对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用及叶绿素荧光特性的影响

园艺学报， 2016， 43 (6)： 1157 1166. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0010； http： /www. ahs. ac. cn 1157 收稿日期 ： 2016 03 03； 修回日期 ： 2016 05 25 基金项目 ： 国家自然科学基金项目（ 31140064） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： wenchaohebau.edu.cn） 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用及叶绿素荧光特性的影响 齐永志，甄文超*（河北农业大学植物保护学院，河北保定 071001） 摘 要： 以对连作障碍具有不同抗性的草莓品种土特拉 、 丰香和全明星为试材，采用温室盆栽试验研究了 50、 100 和 200 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁迫对草莓光合色素含量、光合作用气体交换参数和叶绿素荧光动力学特征的影响。结果表明：对羟基苯甲酸胁迫降低了 3 个品种草莓叶片叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素的含量，且全明星降幅最大。除丰香的净光合速率和蒸腾速率在低浓度对羟基苯甲酸胁迫下有所提高外， 土特拉和全明星的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均因对羟基苯甲酸胁迫而降低，且浓度越高降幅越大。 100 和 200 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁迫均显著提高了草莓初始荧光 Fo和非光化学猝灭系数 qN；最高浓度胁迫下， 全明星 、 丰香和土特拉 Fo分别比对照提高了 15.1%、 21.5%和 9.3%， qN分别提高了 131.3%、 190.5%和 26.6%。 3 个品种草莓最大荧光、 PS反应中心潜在活性、 PS最大光化学效率、 PS有效光能转化效率和 PS光合电子传递量子效率均随对羟基苯甲酸胁迫浓度的升高呈先升后降的趋势；各草莓品种叶绿素荧光参数综合优势表现为土特拉 >丰香 >全明星 。除 50 mg · kg-1胁迫没有明显影响丰香和土特拉干物质积累外，其他处理均显著降低了各品种地上部和地下部干质量及根冠比。 土特拉光合色素、光合作用和叶绿素荧光特性受对羟基苯甲酸影响小于全明星和丰香 ，维持较强的光合性能可能是对连作障碍具有较强抗性的生理基础。 关键词： 草莓；对羟基苯甲酸；自毒物质；光合作用；荧光特性 中图分类号： S 668.4 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2016） 06-1157-10 Impacts of 4-Hydroxybenzoic Acid on Characteristics of Photosynthesis and Chlorophyll Fluorescence of Different Strawberry Cultivars QI Yong-zhi and ZHEN Wen-chao*（ College of Plant Protection， Agricultural University of Hebei， Baoding， Hebei 071001， China） Abstract： A pot experiment was conducted to determine the impacts of the low， middle and high concentrations of 4-hydroxybenzoic acid on the chlorophyll content， photosynthesis gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of the different strawberry（ Fragaria × ananassa Duch.） cultivars（ Tutela ， Toyonoka and All Star ） . The results showed that the content of chlorophyll a， chlorophyll b and carotenoids of three strawberry cultivars were reduced under the Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1158 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 4-hydroxybenzoic acid stress with the largest decline of All Star . The net photosynthetic rate and transpiration rate of Toyonoka with a little increase under the lowest concentration of 4-hydroxybenzoic acid， while the net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate of Toyonoka ， Tutela and All Star Were all decreased under the 4-hydroxybenzoic acid stress， and the greater decline the higher concentration. The initial fluorescence（ Fo） and non-photochemical quenching coefficient（ qN）were significantly increased under 100 mg · kg-1and 200 mg · kg-14-hydroxybenzoic acid stress. Under the highest concentration of 4-hydroxybenzoic acid stress， the initial fluorescences（ Fo） of All Star ， Toyonoka and Tutela were increased by 15.1%， 21.5% and 9.3%， respectively， and non-photochemical quenching coefficient of the three strawberry cultivars were increased by 131.3%， 190.5% and 26.6%，respectively. The maximum fluorescence（ Fm） ， maximal photochemical efficiency（ Fv/Fm） ， efficiency of excitation capture of open PS center（ Fv/Fm） and effective quantum efficiency of PS （ PSII） of three strawberry cultivars were firstly increased with the increasing concentration of 4-hydroxybenzoic acid and then decreased. The comprehensive advantage of chlorophyll fluorescence parameters of three strawberry cultivars was Tutela > Toyonoka > All Star . Low 4-hydroxybenzoic acid concentration（ 50 mg · kg-1） didnt affect significantly the dry matter accumulation of Tutela and Toyonoka ， but the aboveground and underground dry quality， and ratio of root/shoot per plant of three strawberry cultivars were significantly decreased in other treatments. The photosynthetic pigments， photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Tutela were less influenced by 4-hydroxybenzoic acid stress than All Star and Toyonoka . So a higher photosynthetic performance might be an important physiological trait of resistant cultivars in the adaptability to replant disease. Key words： strawberry； 4-hydroxybenzoic acid； autotoxin； photosynthesis； fluorescence characteristic 中国草莓栽培面积和产量均居世界第一位（雷家军 等， 2011） ，但因耕地数量限制及广泛采用设施栽培，导致连作面积增大，连作障碍日趋严重（甄文超， 2003； Cao & Wang， 2007） 。前期研究发现草莓连作障碍与其根系分泌和残茬腐解产生的酚酸类自毒物质密切相关，在该类物质中，对羟基苯甲酸含量最高，自毒作用最强（甄文超， 2003） ；另外，不同草莓品种产生的自毒物质含量和种类存在明显差异，其连作障碍发生程度明显不同（赵绪生 等， 2012） 。对羟基苯甲酸不仅能抑制草莓根系多种与抗病性相关的保护酶活性，降低根系活力，破坏根系细胞膜透性，还能损伤根尖和表皮细胞，进而加重土传根部病害（甄文超， 2003） 。对羟基苯甲酸胁迫下，草莓根系表皮、皮层、中柱鞘和薄壁细胞的结构完整性、排列紧密度及细胞间轮廓清晰度均显著降低，且各层细胞尖孢镰刀菌感染率显著升高（齐永志 等， 2015） 。对羟基苯甲酸显著降低了对尖孢镰刀菌“抑制型”氨基酸的含量，提高了“促进型”氨基酸的种类和含量（马燕会 等， 2012） 。随着连作年限延长，自毒物质在土壤中会累积增多， 自毒作用亦逐年增强 （ Rice， 1984； 孔垂华和胡飞， 2001； 李茜 等， 2011） 。 已有研究表明，黄瓜、桉树、核桃、细辛、西洋参等根系分泌物或腐解物中的自毒物质可明显影响叶片光合色素的分解与合成，破坏 PS反应中心和电子传递，进而引发一系列生理代谢紊乱（ Stupnicka-Rodzynkewich， 2006； Djurdjevi et al.， 2008；李茜 等， 2011；张秋菊 等， 2014；焦晓林 等， 2015） 。而有关自毒物质胁迫对草莓光合作用影响的报道相对较少（齐永志， 2008） 。本研究中以 3 种连作障碍表现不同的草莓品种为试验材料，通过盆栽试验检测了对羟基苯甲酸胁迫下草莓叶片叶绿素含量、光合作用及叶绿素荧光特性等光合生理生态指标，旨在探析连作条件下对羟基齐永志，甄文超 . 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用及叶绿素荧光特性的影响 . 园艺学报， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 1159 苯甲酸对草莓的化感效应，并为揭示草莓连作障碍发生机理及品种抗性鉴别提供参考。 1 材料与方法 1.1 供试植株及其培养 试验于 2014 2015 年，在河北农业大学植物保护学院植病生态学研究室和农业气象试验站温室进行。选取 3 个田间连作障碍表现不同的草莓品种：土特拉（ Tudela） ，对枯萎病和自毒物质均有一定抗性，田间连作障碍较轻；丰香（ Toyonoka） ，对枯萎病有一定抗性，对自毒物质抗性差，田间连作障碍较重；全明星（ All Star） ，对枯萎病和自毒物质抗性均差，田间连作障碍严重（马燕会 等， 2012） 。将上述品种的组培苗在 MS 生根培养基中培养 40 d 后，选取有 4 5 条根的植株，用蒸馏水轻轻洗去根部培养基后移栽到育苗盘中，在光周期为 14 h 光 /10 h 暗，温度 25 ，光强3 000 lx，相对湿度 80%的光照培养箱内驯化 15 d，再分别移栽到含 2.0 kg 过筛土壤和蛭石体积比为4 1 的混合基质，底部封口的营养钵（长 18 cm，宽 16 cm，高 10 cm）中。每品种每钵种 2 株，温室培养条件为温度 15 28 ，相对湿度 70% 90%，光周期 14 h 光 /10 h 暗，光强 3 000 lx。每隔7 d 浇 1 次霍格兰氏营养液（李富恒和王艳， 2001） 。 1.2 对羟基苯甲酸溶液的配制 准确称取自毒物质对羟基苯甲酸（ 4-hydroxybenzoic acid， Sigma 公司） 2.000 g，先用 4 mL 95%乙醇溶解，再用 1/2 Hoagland 营养液定容 1 000 mL，得浓度为 2.0 g · L-1的对羟基苯甲酸溶液，再用 1/2 Hoagland 营养液等体积稀释，配制成 1.0 g · L-1和 0.5 g · L-1对羟基苯甲酸溶液，备用。 1.3 试验处理设置 前期检测， 连作 9 年大田草莓根围土壤中对羟基苯甲酸含量为 70 100 mg · kg-1（马燕会， 2012） ，以此为参照依据设置试验处理。每个草莓品种取有 5 6 片新功能叶且长势基本一致的草莓植株，分别浇灌 0.5、 1.0 和 2.0 g · L-1对羟基苯甲酸溶液，以浇灌等体积含 0.4%乙醇（ 1 000 mL 营养液中含 4 mL 95%乙醇）的 1/2 Hoagland 营养液为空白对照。每次每钵浇灌 50 mL，每 4 d 浇 1 次，共 4次，则每品种的 4 个处理培养基质中对羟基苯甲酸含量分别为 0（对照） 、 50、 100 和 200 mg · kg-1。每处理 4 次重复，每重复 8 钵。于第 4 次浇灌后的第 1 天对各项指标进行测定。 1.4 测定指标与方法 叶绿素含量测定：选取各处理草莓植株从基部算起第 4 片复叶，量取 0.1 g 叶片并剪成数段放入50 mL 80%的丙酮中，每重复测定 3 片叶。 25 黑暗条件下提取 48 h，分别测定提取液在 470、 646 和663 nm 处的吸光值（ A） ，采用 Lichtenthaler（ 1987）提出的公式计算每 g 鲜叶片中叶绿素含量（ mg） 。 光合作用气体交换参数测定：于晴天 9： 30 11： 30，选取自植株基部算起第 4 片完全展开功能复叶并避开主脉，采用 Li-6400 便携式光合作用仪（美国 LI-COR 公司）测定不同处理叶片的净光合速率（ Pn） 、气孔导度（ Gs） 、胞间 CO2浓度（ Ci）和蒸腾速率（ Tr） 。仪器使用开放式气路，温度 28 ，相对湿度 80%， CO2浓度 385 mol · L-1，光合有效辐射（ PA R） 1 200 mol · m-2 · s-1，叶片测定面积 6.25 cm2。每株测 1 片叶，每处理重复 4 次，取平均值。 叶绿素荧光参数测定：于晴天 9： 30 11： 30，选取自植株基部算起第 4 片完全展开功能复叶Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1160 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 并避开主脉，采用与光合仪联用的 FMS2 型便携式荧光仪（英国 Hansatech 公司）测定叶片叶绿素荧光参数（ Oxborough & Baker， 1997； Dai et al.， 2009） ：叶片在光下夹上叶夹，保持水平 10 min后测定叶片实际光强下的稳态荧光值（ Fs） ；再用强饱和脉冲光（ 4 000 mol · m-2 · s-1，脉冲时间 0.7 s）激发产生最大荧光（ Fm） 。叶片暗适应 20 min 后，用弱测量光（ 丰香 >土特拉 ，分别为 82.0%、 71.5%和 26.0%（图 2， E） 。最低浓度对羟基苯甲酸胁迫未影响 PS电子传递活性（ qP） ，但随着胁迫浓度的提高，3 个品种 qP均开始显著下降（图 2， F） 。 200 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁迫下， 土特拉 、 丰香和全明星 qN分别比各自对照高 26.6%、 190.5%和 131.3%（图 2， G） 。 50 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁齐永志，甄文超 . 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种光合作用及叶绿素荧光特性的影响 . 园艺学报， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 1163 迫处理提高了丰香和土特拉的 PS ，但全明星未发生明显变化。另外，两种较高浓度胁迫均明显降低了草莓 PS ， 土特拉降幅最小（图 2， H） 。对羟基苯甲酸胁迫显著降低了 qP和 PS ，提高了 qN，说明其胁迫会改变叶片 PS激发能分配方式，即通过提高热耗散消耗过多激发能来适应自毒物质胁迫环境； 土特拉 qP、 PS 降幅和 qN增幅均明显小于另外两品种，说明其在自毒物质胁迫下，能够有效保持 PS沟通转化效率、潜在活性及耗散过剩光能，避免净光合速率过度下降，这可能是抗自毒物质及连作障碍的一种自我保护机制。 2.4 对羟基苯甲酸胁迫对不同草莓品种干物质积累的影响 由表 2 可知，对羟基苯甲酸胁迫下， 全明星干物质积累明显下降，且胁迫浓度越高降幅越大。 200 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁迫下，地上部、地下部、总干质量和根冠比分别下降 5.775 g、 1.961 g、 7.736 g 和 0.112。 50 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁迫下， 丰香各项干物质积累与对照均差异不明显； 但 2 种较高浓度处理后， 其地上部、 地下部和总干质量分别降低 19.6%、 25.6%、 20.7%和 47.0%、57.4%、 49.0%。受对羟基苯甲酸胁迫影响最小的是土特拉 ， 200 mg · kg-1对羟基苯甲酸胁迫下，上述干物质积累降幅范围仅在 9.1% 27.4%之间。 土特拉干物质积累降幅最小可能与其叶绿素含量、光合速率等受自毒物质影响程度最小相关。 表 2 不同浓度对羟基苯甲酸胁迫下不同草莓品种干物质积累的影响 Table 2 Effects of 4-hydroxybenzoic acid stress on the dry matter accumulation of different strawberry cultivars 单株干质量 /g Dry quality per plant 品种 Cultivar 处理 /（ mg · kg-1） Treatment 地上部 Aboveground 地下部 Underground 单株总干质量 Total dry mass 根冠比 Root-shoot ratio 0（对照 Control） 9.715 ± 0.105 a 2.561 ± 0.077 a 12.276 ± 0.161 a 0.264 ± 0.007 a 50 8.963 ± 0.104 b 1.936 ± 0.087 b 10.899 ± 0.171 b 0.216 ± 0.008 b 100 5.736 ± 0.103 c 1.085 ± 0.025 c 6.822 ± 0.106 c 0.189 ± 0.006 c 全明星 All Star 200 3.940 ± 0.069 d 0.600 ± 0.016 d 4.540 ± 0.079 d 0.152 ± 0.004 d 0（对照 Control） 11.639 ± 0.386 a 2.664 ± 0.052 a 14.303 ± 0.433 a 0.229 ± 0.004 a 50 11.934 ± 0.314 a 2.619 ± 0.051 a 14.553 ± 0.357 a 0.220 ± 0.003 ab 100 9.357 ± 0.127 b 1.983 ± 0.042 b 11.340 ± 0.144 b 0.212 ± 0.005 b 丰香 Toyonoka 200 6.166 ± 0.146 c 1.135 ± 0.027 c 7.301 ± 0.156 c 0.184 ± 0.005 c 土特拉 0（对照 Control） 13.345 ± 0.173 a 2.986 ± 0.032 a 16.331 ± 0.239 a 0.224 ± 0.006 ab Tutela 50 13.279 ± 0.161 a 3.012 ± 0.081 a 16.291 ± 0.167 a 0.227 ± 0.007 a 100 12.721 ± 0.111 b 2.734 ± 0.145 b 15.455 ± 0.231 b 0.215 ± 0.004 b 200 12.133 ± 0.234 c 2.167 ± 0.089 c 14.300 ± 0.212 c 0.179 ± 0.009 c 注：不同字母表示处理间在 = 0.05 的显著水平下差异显著（邓肯氏测验） 。 Note： Values with different letters differ significantly according to Duncans test at = 0.05. 3 讨论 已有研究表明，多种植物分泌物或腐解物中均存在自毒物质，对植株的光合生理产生伤害。吴凤芝等（ 2005）的研究证明自毒物质苯丙烯酸显著降低了黄瓜叶绿素含量及光合速率。 Einhellig 和Rasmussen（ 1979） 、 Stupnicka-Rodzynkiewicz 等（ 2006）发现阿魏酸、香草酸和咖啡酸等自毒物质可通过影响叶片叶绿素含量、光合作用和气孔导度等生理指标进而抑制 4 种杂草的生长。 N苯基 2萘胺对拟柱胞藻叶绿素合成也表现出明显的抑制作用（刘瑞 等， 2015） 。张秋菊等（ 2014）研究证明细辛根系浸提液和腐解液能显著降低小麦和黄瓜叶片叶绿素含量。本研究中发现较高浓度对羟基苯甲酸胁迫处理均明显降低了 3 个草莓品种叶片光合色素含量、净光合速率和气孔导度；净光合速率和气孔导度明显下降时，胞间 CO2浓度却明显升高，说明对羟基苯甲酸胁迫下非气孔限制是促使草莓光合速率降低的主要因子。上述结果与杨全勇等（ 2015）的研究结论一致。另外，部分研究Qi Yong-zhi， Zhen Wen-chao. Impacts of 4-Hydroxybenzoic acid on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of different strawberry cultivars. 1164 Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (6)： 1157 1166. 证明添加适量水杨酸可提高番茄和云杉叶片光合色素含量（ Smolander et al.， 2008； Mady， 2009）。本研究中也发现低浓度对羟基苯甲酸胁迫下土特拉叶片 Chl a 含量表现出上升趋势。对羟苯甲酸胁迫下可能会打破细胞中离子平衡，破坏叶绿体结构，造成叶片光合器官损伤，进而降低叶绿素含量和叶肉细胞光合活性，而土特拉光合速率降低幅度相对较小可能是其对自毒物质具有一定抗性的原因之一。 原初荧光的提高是 PS反应中心可逆失活或不可逆的结果（许大全， 2002） 。 Fv/Fm的高低表明了 PS原初光能转换效率能力的强弱，如其值降低，则表明植物受到光抑制（孙红英 等， 2010） 。自毒物质肉桂酸可损害豌豆幼苗体内 PS潜在活性中心，显著降低叶片光合作用效率，抑制生长发育（高旭 等， 2013） 。本试验结果表明，不同浓度自毒物质胁迫对 Fv/Fm表现出低促高抑的作用，说明低浓度对羟基苯甲酸可能不会导致 PS受伤害； 而较高浓度对羟基苯甲酸可使草莓叶片受到光抑制，并对 PS反应中心造成破坏。这与董淑琦等（ 2015）的研究结论一致。较高浓度对羟基苯甲酸处理后， 全明星和丰香草莓的 PS潜在活性和光能转化效率均明显低于土特拉 ，说明前两者 PS受抑制或伤害程度可能比后者重，进而表现出对自毒物质胁迫比较敏感，最终导致连作条件下连作障碍发生程度也相对较重。 光合系统中能量转换靠电子传递和光合磷酸化完成， PS 反映 PS反应中心实际光化学反应效率（ Maxwell & Johnson， 2000） 。光化学猝灭系数 qP的大小反映了 PS原初电子受体 QA 的氧化还原状态和 PS开放中心的数量， qP越大，说明 PS电子传递活性越高（ Olaf & Jan， 1990；李 键 等，2013） 。非光化学猝灭系数 qN代表光能被天线色素吸收，不用于电子传递而以热耗散形式扩散的那部分能量（王荣富 等， 2003） 。张国斌等（ 2013）发现土壤和基质浸提液均导致辣椒幼苗叶片光化学猝灭系数和光系统电子传递量子效率显著下降，但能显著提高非光化学猝灭系数。本研究中，两种较高浓度对羟基苯甲酸胁迫处理明显降低了 3 种草莓的 PS 和 qP，说明 PS的原初光化学反应通过下调光合电子传递来匹配碳代谢对 ATP 和 NAPH 的需求减少。 3 种草莓 qN均随对羟基苯甲酸胁迫浓度的提高而逐渐上升，说明叶片受到光抑制后通过热耗散扩散的能量也均逐渐增大；且最高浓度对羟基苯甲酸胁迫下， 丰香和全明星 qN增长幅度均显著高于土特拉 ，表明前两者PS反应中心积累了更多过量的光能，因此可能会导致还原型电子受体积累增加更多的自由基，最终对 PS构件产生伤害程度也可能更大。 本研究中发现自毒物质对羟基苯甲酸通过抑制草莓 PS原初光能转化效率和 PS潜在活性，进一步影响其碳同化的高效运转和有机物积累，但不同草莓品种间受抑制作用强度各异。连作条件下，可能正是由于不同草莓品种对自毒物质抗性差异，致使品种间叶片光合作用受抑制程度、植株长势及抗（病）逆性也存在明显不同。对羟基苯甲酸胁迫下， 土特拉叶片光合电子传递过程受抑制和损伤程度偏小，光合效率相对较高，植株长势也优于全明星和丰香 ，进而可能在田间会表现出抗连作障碍的特性。 由于草莓根系分泌和腐解物中的自毒物质种类较多，其他自毒物质单独或协同作用下不同草莓品种叶片光合指标参数的变化需要进一步研究。 References Cao K Q， Wang S T. 2007. 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