基于热胁迫对杜鹃叶片生理生化影响的耐热性评价

<p>基于热胁迫对杜鹃叶片生理生化影响的耐热性评价刘婉迪， 王 威，陈清西（福建农林大学园艺学院，福建福州 350002）摘 要 ： 对 9 个不同品种杜鹃花的耐热性进行综合评价，以期为耐热杜鹃品种选育提供理论依据 。通过综合隶属函数值评定的耐热性强弱顺序为 石岩 琉球红 白丹麦 天章 大青莲 春诗 粉五宝 御代之荣 霞红。关键词 ： 杜鹃；耐热性；生理指标；隶属函数生长缓慢， 进入半休眠状态 2。目前杜鹃花大 多数优良品种的耐热性较差，夏季高温成为制约其生长发育的主要环境因子。 福建省夏季炎热潮湿，最高气温可达40 ，限制了大量优良杜鹃品种在园林绿化中的应用 。杜鹃（ Rhododendron L. ） 是杜鹃花科（ Ericaceae ） 杜鹃属的常绿花灌木 1。杜鹃品 种繁多 、花色丰富，具有较高的观赏 、经济价值，其生长适宜温度为 125 ，多分布于较高海拔地区 。温度超过 35 时，新梢和新叶“六边三化三美 ”建设中，在村庄边种植彩叶植物如红枫 、红叶石楠 、红花檵木 、黄山栾树 、乳源木莲等，形成丰富多彩的彩色景观。 在重点地段林相景观较差或松材线虫病为害严重的林地，进行珍贵彩色森林林相改造工作，形成 “森林大花园 ”景观。3 存在问题及建议3 .1 存在的问题3.1.1 彩叶植物种类多样性低 。调查发现，丽水市园林彩叶植物树种分布呈现上小下大的 “金宇塔形 ”分布状况。 丽水园林绿地中的彩叶植物种类非常丰富，但真正运用于城市园林中的种类却很少，从表 2 中发现，主要应用的乔木类有银杏 栾树 、白蜡 、紫叶李和悬铃木类 。灌木以金叶女贞 、紫叶小檗为主，藤本类有地锦 、五叶地锦，所调查的绿地中也以上述种类为主，而其他的彩叶种类应用较少。 这样所形成的彩叶植物景观效果单，不利于城市园林绿化植物多样性的发展。3.1.2 种类结构不平衡 。目前，丽水园林绿地中使用较多的是灌木类彩叶树种，彩叶乔木类和藤本类植物应用较少，搭配不均衡 。乔木类种类非常多，但目前主要应用于森林美化中。 乔木彩叶植物在园林绿化中占有相当重要的地位，其应用形式也应多变，打破目前在园林应用中主要用于行道树格局，大力提高彩叶植物乔灌草组合配植景观。 在一些绿地 中由于建筑物或上方乔木的遮挡，喜全光照的紫叶小檗叶色变绿，没有展现出紫叶的效果。 另外，一些绿地中水肥管理不到位，植物缺水现象严重，生长势变弱，观赏价值得不到体现 。3.2 建议3.2.1 加强引种驯化 、品种选育，丰富彩叶植物种类和结构。 需要加强彩叶植物的引种和品种选育工作，应开发些观赏价值较高的乡土彩叶树种，如栎类 、栲类等，推广用作行道树和孤植树。3.2 掌握彩叶植物的生物学 、生态学特性，加强养护管理应用。 彩叶植物养护管理时要注重其生物学 、生态学特性，坚持适地适树的原则，将植物种植在适宜的环境条件下，才能使彩叶植物造景更具科学性和艺术性 。根据彩叶树种的生物学特性 、土壤气候条件等因素，来确定可以选择的树种范围 。如紫叶小檗、 金叶女贞 、红花檵木、 紫叶李等要求全光照才能体现其色彩美 。如处于半阴或全阴的环境中，叶片将恢复绿色，失去彩叶效果；有些彩叶植物如虎舌红则要求半阴的条件，一旦光线直射，就会引起生长不良，甚至死亡 。园林植物后期养护管理是形成良好的植物景观的重要环节，一般来说，湿润的空气土壤以及通风的小环境，能保持叶片鲜艳并延长挂叶期。 根据这些特点，可以人为地创造小环境。3.2.3 彩叶植物的应用配置要与环境相协调 。彩叶植物的色彩非常丰富，各种色彩或色块会使人的心理产生不同的影响。 科学地利用植物色彩营造不同的景观效果和园林氛围，在公园、 广场等场合，充分配植黄色 、红色等彩色叶植物以烘托热烈喜庆氛围；在校园 、小区的休闲地适当地配置冷色调植物，以营造安静悠闲的气氛，可以消除烦恼，使人感到愉快和放松；而在医院的植物景观色彩配置中，过于鲜艳的红色会让病人产生烦躁不安的情绪，应多运用让人充满希望的相对活泼的颜色，少用黯淡或深沉的色彩，从而创造出既符合视觉审美又有益于病人康复的环境，增加病人康复的信心。（ 收稿：2018-03-06）参考文献 ：1 于晓南 , 张启翔 . 彩叶植物多彩形成的研究进展 J. 园艺学报 ,2000,27（增刊） :533-538.2甘丽萍 ,叶云霄 ,向丽霞 ,等 .2012.光照强度对花叶冷水花色素含量和过氧化氢酶活性的影响J. 南方农业学报,43(11):1655-1659.3曾丽, 孙佳 ,臧西瑜 ,林阳瑜 ,等 .2007.彩叶植物在上海地区的种类及应用调查J. 上海交通大学学报（农业科学版） ,25(2):150-155.4赵欢蕊 ,罗彩云 ,王丽娟 ,等 .榆林市园林彩叶植物种类调查及应用分析J. 陕西农业科学,2017,63(02):72-77.!试验研究 现代园艺 2018 年第 4 期輨輲訛DOI:10.14051/j.cnki.xdyy.2018.07.019表 1 供试杜鹃花品种代号 品种A 石岩杜鹃 Rhododendron &#39;shiyan&#39;B 粉五宝 Rhododendron &#39;fenwubao&#39;C 霞红 Rhododendron &#39;xiahong&#39;D 御代之荣 Rhododendron yudaizhirong E 天章 Rhododendron tianzhang F 春诗 Rhododendron chunshi G 大青莲 Rhododendron daqinglian H 琉球红 Rhododendron liuqiuhong I 白丹麦 Rhododendron baidanmai 因此， 筛选和选育耐热杜鹃品种，对于其在园林绿化中具有重要意义。当植物体遭受热胁迫时，其自身通过产生一定的渗透调节物质、 相关酶来维持细胞稳态。 常见的生理响应有：抗氧化酶系统 、光合作用 、ROS 和渗透调节等 3。在 研究植物耐热性的过程中，叶绿素 、相对含水量 、丙二醛 、抗氧化酶和渗透调节物质 4-7等 常被用作比较耐热性的指标或被认为与耐热性密切相关 8。但是由于环境的复杂性以及不同品种 在高温适应性上存在差异，只选择单一生理指标很难客观地衡量植物的耐热性 。因此，采用主成分分析与因子分析法可以通过将多种指标进行降维处理，在尽可能不损失原有信息的前提下，将多数指标转换为个数较少且彼此独立的新的因子，并且结合隶属函数法，对品种的耐热综合评价值进行比较，可以较科学地对植物的耐热性进行比较与分析 8,9。本研究通过在福建省多个地区 调查，选择 9 个福建地区的畅销品种，测定在 35 和 40 热胁迫下 9 个杜鹃品种叶片生理指标的响应，结合主成分分析和隶属函数法对 9 个杜鹃品种进行耐热性综合评价，筛选出较适宜在福建地区园林绿化中应用的耐热品种，为生产应用提供理论依据和实践指导 。1 材料与方法1 .1 材料9 个供试杜鹃品种（表 1），由永根杜鹃花培育有限公司提供 。试验于 2016 年 3 月于福建农林大学园艺设施温室内进行。 挑选 4 年生扦插苗，栽植于塑料花盆中（长 ×宽 ×高 =20cm ×20cm ×30cm），于温室中适应性栽培 3 个月后，选取长势一致 、无病虫害的植株进行试验。人工气候箱中 35 （昼 / 夜）和 40 （昼 / 夜）的条件下热胁迫（25 为对照），每个处理 5 株，重复 3 次 。光周期为 12h/12h（昼 / 夜） 、光照强度为 150 mo/m2·s ，相对湿度 90%95% 。胁迫期间时刻关注土壤水分的变化，及时浇水，防止由于干旱导致的胁迫，影响数据真实性 。6d 胁迫后，摘取杜鹃中部成熟且大小一致的叶片进行生理指标的测定 10。1 .3.2 生理生化指标的测定 。MDA 含量的测定参照李合生 11的方法 ；H2O2含量的测定参 照 V. Velikova 12的 方法；游离脯氨酸含量 、SOD 和 POD 活力的测定参照chen 13的方法。 叶绿素含量 参照李合生 11的方法稍作改动 ，将叶片放于 10mL 95%乙醇溶液中，黑暗条件下浸提 24h，直至叶片无颜色 。以 95%乙醇为空白，在665nm 、649nm 和 470nm 下测定吸光度 。1.3.3 统计分析 。利用 SPSS 13.0 和 Graphpad prism7.0软件进行试验数据统计与分析，所有试验均重复 3 次，数值均以平均值 ±标准差表示 。统计方法采用 Dun-can s New Multiple Range test（P0.05） 和 One-WayANOVA 。（1）综合指标的隶属函数分析 。当 j 性状与植物的耐热性呈正相关时，用（1）式；当 j 性状与植物耐热性呈负相关时，用（2）式 。U（Xj）（XjXjmin）（XjmaxXjmin） j 1,2, ，n（1）U（Xj）1（XjXjmin）/（XjmaxXjmin） j 1,2, ,n（2）其中（1）和（2）式中， Xj和 U（Xj） 分 别表示第 j 个主成分的得分值和隶属函数值， Xjmin和 Xjmax分 别表示第 j个主成分的最小值和最大值 14。（ 2）综合指标权重的确定 。Wj=Pjnj = 1P jj =1,2, ,n（3）式中， Wj表 示第 j 个公因子在所有公因子中的重要程度， Pj为各品种第 j 个指标与耐热系数间的相关系数， Pj表示了各品种 第 j 个公因子的贡献率 。（3）综合评价值 。D=nj = 1 U（X j） ×W j j =1, 2, ,n（4）式中， D 值为材料在高温条件下用综 合指标评价所得的耐热性综合评价值 15。2 结果与分析2 .1 热胁迫对不同杜鹃品种叶片生理指标的影响2.1 热胁迫对不同杜鹃品种叶片 MDA 和 H2O2含 量的影响 。由图 1 可知，9 个品种的 MDA 含量随着胁迫温度的升高呈增加的趋势 。在 35 胁迫后 石岩 MDA含量增加幅度最大，比对照增加了 53.1% 。当胁迫温度为 40 时，9 个品种的 MDA 含量较对照组均极显著（P0.1）增加，此时膜脂过氧化程度加重，植物体受到伤害程度增加 。由图 2 可知， 石岩 、琉球红 、天章、 白丹麦 、春诗、 大青莲 、和 霞红 在 35 胁1.2 仪器设备UV WinLab V6 紫外分光光度计，Allegra 64R 高速冷冻离心机，恒温水浴锅，BS214D 电子天平，人工气候箱（上海一恒科学仪器有限公司） 。1.3 方法1.3.1 热胁迫处理 。取长势一致，无病虫害的植株，放入2 018 年第 4 期 现代园艺 试验研究輨輳訛量是对照的 2.1 倍。 而在 40 胁迫后， 石岩 游离脯氨酸含量的积累最多， 霞红 积累最少。由图 5 可知，随着胁迫温度的增加可溶性蛋白的含量均减少，且 石岩 和 琉球红 在 25 对照下其可溶性蛋白含量高于其他品种，在 35 和 40 胁迫后，9个品种的可溶性蛋白含量均较对照降低 。图 6 高温对不同杜鹃品种叶片 SOD 活性的影响2 .14 热胁迫对不同杜鹃品种叶片抗氧化酶活性的影响。 由图 6 可知，35 胁迫后 琉球红、 天章、 白丹麦 、春诗 、大青莲 和 粉五宝 SOD 活性较对照均呈极显著（P0.01）增加，其中 大青莲 和 粉五宝 SOD 活性增幅较大，为对照的 1.2 倍。 40 胁迫后， 石岩 、琉球红 和 大青莲 SOD 活性存在极显著差异（P0.01） 。由图 7 可知， 琉球红、 天章、 白丹麦、大青莲 、粉五宝 、御代之荣 和 霞红 在 35 胁迫后较对照极显著增加（P0.01）；在 40 胁迫后 9图 5 高温对不同杜鹃品种叶片可溶性蛋白含量的影响图 4 高温对不同杜鹃品种叶片游离脯氨酸含量的影响2 .1.2 热胁迫对不同杜鹃品种叶片叶绿素含量的影响 。由图 3 可知，在不同高温胁迫后 9 个品种的叶绿素含量均下降，但不同品种间含量存在差异 。在 35 胁迫后， 石岩 、琉球红 、白丹麦 、春诗 、粉五宝 、御代之荣 和 霞红 与对照相比呈极显著减小（0.01）；40 胁迫后 9 个品种的叶绿素含量较对照均极显著减小（P0.01） 。图 2 高温对不同杜鹃品种叶片 H2O2含量的影响图 3 高温对不同杜鹃品种叶片叶绿素含量的影响注 ： * 表示此温度处理下与对照在 0.05 水平上有显著差异， * 表示此温度处理下与对照在 0.01 水平上有显著差异；下同。图 1 高温对不同杜鹃品种叶片 MDA 含量的影响迫 后 H2O2含 量达到显著（0.05）或极显著（P0.01）差异。 40 胁迫后除 大青莲 外其他品种 H2O2含量均增加显著。2 .13 热胁迫对不同杜鹃品种叶片渗透调节物质含量的影响 。由图 4 可知，随着温度的增加，9 个品种的游离脯氨酸逐渐积累，且随着温度的升高，游离脯氨酸积累得越多 。在 35 胁迫后， 白丹麦 的游离脯氨酸含试验研究 现代园艺 2018 年第 4 期輨輴訛3 讨论高温会引起植物生长和发育的不可 逆损伤，直接导致蛋白质变性和膜脂流动性增加，间接导致叶绿体中酶的失活、 抑制蛋白质的合成 、加速蛋白质降解和导致膜完整性的丧失 16。叶 绿素是植物进行光合作用的主要色素，参与光化学反应和吸收光能，叶绿素的含量直接反映了植物的营养状况和植物的光合能力的强弱 17， 并且对叶绿素进行定量计算可以反映出植物与环境之间的关系。 因此，叶片中叶绿素含量的变化是反映叶片生理活性变化的重要指标之一。 而高温会阻断植物体内叶绿素的合成，并且产生的 MDA 会进一步分解已经合成的叶绿素，最终降低植物的光合作用 18。本 研究中，9 个品种在 2 种高温胁迫后其叶绿素含量均下降，且在 40 胁迫后，叶绿素下降幅度要较 35 胁迫后的下降幅度大 。并且根据隶属函数以及主成分分析对 9 个品种进行耐热排序后发现，较耐热的品种其叶绿素初始含量也较高 。与姬承东 19等 在对匍匐剪股颖果岭草坪草生理研究一致。 MDA 是膜脂过氧化最重要的产物之一，有很强的细胞毒性，其含量的高低可以作为筛选抗性品种的重要指标。 本研究中发现，随着胁迫温度的增加，9 个品种 MDA 含量均增加，且不耐热品种 MDA 的积累要远远大于耐热品种，表明高温使得植物的膜系统发生了损坏 20。H2O2是 植物细胞进行正常代谢产生的副产物，当植物体未遭受胁迫切性时，植物体内的 H2O2会保持一个动 态平衡，不会对植物体产生损伤，但是当植物体遭遇逆境胁迫时，活性氧的产生速率就会增加 。过量的 ROS 导致膜脂过氧化 、蛋白质氧化、 酶失活，从而对植物体造成伤害，因此，必须严格控制活性氧的积累 21。本研究中 发现，9 个品种在遭受到高温胁迫后 H2O2含量增加， 为及时清除植物体内产生的 H2O2， 植物体会启动自身的抗氧化酶防御系统，来清除细胞内过量的活性氧 22。随着 胁迫温度的增加，SOD 、POD 的活性增加，但是品种间没有明显的变化规律 。渗透调节物质：可溶性糖和游离脯氨酸，两者含量的增加可以提高植物的抗逆性 23。本 研究中，两渗透调节物质的含量均增加，说明增加的渗透调节物质，增加了细胞内的渗透压，使得细胞可以吸收外界的水分，以降低热害 24。根据主成分分 析将 7 个生理指标进行降维处理，前 3 个主成分的累积贡献率达到 87.1% 。第 1 主成分特征向量中过氧化氢的特征向量最大，主要反映了高温对植物体细胞膜的影响。 第 2 主成分特征向量中游离脯氨酸的特征向量最大，主要反映了生物体内的渗透调节系统。 第 3 主成分特征向量中叶绿素的特征向量最大，主要反映了高温胁迫条件下与光合系统的稳定有关的因子 。根据隶属函数对 9 个品种进行耐热排序： 石岩 琉球红 白丹麦 天章 大青莲 春诗 粉五宝 御代之荣 霞红 。（ 收稿：2018-03-08）参考文献 ：图 7 高温对不同杜鹃品种叶片 POD 活性的影响个品种的 POD 值均较对照呈极显著增加（P0.01） 。2.2 热胁迫下 9 个杜鹃品种耐热性的综合评价根据 D（表 2） 值对 9 个品种的耐热排序为： 石岩 琉球红 白丹麦 天章 大青莲 春诗 粉五宝 御代之荣 霞红。表 2 高温胁迫下 9 种杜鹃主要指标的隶属函数值及耐热性综合评价材料温度/隶属函数值U （X）D 值 排序H2O2P ro 叶绿素石岩25 0.412 1.00 1.00 0.8090.744 135 0.370 1.00 1.00 0.79640 0.157 0.968 0 .722 0.625琉球红25 0.518 0.257 0.621 0.4600.640 235 0.544 0.480 0.895 0.63640 0.457 1.00 1.00 0.824白丹麦25 0.635 0.862 0.303 0.5080.623 335 0.602 0.926 0.500 0.68340 0.535 0.819 0.667 0.678天章25 0.882 0.191 0.167 0.4070.554 435 0.824 0.188 0.816 0.59840 1.00 0.333 0.667 0.658大青莲25 1.00 0.000 0.197 0.3880.503 535 1.00 0.000 0.816 0.58940 0.795 0.216 0.611 0.532春诗25 0.447 0.368 0.106 0.3080.412 635 0.463 0.622 0.421 0.50540 0.409 0.832 0.000 0.425粉五宝25 0.635 0.447 0.061 0.3820.315 735 0.463 0.239 0.421 0.37140 0.110 0.044 0.444 0.195御代之荣25 0.000 0.482 0.288 0.2630.316 835 0.000 0.492 0.789 0.42940 0.008 0.206 0.556 0.256霞红25 0.188 0.302 0.000 0.1670.121 935 0.167 0.294 0.000 0.15740 0.000 0.000 0.111 0.0362 018 年第 4 期 现代园艺 试验研究輨輵訛敌敌畏 500 倍液于播前 34d 进行土壤消毒 。喷药时使药液浸入地下 3cm 深土层。 喷药后盖严塑料棚或用薄膜盖严密闭 23d，杀死病菌和害虫 。5.3.2 种子垫土盖土消毒 。50%福美双与 50%多菌灵 11 混合，按每 1m2苗床用药 810g 与 20kg 半干细土（或培养土）混合 。播种时 1/3 铺苗床中作种子垫土，2/3盖种子上作盖土。5.4 播种5.4.1 播种时间 。冬苗：10 月中旬 11 月上旬，塑料薄膜小棚或大棚冷床育冬苗或 12 月中下旬温床（酿热 、火热 、地热线）育冬苗 。春苗：1 月下旬 2 月中旬塑料棚冷床育春苗 。用种量和播种量：50g/667m2， 48g/m2（ 不假植苗） 。5.4.2 播种技术 。苗床撒播育苗，播前将育苗厢面土块或培养土耙细整平，浇足底水（1015cm 深土层要湿润），簿薄地盖 层垫土，然后播种 。将种子来回多次撒播，使种子分布均匀 。播完后用消过毒的湿润盖土盖种 0.51cm 厚 。营养球（肥球）育苗 、营养钵育苗 、穴盘育苗等打孔深度 0.8cm 左右，盖土厚度 0.5cm 。再盖白色地膜和扣上塑料小棚或大棚 。5.4.3 苗期管理 。出苗前要求保温、 保湿。 播后温度控制在 2530 。70%苗子出土后要及时将床面上的地膜揭去 。苗出齐到第 1 片真叶显露（破心）适当降温，如白天 1520 ，夜间 1216 。防止幼苗胚轴徒长，避免成“高脚苗”。 从幼苗破心至移栽前适当提高温度，白天2025 ，夜间 1518 ，尽量增加光照,使幼苗生长健壮。 冬季注意防寒保温，保持表土干燥，底土湿润，宁干勿湿，使幼苗生长健壮 。立春后天气转暖，水分散失快，应及时浇水，通风透光；寒潮来时仍要保温防冻 。定植前 710d 进行炼苗，大 、小棚边窗和顶窗薄膜揭开 。5.5 适时定植露地定植宜在晚霜结束后，当 5cm 地温稳定在1315 时定植，或旬平均气温 15 左右时；梅州一般在 3 月中旬 4 月上中旬 。辣椒幼苗具有 78 片真叶时定植为宜 。壮苗标志：根系发达，白根多；茎粗壮，节间短；子叶完整，叶片肥厚，色深绿；植株无病虫害 。6 辣椒苗期病虫害防控技术辣椒苗期病虫防治应 “预防为主， 综合防治 ”，以农业防治为基础，积极应用物理 、生物防治方法，化学防治要掌握正确施药方法，减少化学农药用量。 主要选好苗床和培养土，其次是药剂防治，关键是播种后用药 。喷药做到苗床全面喷施。 药剂可选用 73%克螨特乳油10001200 倍液 、35%杀螨特 1000 倍液 、20%哒嗪硫磷1000 倍液 、5%尼索朗乳油 2000 倍液 、10%浏阳霉素乳油 10001500 倍液 、1.8%阿维菌素 15002000 倍液或1.8%虫螨克 40005000 倍液喷雾 。播种时第 次喷药，出苗后 37d 内必须喷第 2 次，效果才佳，以后隔7d 再喷 1 次，连续 3 次 。 （ 收稿：2018-01-21）作者简介 ： 陈宏祥（ 1969-），男，助理农艺师，毕业于广东省梅州农校园艺专业。1朱春艳 ,余金良 ,吕敏 ,等 .28 个杜鹃花品种花期特征观察及栽培适应性分析J. 农学学报,2015,5(9):82-86.2吴福建, 李凤兰, 黄凤兰 ,等 .杜鹃花研究进展 J.东北农业大学学报 ,2008,39(1):139-144.3申惠翡 .杜鹃花耐热品种的筛选及耐热生理机制的研究 D.杨凌：西北农林科技大学,2017.4王宏辉 ,顾俊杰 ,房伟民 ,等 .10 个红掌品种的抗寒性与耐热性评价J.植物资源与环境学报,2015(2):40-47.5刘春风 ,谢寅峰 ,张往祥 .不同品种海棠对高温胁迫的生理响应 J.林业工程学报,2015,29(4):31-36.6靳路真 ,王洋 ,张伟 ,等 .大豆品种 (系 )耐热性鉴定及分级评鉴 J.中国油料作物学报, 2016,38(1):77-87.7刘冰 ,曹莎 ,周泓 ,等 .杜鹃花品种耐寒性比较及其机制研究 J.园艺学报,2016,43(2):295-306.8杨凤翔 ,金芳 ,颜霞 .不同草莓品种抗寒性综合评价 J.果树学报 ,2010,27(3):368-372.9令凡 ,焦健 ,李朝周 ,等 .不同油橄榄品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性综合评价J. 西北植物学报,2015,35(3):508-515.10王凯红 ,刘向平 ,张乐华 ,等 .5 种杜鹃幼苗对高温胁迫的生理生化响应及耐热性综合评价J. 植物资源与环境学报,2011,20(3):29-35.11李合生 .植物生理生化实验原理和技术 M.北京 :高等教育出版社,2000.12Velikova V, Yordanov I, Edreva A. Oxidative stress and someantioxidant systems in acid rain-treated bean plants.Protective role ofexogenous polyaminesJ.Plant Science, 2000,151(1):59-66.13Chen T,Zhang B.Measurements of Proline and MalondialdehydeContents and Antioxidant Enzyme Activities in Leaves of DroughtStressed CottonJ. bio-protocol, 2016,6(17).14但忠, 苏银玲 ,木万福 ,等 .欧洲型黄瓜耐热性综合评价及耐热种质的筛选J. 北方园艺,2013(22):49-52.15张朝阳 ,许桂芳 .利用隶属函数法对 4 种地被植物的耐热性综合评价J. 草业科学,2009,26(2):57-60.16Hao Z, Kai L, Wang Z, et al. Abscisic acid, ethylene andantioxidative systems in rice grains in relation with grain fillingsubjected to postanthesis soil-drying J.Plant Growth Regulation,2015,76(2):135-146.17姜义宝 ,王成章 ,李德峰 .高温胁迫下苜蓿抗氧化系统及叶绿素含量对草酸的响应J. 草业科学,2008,25(2):55-59.18张佳平 .芍药在杭州栽培的耐热评价及地下芽休眠机理研究 D.杭州: 浙江大学,2015.19姬承东, 张德罡 ,朱钧 ,等 .高温对匍匐翦股颖果岭草坪草生理特性及再生性的影响J. 中国农学通报,2007,23(1):221-224.20王子腾 ,侯炤琪 ,蒋向红 ,等 .高温胁迫对 黄冠 、翠玉 梨耐热生理指标及相关基因表达的影响 J.热带亚热带植物学报 ,2017,25(1):43-50.21Hameed A,Iqbal N, Malik S A. Effect of d-mannose on antioxidantdefense and oxidative processes inetiolated wheat coleoptiles J. Acta Physiologiae Plantarum, 2014,36(1):161-167.22闫圆圆, 曾爱松 ,宋立晓 ,等 .结球甘蓝幼苗耐热性鉴定方法及耐热生理J. 江苏农业学报, 2016,32(4):885-890.23黄伊凡. 枸杞属耐热生理特性及外施水杨酸的效应研究 D.杨凌 :西北农林科技大学,2016.24辛明明, 彭惠茹, 倪中福, 等. 小麦耐热性的生理遗传研究进展J. 中国农业科学,2017,50(5):783-791.基金项目：福建省花卉苗木品种引进与研发创新项目（ H2014015） 。作者简介：刘婉迪（ 1993-），女，在读硕士研究生，主要从事花卉生理生化研究。通信作者：陈清西（ 1964-），男，博士，教授，博士生导师，主要从事园艺植物栽培生理的教学和科研。试验研究 现代园艺 2018 年第 4 期!輨輶訛</p>