长期ＣＯ２ 加富对日光温室秋冬茬甜椒 光合生理及低温适应性的影响

北方园艺（）： ·设施园艺 ·第一作者简介 ：杨志刚 （），男 ，博士 ，助理研究员 ，研究方向为蔬菜育种与栽培 。：责任作者 ：崔世茂 （），男 ，教授 ，博士生导师 ，现主要从事园艺作物抗逆性生理与园艺设施及环境调控等研究工作 。：基金项目 ：内蒙古农牧业科学院青年创新基金资助项目（）；内蒙古教育厅研究生科研创新资助项目（）；国家大宗蔬菜产业技术体系呼和浩特综合试验站资助项目 （）；国家自然科学基金资助项目 （）；山西省科技厅计划资助项目 （）。收稿日期 ：长期加富对日光温室秋冬茬甜椒光合生理及低温适应性的影响杨 志 刚，崔 世 茂，胡 栓 红，马 生 碧，谢 拴 玲，廉勇（内蒙古农业大学 农学院 ，内蒙古 呼和浩特；内蒙古农牧业科学院 蔬菜研究所 ，内蒙古 呼和浩特；陕西省靖边县种子管理站 ，陕西 榆林；内蒙古凉城县蛮汉镇农业站 ，内蒙古 凉城）摘要 ：以低温适应性能较好的 “帅椒六号 ”甜椒为试材 ，设置 （±）·（）与 （ ±）·（）个加富施肥处理 ，以不施用为对照 （），门椒坐住后测定辣椒叶片光合生理指标值及、活性和耐低温性指标丙二醛（）、可溶性糖含量及超氧化物歧化酶 （）、过氧化氢酶 （）活性 ，研究了长期加富对甜椒光合生理和低温适应性的影响 ，以期为冬季在北方地区甜椒种植提供技术参考 。结果表明 ：随着气温降低 ，各处理甜椒净光合速率 、叶片值 、叶片和活性均呈显著下降趋势 。处理在处理后甜椒叶片净光合速率在各时段均显著高于和处理 ，较分别提高、；处理后 ，净光合速率在：、：、：和：等个时段均显著高于和处理 ，较分别提高、。处理在处理、时 ，甜椒叶片值均显著高于。处理和，活性均表现为处理显著高于和处理 ，分别比高、。活性在处理、均表现为处理均显著高于，比高、。不同处理下甜椒叶片、和活性表现为，处理显著高于和处理 。不同处理下甜椒叶片丙二醛含量处理显著低于处理和。可溶性糖含量表现为，各处理差异达到显著水平 。综上 ，在秋冬茬日光温室进行 · 加富施肥可有效增强甜椒光合作用 ，提高甜椒在低温环境中的适应性 ，对于甜椒进行越冬栽培具有重要意义 。关键词 ：加富 ；甜椒 ；光合生理 ；耐低温性中图分类号 ： 文献标识码 ： 文章编号 ：（）甜椒 （ ）是北方设施栽培的一种重要蔬菜。但是在北方高寒地区 ，冬季低温和亏缺是影响设施甜椒栽培的主要限制因素。这些影响因素对甜椒生长的影响主要表现在对光合作用的限制方面 。通过人工手段调节设施栽培环境增强甜椒光合作用是实现北方高寒地区甜椒越冬栽培的有效途径 。关于增施高浓度对植物光合作用影响的研究 ，前人已开展了大量的工作 ，目前已经基本明确增施气肥对植物光合作用的促进要强于植物和植 物。国 内 学 者 针 对 设 施 蔬 菜 增 施促进光合作用在机理方面进行了较多研究，如魏珉等研究表明加富后黄瓜叶片叶绿体数目和大小 、单位叶绿体含淀粉粒数上升 ，但叶绿体超微结构未见明显伤害 。刘志华等研究表明增施能改善保护地茄果类蔬菜的生存环境 ，极显著地增强光合作用 ，促进其生理代谢机能 。熊珺等研究了番茄的净光合速率最高的浓度 。也有学者针对逆境下增施对蔬菜作物生理变化进行了研究 ，如李清明等研究结果表明浓度倍增有利于促进干旱胁迫条件下黄瓜叶片渗透调节物质的积累 ，对防止植物的氧化损伤具有一定的保护作用 。关于加富对蔬菜作物的影响 ，前人在生理机制 ，显微结构以及促进光合作用方面开展了较多研究 ，但针对北方高寒地区越冬蔬菜增施对蔬菜光合作用的促进作用及其对蔬菜耐低温性能的研究较少 。该试验在冬季低温 、弱光日光温室栽培条件下 ，研究加富对温室甜椒光合生理以及耐低温性的影响 ，以期为北方地区甜椒越冬生产提供参考依据和数据支持 。 材料与方法 试验材料供试甜椒新品种 “帅椒六号 ”由内蒙古农牧业科学院蔬菜研究所选育 ，该品种具有耐低温 、弱光的特性 ，适宜在温室进行反季节栽培 。 试验方法试验于年月日至年月日在内蒙古农牧业科学院蔬菜研究所试验农场日光温室进行 ，年月日播种育苗 ，年月日定植 。施肥处理在年月日 （门椒坐住后 ）开始 ，年月日结束 ，处理时间共。不同加富处理的辣椒水肥和其它栽培管理措施均相同 。试验设计个不同浓度处理 ，分别为增施后达到 （±）·（），增 施后 达 到 （ ±）·（），以不施用为对照 （），见表。每小区个栽培垄 ，采用大小垄栽培 ，垄面宽，垄距，株距，每定植甜椒 株左右 。个不同处理区用透明的塑料薄膜隔开 ，确保不同处理区之间不会有气体扩散 。施肥使用钢瓶装液化，液化气钢瓶出气口安装减压器调节气体释放速度和处理区的浓度 。减压器连接一个输送主管道 ，直径为，主管道将输送到各个垄上 ，然后通过毛管与主管道进行连接 ，将气体输送到每株甜椒的茎基部 ，毛管每隔有一个排气孔 ，通过排气孔完成的释放 。表 试验设计 处理 浓度（·） 不施用 ± ± 项目测定 温室内温度和浓度的测定温室内的温度和各处理区使用北京旗硕基业科技有限责任公司生产的旗硕 “农用通 ”进行测定 ，测定高度为甜椒冠层中部 ，在试验期间根据甜椒植株长势适时进行调整 ，确保测试温度和浓度为甜椒冠层的值 。 光合作用和值的测定光合作用使用光合仪 （美国公司生产 ）测定 ，在甜椒整个生育期测定次 ，分别为施肥处理、。光合作用测定时间为：、：、：、：、：。测定时使 用 光 合 仪 自 带 光 源 ，控 制 光 照 强 度 为 ··。在施 肥 开 始 处 理前 ，使用标牌标记一批功能叶 ，为施肥处理后、进行光合作用测定做准备 。标记叶片为从甜椒生长顶端数第片功能叶 。在对该叶片进行光合作用测定后 ，同时测定值 ，再取样测定和。第、次光合作用测定时同样测定已经标记的叶片 。每个处理选取株具有代表性的甜椒进行光合作用的测定 ，各处理光合作用最终值为次重复的均值 。 和活性的测定在处理、进行和活性测定 。在测定万辣椒净光合速率后取辣椒叶片测定和活性 ，剪下待测的甜椒叶 第 期北方园艺片 ，并快速清洗 ，然后立即置于液氮中 ，带回实验室后称 取叶 片 置 于 研 钵 中 ，加 入裂解液 （上海杰美基因医药科技有限公司生产 ），磨成匀浆 ，涡旋振荡 ，充分混匀 ，分别按照上海杰美基因医药科技有限公司生产的试剂盒和试剂盒说明书提取和，之后放入紫外分光光度仪 （温度为，波长）检测 。同时 ，按照试剂盒说明书测定样品背景 ，计算活性。 耐低温性指标的测定丙二醛含量采用硫代巴比妥酸反应比色法测定 ；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定 ；超氧化物歧化酶 （）活性采用氮蓝四唑还原法测定 ；（过氧化物酶 ）活性采用愈伤木酚氧化法测定 ；过氧化氢酶 （）活性采用紫外吸收法测定。以上各生理指标均是在年月日 ，施肥处理以后下旬外界最高气温为，最低气温为时测定 。各生理指标均取各处理甜椒相同叶位叶片进行测定 ，且每处理最终值为次重复 ，个样品的均值 。 数据分析利用 和 软件对数据进行处理分析 。 结果与分析 处理期间试验温室与外界气温变化规律由图可知 ，试验处理期间年月日至年月下旬 ，是当地一年中温度最低的季节 。在月日以后 ，室外日平均气温基本都在以 下 ，进 入月 初 气 温 达 到 最 低 的。温室内日平均气温月初以前维持在以上 ，进入月后日平均温度基本维持在，在月中下旬达到最低的以下 ，进入月后温室气温开始回升 。该试验进行处理期间 ，温室日平均气温逐渐由高向低变化 ，每日光照时间逐渐减少 ，甜椒生长受到冬季低温影响 ，处于低温的生长环境中 。图 试验期间温室和室外气温变化趋势 长期加富对甜椒叶片光合作用的影响由图可知 ，相同浓度施肥处理下 ，不同时期甜椒叶片光合作用差异明显 。各处理在不同时期净光合速率表现如下 ，的日变化各时段在处理、时差异不大 ，在处理时 ，各时段较、时均显著降低 ；处理日变化在各时段均表现为（）（）（），其中处理各时段（）显著低于（）和（）；处理在处理时 ，在各时段均显著高于和。在处理、北方园艺月 （上 ）图 加富 下甜椒叶片净光合速率日变化 、时 ，不同施肥处理下甜椒叶片日变化均表现出先升高后降低的趋势 ，最大值出现在：，随后开始下降 ，在：降到最低 。处理时 ，各处理间无差异 。处理，处理净光合速率在各时段均显著高于处理和，处 理 较在：、：、：、：、：分别提高、。和处理之间差异不显著 。处理后 ，处理净光合速率在：、：、：和：均显著高于和处理 ，处理较在：、：、：、：分别提高、。 长期加富对甜椒叶片值的影响叶绿素仪是基于植物叶片叶绿素对于红光 （左 右 ）有 强 烈 吸 收 和 对 远 红 外（左右 ）的低吸收原理研制的一款快速检测植物叶片单位面积叶绿素含量的仪器 ，可以较好地反映出叶片叶绿素含量。由图可知 ，各处理甜椒叶片值随着生育期的延长 ，均表现出先增加后降低的趋势 ，说明甜椒叶片在处理开始前期 ，叶片随着生育期的延长 ，叶片叶绿素含量逐渐增加 ，在中后期受到低温寡照影响 ，叶片叶绿素含量开始降 低 。在 处 理 后和，处理甜椒叶片值显著高于和处理 。说明加富条件可以显著增加甜椒叶片叶绿素含量 。图 加富 下甜椒叶片 值变化 长期加富对甜椒叶片和活性的影响是植物光合作用固定的酶 ，其同时 也 参 与 植 物 光 呼 吸。是 一 种 对活性具有调节作用的酶 ，其与结合相互作用完成的固定。由表可知 ，随着甜椒 进 入 冬 季 生 育 期 的 延 长 ，甜 椒 叶 片 的活性均呈现降低趋势 ，活性也随着进入冬季生育期延长呈现下降趋势 ，说明随着甜椒生长环境气温逐渐降低 ，和活性逐渐受到影响降低 。处理和，活性均表现为，处理显著高于和处理 ，处理与之间差异不显著 。处理和，处理的活性分别 第 期北方园艺比高、。活性在处理和均表现为，在处理时处理显著高于处理 ，在处理和时处理均显著高于，处理分别比提高、。表 加富 对甜椒叶片 和 活性的影响 ··处理 ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±注 ：同列数据后不同小写字母表示差异达 显著水平 ，下同 。： 长期加富对甜椒叶片相关酶活性及脯氨酸 、丙二醛含量的影响由 表可 知 ，不 同 处 理 下 甜 椒 叶 片、活性存在差异 ，均表现为，处理显著高于和处理 ，与处理差异不显著 。处理甜椒叶片活性比和处理提高、··。甜椒叶片活性处理分别比和处理提高、··。甜椒叶片活性处理分别比和处理提高、··。可见 ，在加富处理下甜椒叶片受到低温影响后 ，酶保护系统活性显著提高 。不同处理下甜椒叶片丙二醛含量处理显著低于处理和，和处理之间差异不显著 ，与相比 ，处理丙二醛含量降低·。可溶性糖含量在不同处理下差异显著 ，表现为，各处理差异达到显著水平 ，处理比提高·（）。表 加富 对甜椒耐冷性指标的影响 处理超氧化物歧化酶活性 （··）过氧化物酶活性 （··）过氧化氢酶活性 （··）丙二醛含量 （·）可溶性糖含量 （·（） ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 讨论与结论 长期富对甜椒光合生理的影响冬季北方地区日光温室相对封闭 ，由此造成的亏缺是影响温室蔬菜作物生长的主要限制因素之一。加富处理对光合生理的影响主要表现在其作为光合作用的底物增加了对酶结合位点的竞争 ，使活性会进一步发挥 ，抑制加氧活性抑制光呼吸 ，从而提高羧化速度和净光合速率。该试验中 ，加富处理浓度上升到 （ ±）·（处理 ）对甜椒光合作用及光合生理酶活性均有显著提高 ，处理后和处理后在不同时间段均高于对照 （）。甜椒叶片活性在加富 （ ±）·处理后和，处理分别比高、；活性在加 富 （ ±）·处 理 后和，处理分别比高、。因此证明了加富处理会增强蔬菜作物的光合作用 ，其内在原因是由于加富处理后增加了光合作用的底物 ，促进了以及活性 。该试验中处理设定浓度为 （±）·，但其施肥后对甜椒净光合速率 、活性和活性的促进作用并不明显 ，这主要是因为在该浓度处理下温室空间的北方园艺月 （上 ）浓度与对照不施用处理浓度梯度不大 ，增加的浓度不足以对光合作用和活性引起显著变化 。该试验中 ，在处理、，处理加富在 （ ±）·甜椒叶片值著高于和处理 ，说明加富条件可以显著增加甜椒叶片叶绿素含量 。前人关于增施对植物光合色素含量的影响研究结果不尽相同 ，如张其德等研究认为倍增能提高光合色素含量 ，改善光合功能 ，许申平等研究表明加富降低了叶绿素的含量 ，具体机理有待进一步研究 。 长期加富对甜椒耐低温性的影响丙二醛是低温胁迫下植物细胞膜质过氧化的产物 ，其含量可以反映出植物受到低温胁迫的严重程度 。可溶性糖是植物抵御低温的重要保护物质 ，提高原生质保护能力 。是植物体内清除活性氧系统的第一道防线 ，可催化氧自由基歧化生成和。通过金属催化的反应生成高度活泼的羟基自由基（·）能氧化几乎所有的细胞组分 ，并引起细胞的破坏 。和可以催化生成。该试验中 ，进入冬季以后温室内的气温逐渐降低 ，在试验处理期间 ，温室内日平均温度基本维持在，在月中下旬达到最低温 ，为，甜椒生长和生理活动受到低温的影响 。该试验中 ，不同处理下甜椒叶片、活性均表现为，处理显著高于和处理 。此外 ，不同处理下甜椒叶片丙二醛含量处理显著低于处理和。可溶性糖含量在不同处理下表现为，各处理差异达到显著水平 。可见 ，在加富处理下甜椒叶片受到低温影响后 ，酶保护系统显著提高 ，膜质过氧化产物丙二醛减少 ，保护性物质可溶性糖增多 。这与魏岷等研究结果类似 ，说明加富施肥可以有效提高蔬菜作物的抗冷性能 ，适应冬季低温弱光环境 。综上所述 ，在秋冬茬日光温室进行 （ ±）· 加富施肥可以有效地增强甜椒光合作用 ，提高甜椒在低温环境中的抗冷性能 ，对于北方高寒地区进行秋冬茬甜椒生产具有重要的意义 。（该试验得到内蒙古农牧业科学院蔬菜研究所姜伟研究员和王建国博士的指导 ，在此表示感谢 ！ ）参考文献耿三省 ，陈斌 ，张晓芬 ，等 我国辣椒品种市场需求变化趋势及育种对策 中国蔬菜 ，（）：张国斌 ，郁继华低温弱光对甜椒幼苗光合特性与光合作用启动时间的影响 西北植物学报 ，（）： ，：许申平 ，崔波 ，叶庆生短期加富对非洲菊光合生理和生长的影响 河南农业科学 ，（）：，潘璐 ，刘杰 才 ，李 晓 静 ，等高 温 和 加 富温 室 中 黄 瓜活化酶与光合作用的关系 园艺学报 ，（）： 崔庆法 ，王静补施对日光温室黄瓜生长的影响 西北植物学报 ，（）：尹燕东 ，魏珉 ，邹永洲 ，等施肥对黄瓜幼苗根系发育及氮代谢酶活性的影响 西北农业学报 ，（）：，孙治强 ，白玉玲 ，张惠梅 ，等施肥对日光温室西葫芦光合特性的影响 河南农业大学学报 ，（）：，魏珉 ，邢禹贤 ，王秀峰 ，等加富对黄瓜叶片显微和亚显微结构的影响 园艺学报 ，（）：刘志华 ，蒋海燕 ，程建峰肥对保护地茄果类蔬菜光合作用和产量形成的效应 安徽农学通报 ，（）：，熊珺 ，曲英华 ，范冰琳 ，等不同浓度下番茄苗期及果期的光合特性 北方园艺 ，（）：李清明 ，刘彬彬 ，艾希珍浓度倍增对干旱胁迫下黄瓜幼苗膜脂过氧化及抗氧化系统的影响 生态学报 ，（）：张志良 ，瞿伟菁植物生理学实验指导 北京 ：高等教育出版社 ，王凯 ，吴祥云 ，段海侠 ，等辽西北主要绿化树种叶绿素含量分异特征及与值关系 植物研究 ，（）：梅杨 ，李海蓝 ，谢晋 ，等核酮糖，二磷酸羧化酶 加氧酶（）植物生理学通讯 ，（）：李卫芳小麦和活化酶对光合作用的影响扬州 ：扬州大学 ，魏珉 ，邢禹贤 ，王秀峰 ，等日光温室浓度变化规律研究应用生态学报 ，（）：林伟宏植物光合作用对大气浓度升高的反应 生态学报 ，（）：张其德 ，卢从明 ，匡廷云大气浓度升高对光合作用的影响 植物学通报 ，（）：许申平 ，王芳 ，叶庆生加富与两种供水平对非洲菊光合生理及生长发育的影响 植物生理学报 ，（）： 第 期北方园艺张帆 ，郁继华 ，颉建明 ，等外源 和 对低温弱光下甜椒幼苗光合作用及抗氧化系统的影响 中国农业科学 ，（）：魏珉 ，邢禹贤 ，于贤昌 ，等施肥对黄瓜幼苗抗冷性及后期生育的作用 山东农业大学学报 （自然科学版 ），（）： ， ， ， ， ， （ ， ， ；， ， ； ， ； ， ）： （）， （±）·（）（ ±）·（）， ， ， ， ， ， ， ， ：，：，： ： ， ， ：，：，：，： ：， ：，：，： ： ， ， ：，：，： ：， ， ， ， ， ， ， ， · ， ：； ； 北方园艺月 （上 ）