 1表 4 萼片性状相关性分析Table 4 Correlation analysis of sepal traits说明： * 和 * 分别表示在 0.05、0.01 水平上的差异显著性 。Note: * and * correlation is significant at the 0.05 and 0.01 level.Pearson 偏相关性分析，结果见表 4， SEL、SEW、SET 与 SESA 呈极显著正相关关系， SESC 与 SEW 存在显著负相关关系（ R=-0.488），与 SEL、SET、SESA不存显著相关关系，另外， SEUD 与 SEC 呈显著负相关（ R=-0.402），而与其它 5 个性状都不呈相关关系 ， 说 明 SEUD 和 SEC 与 SEL、SEW、SET、SESA、SESC 性状是相对独立的遗传性状 。2.4 番茄萼片性状因子分析及模型构建对 29 个番茄品种果实红熟期萼片各性状进行R 型因子分析，结果见表 5，前 3 个变量的特征根大于 1，并且累计贡献率达 86.348%，说明前 3 个主成分对 4 个变量的解释已足够充分，贡献率分别为 48.887%、20.492%、16.969%，萼片形状贡献率大小依次为： SELSEWSETSESASESCSEUDSEC。对因子载荷矩阵施行方差最大正交旋转后建立因子模型为：xSEL=0.895·F1+0.06·F2+0.416·FxSEL=0.887·F1+0.083·F2-0.386·F3xSEL=0.766·F1+0.23·F2-0.247·F3xSESA=0.982·F1+0.085·F2+0.05·F3xSESC=0.105·F1+0.062·F2-0.987·F3xSEUD=0.006·F1+0.843·F2-0.187·F3xSEC=0.242·F1-0.81·F2-0.114·F3从因子载荷矩阵 、因子模型可知，第一主因子F1主要由变量 XSEL、XSEW、XSET、XSESA决定，它们在主因子上的载荷分别为 0.895、0.887、0.766、284- -第 2 期 周相助等 ： 番茄花萼形态多样性 、 相关性分析及因子模型构建0.982，主要解释了萼片长 、萼片宽 、萼片厚和萼片面积的大小性状；第二主因子 F2则主要由变量XSEUD、XSEC决定，在主因子上的载荷为 0.843、-0.81，主要解释了萼片上翘度和萼片卷曲度的大小性状；第三主因子 F3主要由变量 XSESC决定，在主因子上的载荷为 0.981，主要解释了形状系数这个性状；由旋转后的因子载荷矩阵可知 F1、F2、F3分别为第一 、第二 、第三主因子，说明萼片的性状与萼片长 、萼片宽 、萼片厚和萼片面积有较为紧密的联系 。3 讨论萼片形态在植物中有着不可或缺的地位，刘婧仪3, 16和郑戌翔4初步对萼片形态学进行了研究，并表 5 解释的总方差Table 5 Total variance explained提出了萼片形态描述指标 。本试验在其基础上继续对番茄萼片的形态发育进行研究，结果表明，番茄红熟期萼片形态有平展 、上翘 、直立 、微合 、完合 、内卷 6 种类型，较刘婧仪16的研究多出内卷这一形态，而内卷型萼片在生产上易脱落，运输过程中易摩擦受损，从而导致果实受损19。另外，已有研究结果表明，环境及栽培方式对植物花器官的发育过程及形态构成有一定的影响20-21，本试验主要研究了塑料大棚内无土基质栽培条件下，番茄花萼在蕾期至红熟期萼片的一系列形态变化 。而刘婧仪16和郑戌翔4等主要研究了露天栽培条件下番茄花萼在蕾期至果实红熟期的发育形态，本研究较之多出内卷这一形态，而该形态萼片在运输途中易脱落，从而影响外观品质，这在生产上指导番茄遗传育种 、筛选耐运输型品种有重要的指导意义 。影响花萼形态变化的指标很多，不同的研究者和研究对象有不同的鉴定和评价方法22-25。本试验将 Pearson 偏相关性分析和数学模型与番茄萼片形态研究结合起来，结果表明，萼片的性状与萼片长 、萼片宽 、萼片厚和萼片面积有较为紧密的联系，而萼片上翘度和卷曲度为相对独立的的 2 个性状，萼片形状贡献率大小依次为： SELSEWSETSESASESCSEUDSEC。Pearson 偏相关性分析和数学模型能够很好表述多个变量间的相关性，能在不损失信息或减少损失信息的情况下将得到的大量番茄萼片变量的观测数据减少为少数几个潜在因子，这几个因子可高度概括大量观测数据中的信息，这样既能减少变量个数，又能再现各变量之间的内在联系17，研究将数学模型结合在形态分析上，以期为后续研究提供模型参考 。参考文献1 赵 博，崔萌萌，缪 佩，等. 萼片对番茄果实发育及品质形成的影响J. 中国农业大学学报，2015，20 （2）：93-100.2 Yonemori K， Hirano K， Sugiura A. 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