中国设施蔬菜害虫天敌昆虫应用研究进展_张帆.pdf

中国农业科学 2015,48(17):3463-3476 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.17.013 收稿日期： 2015-03-24； 接受日期： 2015-05-27 基金项目： 国家“ 973”计划（ 2013CB127600）、国家桃产业技术体系（ nycytx-31-02）、北京市农林科学院科技创新能力建设专项（ KJCX20140101）、北京市科技计划（ D141100000914000） 联系方式： 张帆， E-mail： zf6131263.net。通信作者张帆， E-mail： zf6131263.net。通信作者王甦， E-mail： anthocoridae163.com 中国设施蔬菜害虫天敌昆虫应用研究进展 张 帆，李 姝，肖 达，赵 静，王 然，郭晓军，王 甦 （北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 100097） 摘要： 设施蔬菜是现代农业生产中极为重要的组成部分，而且设施蔬菜的发展不仅使蔬菜生产的品种和产量得到快速增长，也为有机蔬菜的发展创造了有利条件。但是，设施蔬菜种植条件也给害虫提供了适宜生长、繁殖和危害的生态环境，严重影响了蔬菜的质量和产量，成为制约设施蔬菜产业进一步发展的关键因素。化学农药的长期使用带来了一系列的生态环境和食品安全问题，而治理化学农药污染不仅要求逐步减少其使用量，更需要寻求优化升级与替代传统防治方法的技术。天敌昆虫作为传统的生物防治产品，在控制设施蔬菜虫（螨）害，保证其产量和品质中起着不可替代的作用。随着人们环境保护意识的加强和绿色农业的发展，以天敌昆虫释放为主的生物防治技术在害虫综合治理（IPM）中发挥着越来越重要的作用。中国的天敌资源非常丰富，但目前在设施蔬菜生产中应用的种类相当有限。经过几十年的努力，中国在设施蔬菜害虫生物防治及应用领域开展了大量的研究工作，在天敌昆虫资源和应用基础、技术研发和配套技术及应用等方面取得了较大进展。本文概述了设施蔬菜害虫的主要发生种类及其危害特点、主要害虫天敌资源及其生物防治的技术途径等，重点介绍了蚜虫、粉虱、叶螨、蓟马等几种重大害虫的生物防治实例，并分析了中国天敌昆虫人工繁殖（人工饲料、规模化生产）的研究进展。此外，还综述了中国温室蔬菜害虫的天敌应用技术研究成果，从天敌昆虫保护利用、释放技术、控害效果评价、规模化生产等方面对设施蔬菜应用天敌昆虫进行生物防治中存在的问题进行了讨论，并展望了该领域的未来发展方向。 关键词： 设施蔬菜；害虫；天敌昆虫；人工繁殖；生物防治 Progress in Pest Management by Natural Enemies in Greenhouse Vegetables in China ZHANG Fan, LI Shu, XIAO Da, ZHAO Jing, WANG Ran, GUO Xiao-jun, WANG Su (Institute of Plant and Environment Protection, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100097) Abstract: Greenhouse vegetables are very important part of modern agricultural production and the development of vegetables produced in facilities not only makes the rapid growth of variety and production output of vegetables, but also creates favorable conditions for the development of organic vegetables. However, planting conditions of greenhouse vegetables have a serious impact on the quality and yield of vegetables through supplying a suitable environment for pest insect growth and reproduction. It has become the key factor restricting the further development of the vegetable industry. A series of environmental and food safety problems are produced with the long-term use of chemical pesticides. In order to manage the chemical pesticides pollution, not only their application amount should be reduced gradually, but also the technology for optimizing and upgrading the traditional control method should be developed. As traditional biological control products, the natural enemies of insect pests play an irreplaceable role in controlling vegetable insect pests and guaranteeing the yield and quality of vegetables. With the strengthening of peoples consciousness of environment protection and development of green agriculture, the biological control technology plays an important 3464 中 国 农 业 科 学 48卷 role in the integrated pest management (IPM) which is based on natural enemy insect release. In China, the resources of natural enemy insect are very rich; however, the application of natural enemies in greenhouse vegetable is quite limited. After decades of efforts, lots of researches focus on vegetable pest biological control and application field. A great progress has been made in the resources of natural enemy insects, application basis, technology research development and supporting technology. In this paper, an overview that related to the damage characteristics of vegetable pest insects and biological control of main pest insects using natural enemy technique was summarized. Examples of biological control of aphids, whiteflies, spider mites and thrips were listed. The research progress in insect natural enemies artificial rearing (artificial feed, the scale of production) in China was analyzed. In addition, the results in technology research on greenhouse vegetables control using natural enemies were also studied. The problems existing in biological control including the protection use of natural enemies, release technology, control effect evaluation and scale production were also discussed. And the prospects of the development direction of this field in the future were pointed out. Key words: greenhouse vegetable; pest; natural enemy; artificial rearing; biological control 设施蔬菜生产是现代农业生产中极为重要的组成部分，可以高效利用环境因子增加蔬菜生产周期，提高蔬菜产量和质量1。中国是世界上最大的温室蔬菜种植国家，近年来每年以 10%左右的速度增长2。据新华网报道， 2014 年设施蔬菜面积已达到 386 万hm23，蔬菜产值已超过 7 000 亿元，行业从业人员达到 4 000 万以上， 已成为许多区域农业的支柱产业4-5。经过近 30 年的发展， 中国设施蔬菜生产在不同地区形成了各具特色的类型，例如小拱棚、大中棚、日光温室和连栋温室等1。 随着设施蔬菜产业的迅速发展，使蔬菜生产的品种和产量得到快速增长，但同时也给害虫提供了适宜的生长、繁殖和危害的生态环境。各类植食性有害生物的危害不断加剧，造成极大的经济损失6。如蚜虫、蓟马类、 粉虱类等小型害虫得到充分有利的发育条件，有猖獗危害的趋势，发生面积不断扩大（约占播种面积的 50% 80%），产量损失一般 15% 30%，严重的减产 50%以上，甚至会造成绝收或使产品失去其商品价值，严重影响着蔬菜产品的产量和品质。 由于蔬菜生长周期较短，害虫的发生种类多、危害重，目前尚难于提出既能有效控制其发生又符合食品安全生产要求的防治措施， 化学农药仍占较大比重，农药不合理的使用造成生态环境污染， 影响食物安全。因此设施农业重要害虫的生态、生物控制措施已成为首选技术和发展方向。中国生物防治技术研究在 20世纪 80 年代开始列入了国家攻关计划。 经过几十年的努力，中国的生物防治研究把引进外来天敌昆虫防治外来有害生物、保护和利用本地天敌放在首位，大力发展规模化天敌生产，取得了较好的结果。设施蔬菜害虫天敌昆虫研究应用主要涉及天敌资源筛选评价、重要天敌大量繁殖技术和田间释放及保护利用策略等方面。 1 设施蔬菜害虫主要种类 中国设施蔬菜重要害虫种类主要包含 6目 20种昆虫（表 1）。在相对封闭、环境温暖湿润、作物种植密度高的设施温室中，发育速率快、世代多、繁殖能力强的害虫极易定殖与发展，而且比大田作物更易暴发成灾7-8。其中以蚜虫、粉虱、叶螨和蓟马在设施蔬菜生产中发生最为普遍、危害最重。如桃蚜（ Myzus persicae），寄主范围很广，可在 50 多科近 400 种植物上取食，并可传播 200 多种植物病毒。桃蚜通过直接刺吸植物，造成植物营养不良，使寄主植物生长缓慢甚至停滞9-10。粉虱（温室白粉虱 Trialeurodes vaporariorum 和烟粉虱 Bemisia tabaci）的危害不仅降低了果蔬的产量同时也严重影响果蔬的品质。由于粉虱抗药性发展迅速，已对常用杀虫剂产生高水平的抗性和交互抗性。中国设施蔬菜生产中常见叶螨大多是叶螨属 （ Tetranychus） ， 主要包括二斑叶螨 （ Tetranychus urticae）、朱砂叶螨（ Tetranychus cinnabarinus）、截形叶螨（ Tetranychus truncatus）和侧多食跗线螨（ Polyphagotarsonemus latus）等，极易暴发成灾，严重影响蔬菜的品质和质量11。蓟马是全球性重要的杂食性昆虫，黄蓟马（ Thrips flavus）和葱蓟马（ Thrips tabaci）是危害蔬菜生产的主要蓟马种群。 2003 年，在北京郊区的蔬菜大棚内发现外来入侵种西花蓟马（ Frankliniella occidentalis）12。西花蓟马是一种世界性检疫害虫，具有繁殖速度快和寄主范围广等特点，危害极其严重，常常造成作物减产甚至绝收，现已成为危害中国温室蔬菜生产的主要蓟马种类。 此外，许多害虫在温室条件下改变了发生规律，如小菜蛾（ Plutella xylostella）、菜粉蝶（ Pieris rapae）等有冬眠习性的害虫，可以一年四季不间断地发育、繁殖，发生基数大增，危害加重13。蚜虫及螨类害虫17 期 张帆等：中国设施蔬菜害虫天敌昆虫应用研究进展 3465 也改变了其在木本植物上以卵越冬的习性，以孤雌生殖的方式不断周年存在并持续危害14。害虫发生面积不断扩大（约占播种面积的 50% 80%）、危害频率增加（一年发生十几代以上）、危害程度加重（总虫株率 80%，叶片受害率 60%，产量损失一般达 15%30%，严重的减产 50%以上，甚至造成绝收或使产品失去商品价值），严重影响蔬菜的产量和品质6。在温室蔬菜农业生态系统中，由外来入侵害虫和本地害虫构成的复合群落大大降低了化学杀虫剂的控害效率。表 1 中国设施蔬菜害虫主要种类 Table 1 The primary pests of greenhouse vegetables in China 目 Order 害虫 Pest 寄主植物 Host plant 半翅目 Hemiptera 烟粉虱 B. tabaci 茄科、十字花科、葫芦科、豆科等 Solanaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae, Leguminosae, etc.温室白粉虱 T. vaporariorum 茄科 Solanaceae 桃蚜 M. persicae 十字花科、茄科 Brassicaceae, Solanaceae 菜缢管蚜 Rhopalosiphum pseudobrassicae 甘蓝、花椰菜 Brassica oleracea, Brassica oleracea var. botrytis 甘蓝蚜 Brevicoryne brassicae 大白菜、萝卜等 Brassica rapa pekinensis, Raphanus sativus, etc. 棉蚜 Aphis gossypii 葫芦科、茄科、豆科、菊科及十字花科 Cucurbitaceae, Solanaceae, Leguminosae, Asteraceae, Brassicaceae 瓜蓟马 Thrips flavus 葫芦科、茄科、豆科 Cucurbitaceae, Solanaceae, Leguminosae 缨翅目 Thysanoptera 西花蓟马 F. occidentalis 草莓、茄科等 Fragaria ananassa, Solanaceae, etc. 双翅目 Diptera 美洲斑潜蝇 Liriomyza sativae 茄科、豆科等 Solanaceae, Leguminosae, etc. 鞘翅目 Coleoptera 黄曲条跳甲 Phyllotreta striolata 十字花科（白菜、萝卜、芥菜等） Brassicaceae (Brassica campestris ssp. chinensis, Raphanus sativus, Brassica juncea, etc.)黄足黄守瓜 Aulacophora indica 葫芦科 Cucurbitaceae 鳞翅目 Lepidoptera 小菜蛾 P. xylostella 十字花科（甘蓝、花椰菜、白菜、萝卜） Brassicaceae (Brassica oleracea, Brassica oleracea var. botrytis, Brassica campestris ssp. chinensis, Raphanus sativus) 菜粉蝶 P. rapae 十字花科（甘蓝、花椰菜和球茎甘蓝等） Brassicaceae (Brassica oleracea, Brassica oleracea var. botrytis, Brassica oleracea var. caulorapa, etc.) 豆野螟 Maruca testulalis 豆科 Leguminosae 小地老虎 Agrotis ypsilon 十字花科、茄科、葫芦科及豆科 Brassicaceae, Solanaceae, Cucurbitaceae, Leguminosae甘蓝夜蛾 Mamestra (Barathra) brassicae 甘蓝、白菜、萝卜、烟草、菠菜、甜菜及豆科 Brassica oleracea, Brassica campestris ssp. chinensis, Raphanus sativus, Nicotiana tabacum, Spinacia oleracea, Beta vulgaris, Leguminosae 斜纹夜蛾 Prodenia litura 十字花科、茄科 Brassicaceae, Solanaceae 银纹夜蛾 Argyrogramma agnata 十字花科、豆科、茄科 Brassicaceae, Leguminosae, Solanaceae 真螨目 Acariformes 二斑叶螨 Tetranychus urticae 茄科 Solanaceae 侧多食跗线螨 P. latus 茄科、豆科、葫芦科及萝卜 Solanaceae, Leguminosae, Cucurbitaceae, Raphanus sativus2 天敌昆虫应用历史 中国是最早人工开展生物防治的国家， 早在公元前304 年，就有利用捕食性昆虫黄猄蚁（ Oecophylla smaragdina）来防治柑橘园害虫的记录15。自 20 世纪50 年代起， 中国从国外引入赤眼蜂 （ Trichogrammatid） 、澳洲瓢虫（ Rodolia cardinalis ）、孟氏隐唇瓢虫（ Cryptolaemus montrouzieri）等天敌昆虫，继而开启了传统生物防治的序幕13。 1979 年从英国引入丽蚜小蜂（ Encarsia formosa）成功控制了温室白粉虱的危害，并在北京、天津、辽宁省（市）推广16。而据 Van Lenteren17的统计，目前全球天敌应用产生的效益 80%集中在温室农业系统中，丽蚜小蜂的收益占 25%，智利小植绥螨（ Phytoseiulus persimils）和黄瓜钝绥螨（ Amblyseius cucumeris）的收益占 12%。近年来，中国不少学者研究了在3466 中 国 农 业 科 学 48卷 温室条件下释放丽蚜小蜂18-19、 东亚小花蝽 （ Orius sauteri）20-21、异色瓢虫（ Harmonia axyridis）22、巴氏钝绥螨（ Amblyseius barkeri）23控制温室害虫的效果（表 2）。 天敌昆虫作为生物防治的一项重要组成部分在农业可持续发展和无公害蔬菜生产中具有明显的专业优势13。在应用中主要有经典性、增强性、保护性生物防治 3 种方式。 2.1 经典型生物防治 从国外或外地引进本地没有的天敌昆虫和有益生物，可加强对本地害虫的控制。例如从美国和加拿大分别引进的丽蚜小蜂和食蚜瘿蚊（ Aphidoletes abietis），分别在对温室白粉虱及菜蚜（ Lipaphis erysimi）的控制上显示出良好的效果14。 1996 年从英国引进的胡瓜钝绥螨（ Amblyseius cucumeris）可有效控制蓟马、螨类的危害， 2006 年在新疆生产建设兵团应用面积达到 9 000 hm26。近年来对于引入式天敌的安全评价成为生物防治的热点，因此提倡外来引入式天敌与本地天敌混合防治成为趋势。将从美国引进的海氏桨角蚜小蜂（ Eretmocerus hayati）和浅黄恩蚜小蜂（ Encarsia sophia）在田间笼罩中组合释放，比单独释放对烟粉虱的控制效果好，两者之间的竞争反而增强了生物防治效果24。 2.2 增强型生物防治 人工大量繁殖天敌，接种式释放到田间，促进已有天敌的控害作用，是目前设施蔬菜生产中天敌应用最主要的生物防治模式。中国成功利用替代猎物粉螨等饲养捕食螨防治叶螨、蓟马等小型刺吸性害虫25。此外，温室害虫生长周期短、种群结构复杂，单一天敌释放很难控制在经济阈值以下26-27，利用多种天敌复合释放技术已经成为现代生物防治应用体系中的研究重点。 2.3 保护型生物防治 近年来基于物种多样性和稳定性等生态理论，利用辅助性助迁功能植被对生境进行调控使天敌能够稳定增殖起到增效作用，生态调控的综合治理开始受到较多关注28-29。大量实例证明，通过适宜增加植被多样化、周边生境多样性，或为天敌提供食物、补充寄主和补充营养；或有助于改善天敌栖息环境、越冬场所、休息地或产卵场所，为天敌提供逃避农药施用、耕作干扰等恶劣条件的庇护场所，利于天敌的生存和繁衍； 提高天敌昆虫群落多样性的抗逆性和补偿能力，增强天敌昆虫对害虫的生态控制能力30-33。依据维持和增强天敌的不同功能可分为蜜源植物、储蓄植物、栖境植物、诱集植物等。在生产前期增加储蓄植物，引入替代猎物及植物，为天敌提供食物使其提前在温室中定殖。在生产后期主栽蔬菜上害虫种群数量较低时，引入诱集植物或蜜源植物等，诱集天敌，为其提供补充营养，减少天敌因食物短缺死亡的损失。同时应用天敌防控时，除应考虑更加合理的益害比，维持二者的低密度下的平衡外， 还需要研发天敌田间保育、诱集回收再利用等技术模式，探索增加天敌植物支持系统、调整天敌释放策略等技术措施，降低应用成本，提高控害效益。 国际上将储蓄植物（ banker plant）作为一种天敌增殖和释放方法在害虫防治中应用已经有近 40 年的历史，不同时期的系统累积百余种，多种天敌如寄生蜂、小花蝽、捕食螨等均有应用，防治害虫主要为蚜虫、粉虱和蓟马等34，在欧洲和加拿大主要天敌公司均提供储蓄植物产品35。近年来，中国在果园、小麦等大田作物生态系统中增加功能性植物，建立和保护生态环境，提高有益昆虫多样性，为害虫生态调控提供保障。而设施蔬菜生产方面的应用研究相对局限。“木瓜载体植物系统”防治烟粉虱36、“玉米载体植物系统”防治二斑叶螨37、“蓖麻载体植物系统”防治烟粉虱38等储蓄植物系统已取得试验成功。此外，蜜源植物、栖境植物、诱集植物在设施蔬菜生产中的应用还在研发中。 3 设施蔬菜害虫的主要天敌昆虫及其应用 天敌昆虫作为传统的生物防治产品，在控制设施蔬菜虫（螨）害，保证其产量和品质中起着不可替代的作用。随着人们环境保护意识的加强和绿色农业的发展，天敌昆虫在设施蔬菜害虫生物防治中的作用越来越受到人们的重视。中国的天敌资源非常丰富，但目前在设施蔬菜生产中应用的种类相当有限。 3.1 主要天敌昆虫资源 表 2 中列出了目前中国设施蔬菜害虫主要天敌资源种类，蚜虫天敌主要有捕食性瓢虫、小花蝽、寄生性天敌蚜茧蜂和卵形异绒螨 （ Allothrombium ovatum） 。粉虱类害虫的天敌主要有捕食性瓢虫、草蛉、小花蝽和寄生蜂等。 蔬菜害虫叶螨的天敌主要以捕食螨为主，捕食性瓢虫对叶螨也具有一定的控制效果。菜蛾类害虫的天敌以寄生性天敌为主。 17 期 张帆等：中国设施蔬菜害虫天敌昆虫应用研究进展 3467 表 2 中国设施蔬菜害虫天敌昆虫资源种类 Table 2 The main natural enemies of greenhouse vegetables in China 靶标害虫 Target pest insect 天敌昆虫 Natural enemies 参考文献 Reference 卵形异绒螨 A. ovatum Dong, 200139多异瓢虫 Adonia variegata 杨芳等， 200740异色瓢虫 H. axyridis 郭丽娜等， 200841六斑月瓢虫 M. sexmaculatus 吴红胜等， 201042龟纹瓢虫 Propylea japonica Zhang 等， 200743大突肩瓢虫 Synonycha grandis 欧善生， 200844南方小花蝽 Orius similis 周兴苗等， 200245烟蚜茧蜂 Aphidius gifuensis 吴兴富 , 200746蚜虫 Aphid 菜少脉蚜茧蜂 Diaeretiella rapae 余明恩等， 199347异色瓢虫 H. axyridis 沈平等， 200948龟纹瓢虫 P. japonica Lin 等， 200849小黑粉虱瓢虫 Delphastus catalinae Lin 等， 200849；罗宏伟， 200550六斑月瓢虫 M. sexmaculatus 吴红胜等， 201042粉虱小毛瓢虫 Nephaspis oculatus Lin 等， 200849黑襟毛瓢虫 Scymnus hoffmanni Lin 等， 200849刀角瓢虫 Serangium japonicum Lin 等， 200849沙巴拟刀角瓢虫 Serangiella sababensis Lin 等， 200849东亚小花蝽 O. minutus 汤方等， 200751烟盲蝽 Nesidiocoris tenuis 李令蕊等， 200852丽草蛉 Chrysopa formosa 李志刚等， 201053大草蛉 Chrysopa pallens 刘爽等， 201154丽蚜小蜂 E. formosa 张世泽等， 200355浅黄恩蚜小蜂 E. Sophia Xiao 等， 201136粉虱 Whitefly 海氏桨角蚜小蜂 E. hayati Yang 等， 201156；邱宝利等， 200457真桑钝绥螨 Amblyseius makuwa 蒲天胜等， 199158尼氏钝绥螨 Amblyseius nicholsi 胡展育等， 200759芬兰真绥螨 Euseius finlandicus 关秀敏等， 200260智利小植绥螨 P. persimilis 李丽娟等， 200461异色瓢虫 H. axyridis 郭丽娜等， 200841拟小食螨瓢虫 Stethorus parapauperculus 程立生等， 198962叶螨 Spider mites 食螨瓢虫 Stethorus siphonulus 黄阿兴等， 199763黄瓜钝绥螨 A. cucumeris 孙月华等， 200964东亚小花蝽 O. sauteri 王恩东等， 201023蓟马 Thrips 南方小花蝽 O. similis 周兴苗等， 200245烟盲蝽 Nesidiocoris tenuis 李令蕊等， 200852小菜蛾 Diamond back moth 黄斑粗喙椿象 Eocanthecona furcellata Zhang 等， 2001653.2 应用的主要天敌昆虫 3.2.1 蚜虫天敌 中国设施蔬菜生产中， 危害其产量和品质的蚜虫以桃蚜为主。目前，捕食性瓢虫、食蚜蝇、蚜茧蜂和食蚜瘿蚊是对设施蔬菜蚜虫防治时释放的主要天敌昆虫1。对设施蔬菜蚜虫控制效果较好的捕食性瓢虫有异色瓢虫、多异瓢虫、七星瓢虫（ Coccinella septempunctata）和龟纹瓢虫43,66。其中，具有多色型的异色瓢虫在生物防治起着主导作用，它3468 中 国 农 业 科 学 48卷 不仅可以取食桃蚜，还可以取食梨二叉蚜（ Toxoptera piricola）、桃大尾蚜（ Hyaloperus arundinis）和棉蚜（ Aphis gossypii）67。利用异色瓢虫可以成功防治温室黄瓜和草莓上的蚜虫68-69。近期研究显示，释放异色瓢虫对北京温室甜椒和圆茄上的桃蚜均可以达到较高的防效22。食蚜蝇是双翅目中相对较大的类群，对蚜虫的捕食能力很强，部分种类的食蚜蝇还能捕食粉虱、飞虱和蚧壳虫等害虫70。例如黑带食蚜蝇（ Episyrphus balteatus）、大灰食蚜蝇（ Eupeodes corolla） 的幼虫对桃蚜均具有较强的捕食能力71。 1986年，中国从加拿大引进烟蚜茧蜂后，分别在北京市、河北省和福建省的温室中释放用来防治蚜虫。上海市和辽宁省的相关研究人员用桃蚜饲养烟蚜茧蜂，可以成功防治番茄、黄瓜和辣椒上的桃蚜和棉蚜46,72-73。近期研究表明，烟蚜茧蜂和异色瓢虫混合释放对烟蚜的防效高于单一释放74。将食蚜瘿蚊按益害比 1 20的比例释放 10 d 后， 蚜虫的种群密度可以减少 70%90%75。 3.2.2 粉虱天敌 粉虱的天敌种类繁多， 包括寄生性天敌、捕食性天敌和虫生真菌等。目前，在温室中释放寄生性天敌昆虫可以对粉虱起到很好的控制效果。目前，对烟粉虱和温室白粉虱有效的寄生性天敌有 27种均属于蚜小蜂科（ Aphelinidae），其中有 21 种属于恩蚜小蜂属（ Encarsia）， 6 种属于桨角蚜小蜂属（ Eretmocerus）76。这些寄生性天敌中丽蚜小蜂在防治温室粉虱中取得了显著的成果。 中国于 1978 年从英国引进丽蚜小蜂，随后中国农业科学院生物防治研究所和蔬菜花卉研究所研究人员对其生物学特性和应用方面进行了深入研究并研发了烟草苗繁蜂法77。随后在河北、辽宁、山东、内蒙古等省（市）释放用来防治温室白粉虱。丽蚜小蜂防治烟粉虱的效果较好，可在设施蔬菜生产中大面积推广应用78。近期研究结果显示， 丽蚜小蜂和东亚小花蝽混合释放对烟粉虱的防治效果高于单独释放79。除丽蚜小蜂以外，双斑恩蚜小蜂（ Encarsia bimaculata）、浅黄恩蚜小蜂和裸盾恩蚜小蜂（ Encarsia aseta）也是防治温室白粉虱的重要寄生性天敌76。防治粉虱的捕食性天敌主要包括小黑瓢虫（ Delphastus cataliane）、刀角瓢虫、草蛉 Chrysoperla rufilabris 及盲蝽 Macrolophus caliginosus80。以捕食性瓢虫为主，例如从国外引进的刀角瓢虫、沙巴拟刀角瓢虫和小黑粉虱瓢虫对温室蔬菜上的粉虱均可以起到很好的控制效果49。近期研究结果表明捕食螨也可以用于对烟粉虱的生物防治中，例如在甜椒温室释放胡瓜钝绥螨对烟粉虱的控制效果可以达到 94%81。 3.2.3 叶螨天敌 中国于 20 世纪 70 年代起开始对叶螨进行生物防治的研究工作， 取得了一定的成效。叶螨的天敌可以分为捕食性天敌和寄生性天敌两类。 1975 年，从瑞典引入智利小植绥螨，此后通过利用引入种和本土优势的捕食螨成功地防治了这些害虫。在这些本土优势种中，长毛钝绥螨（ Amblyseius longispinosus ）和拟长毛钝绥螨（ Amblyseius pseudolongispinosus）已经广泛应用控制朱砂叶螨。智利小植绥螨是当前害螨生物防治中最有效的捕食螨，已成功应用于温室蔬菜、热带水果和观赏园艺植物的生物防治中82。例如，将长毛钝绥螨按益害比 1 100的比例释放， 3 周后茄子上二斑叶螨的数量显著降低14。拟长毛钝绥螨是叶螨的专性捕食性天敌，可以有效控制冬瓜上二斑叶螨的数量83。捕食性瓢虫也可以用来控制叶螨，深点食螨瓢虫（ Stethorus punctillum）和腹管食螨瓢虫（ Stethorus siphonulus）可以有效地控制温室中的柑橘全爪螨（ Panonychus citri）63,84。拟小食螨瓢虫可以协助智利小植绥螨控制朱砂叶螨62。 3.2.4 蓟马天敌 目前，蓟马的捕食性天敌主要包括食虫蝽、草蛉和捕食螨85-86。研究结果显示释放胡瓜钝绥螨对日光大棚甜椒上西花蓟马的控制效果可达86.7%87。释放巴氏钝绥螨可以控制温室茄子上的西花蓟马高峰期的数量23。将巴氏钝绥螨和剑毛帕厉螨（ Stratiolaelaps scimitus） 混合释放对彩椒上蓟马的防效达到 47.16%88。将捕食螨和食虫蝽混合释放后可以提高对西花蓟马的防控效果89。半翅目花蝽科小花蝽属东亚小花蝽对蓟 马也具有很强的控制能力90。 例如在茄子生产过程中释放东亚小花蝽，对蓟马的控制效果可以达到 94.46%21。 4 天敌昆虫的人工繁殖 天敌昆虫大量释放的首要前提是在一定的时间内积累足够数量的个体，因此天敌昆虫的规模化生产一直以来都是害虫生物防治应用中的关键性环节91，也是制约以天敌昆虫应用为基础的生物防治成败的重要因素92。 4.1 人工饲料 目前， 绝大多数天敌昆虫的繁殖仍采用自然寄主，造成其规模化生产受到生产周期长、占用空间大和成本高等因素的影响。因此，天敌昆虫人工饲料的制作已成为其大规模扩繁的重要关键技术，且人工饲料对 17 期 张帆等：中国设施蔬菜害虫天敌昆虫应用研究进展 3469 于规模化生产流程是至关重要的。 早期研究表明，花粉等水溶性植物类物质作为人工饲料在小花蝽的生长过程中起到了显著的作用。此外，用于大量饲养小花蝽的人工饲料也包括动物的内脏组织、昆虫的细胞系以及半纯卵黄蛋白。尽管上述研究较为充分，但是通过评价从而寻找到相对最优的人工饲料仍是一个未解难题。 Tan 等93通过试验发现，通过研制并使用一种微胶囊技术可以解决东亚小花蝽人工饲料存在的缺点。目前，赤眼蜂94、捕食性瓢虫如七星瓢虫95、孟氏隐唇瓢虫96、异色瓢虫97、龟纹瓢虫98、黑缘红瓢虫（ Chilocorus rubidus）99等、大草蛉100-101和捕食性蝽类102、 捕食螨103等天敌昆虫的人工饲料研究已相当成熟，广泛应用于规模化生产。 4.2 规模化生产 中国天敌昆虫规模化扩繁技术