兰州百合褐腐病罹病根和根盘及鳞片分出的真菌和卵菌_白滨.pdf

甘 肃农业科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期甘肃农业科技摘要： 为探明兰州百合褐腐病相关真菌和卵菌种类，于 2013 年秋季在兰州百合主产区采集罹病百合鳞茎标样，采用真菌常规组织分离法，对 522 个病样（块根 、根盘和鳞片）组织进行了分离，共分离得到 574 株真菌和卵菌，真菌和卵菌分出率达 109.96%；分离得到的真菌和卵菌可归于 6 个属，其中土赤壳属（ Ilyonectria） 、镰刀菌属（ Fusarium）和丝核菌属（ Rhizoctonia）的分离频率分别为 46.86%、32.23%和 17.07%，为优势菌群； 3 个优势菌群的占比因分离部位 、采样地块而明显不同 。关键词： 兰州百合；褐腐病；分出率；分离频率；优势菌群中图分类号： S571.1 文献标志码： A 文章编号： 1001-1463（ 2018） 01-0016-05doi： 10.3969/j.issn.1001-1463.2018.01.007Fungi and Oomycota Isolated from Diseased Root， Basal Plate，and Scale of Lilium davidii var. willmottiaeBAI Bin1， 2， 3， HE Suqin4， 5， YUAnfen1， 2， 3， JINGZhuoqiong4， 5， LI Ruiqin1， 2， 3， XURui1， 2， 3， LIULilong1， 2， 3（ 1. Institute of Animal Husbandry， Pasture and Green Agriculture， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu730070， China； 2. Institute of Agricultural Quality Standards and Testing Technology， Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou Gansu 730070， China； 3. Laboratory of Quality & Safety Risk Assessment for Agro-products （ Lanzhou）， Ministry ofAgriculture， Lanzhou Gansu 730070， China； 4. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， LanzhouGansu 730070， China； 5. Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui， Ministry of Agriculture， TianshuiGansu 741200， China）Abstract： In order to investigate the related fungi and Oomycota corresponding to brown rot of Lanzhou lily， diseasesamples were collected from main planting locations of Lanzhou lily in Gansu in the fall of 2013. Fungi and Oomycota were isolatedfrom 522 tissue pieces of diseased roots， basal plates， and scales by normal fungus tissue isolation method. A total of 574 strains offungi and Oomycota were isolated， with an isolation rate of fungi and Oomycota of 109.96% . As a result of morphologicalidentification， 6 genera were obtained， of which isolation frequency of Ilyonectria， Fusarium and Rhizoctonia amounted to 46.86%，32.23% and 17.07% respectively， as the dominant population in the total isolated fungi. The proportion of the 3 dominant bacteriagroups is obviously different because of the separation site and the sampling plot.Key words： Lanzhou lily； Brown rot disease； Isolation rate； Isolation frequency； Dominant population兰州百合 Lilium davidii var.willmottiae（ E. H.Wilson） Raffill是川百合的一个变种 1，具有食用 、药用 、保健和观赏价值 。兰州百合不仅是中国百合中的上品，而且是中国唯一的甜百合，享有 “兰州百合甲天下 ”的美誉 。兰州栽培百合的历史已有 400 多年，作为兰州市最具特色的农产品之一，历经数百年的发展，兰州百合已经成为产区农民摆脱贫困 、增加收入的支柱产业 2 - 5。目前，兰州百合种植面积在 6 667 hm2以上，年产量3 000 万 4 000 万 kg 6。兰州百合褐腐病罹病根和根盘及鳞片分出的真菌和卵菌白 滨1， 2， 3，何苏琴4， 5，于安芬1， 2， 3，荆卓琼4， 5，李瑞琴1， 2， 3，徐 瑞1， 2， 3，柳利龙1， 2， 3（ 1. 甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所，甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃省农业科学院农业质量标准与检测技术研究所，甘肃 兰州 730070； 3. 农业部农产品质量安全风险评估实验室（兰州），甘肃兰州 730070； 4. 甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃 兰州 730070； 5. 农业部天水作物有害生物科学观测实验站，甘肃 天水 741200）收稿日期： 2017-11-21基金项目 ：国家农产品质量安全风险评估基金项目（ GJFP2013-201701002）；甘肃省农业科技创新项目（ GNCX-2014-34） 。作者简介： 白 滨（ 1965），男，甘肃镇原人，副研究员，主要从事植物保护 、农产品质量安全 、农畜产品品质及风险评估研究工作 。E-mail： gsabaibinsina.com。通信作者： 何苏琴（ 1965），女，江西修水人，副研究员，主要从事植物病理及资源微生物利用研究工作 。E-mail：gshesuqinsina.com。16甘 肃农业科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期表 1 罹病百合标样采集明细兰州百合的种植区域集中且生产周期较长（从母籽培育到形成商品百合一般需要 56 a），轮作倒茬困难，随着种植面积的扩大和种植年限的延长，百合根和鳞茎褐腐病日趋严重，严重影响了兰州百合的产量和质量 。由于受侵染部位不同，可产生根腐 、根盘腐烂和鳞片腐烂等多种症状：鳞片上单个病斑圆形 、黄褐色至黑褐色，稍隆起至明显凹陷，一些病斑在鳞片上形成穿孔，病斑直径 15 mm，可相连成片，严重时外面的 12层鳞片完全变黑腐烂；根盘受害呈黄褐色至黑褐色；病根呈污黄 、黄褐或黑褐色（见封三图 1） 。由于百合种类 、种植区域 、栽培方式及生态条件的不同，百合根和鳞茎褐腐（斑）病的病原种类也存在较大差异 。在北美和加拿大， Colletotrichum dematium、Fusarium oxysporum f. sp.lilii和 Cylindrocarpon radicicola 是引起百合鳞茎腐烂的主要病原 7- 9；在荷兰， Bollen 10于 19711975年对采自 23 块百合田块的病害标样进行了分离，Cylindrocarpon sp.的分离频率在 50.3%51.0%，Fusarium oxysporum 的分离频率在 35.1%38.7%，Penicillium corymbiferum 的 分 离 频 率 在 4.3%19.7%， Sistotrema sp. 的分离频率在 6.6%18.4%，且 Penicillium corymbiferum 和 Sistotrema sp.在地下茎和鳞片上的分离频率明显不同；在西班牙，Fusarium oxysporum f.sp. lilii 和 Fusarium proliferatum可引起百合叶片黄化和落叶，根和鳞茎产生坏死斑，甚至植株矮化和死亡 11；在以色列，引起百合根腐和鳞茎腐烂的病原包括 Rhizoctonia AG-A，Rhizoctonia solani， Pythium oligandrum， Fusariumproliferatum 和 F. oxysporum 12。我国报道的可引起百合生长期根和鳞茎腐烂的病原菌有 Botrytiselliptica， Colletotrichum liliacearum， Fusariummoniliform， Fusarium oxysporum， Fusarium solani，Fusarium tricinctum， Penicillium cyclopium， Phytophthora parasitica， Pythium sp.， Rhizoctoniasolani， Sclerotium rolfsii等 13- 22。为了探明兰州百合褐腐病相关真菌和卵菌种类，给病害科学防治提供技术支撑，我们于 2013年秋季在兰州百合主产区采集标样，对兰州百合褐腐病罹病根 、根盘和鳞片组织进行了组织分离，对分出真菌和卵菌的优势种群进行了分析，并对部分菌株的致病性进行了测定，现报道如下 。1 材料与方法1.1 标样采集于 2013 年 9 月在兰州百合主产区的 5 个样点采集罹病百合标样 。标样标记后置于保鲜袋中，带回实验室后立即摊晾开，在 48 h 之内对标样进行组织分离 。标样采集明细见表 1。1.2 培养基培养基为马铃薯葡萄糖琼脂培养基（ PDA），配方为马铃薯 200 g、葡萄糖 20 g、琼脂 12 g，水1 000 mL， pH 自然 。1.3 真菌和卵菌的分离 、纯化及保藏采用常规的真菌组织分离法进行分离 23。将罹病鳞片和根盘组织剪成 0.5 cm×0.5 cm的小块，根剪成长 1 cm左右的小段，用 70%乙醇表面消毒510 s，再用灭菌水冲洗 45 次，置 PDA 平板上， 2022黑暗培养，长出的真菌及时纯化保藏 。1.4 真菌和卵菌的鉴定采用传统的形态分类鉴定方法，依据分出真菌和卵菌的培养特征和显微形态特征，鉴定到属 。分类鉴定参考的主要文献包括 真菌鉴定手册 24，Illustrated genera of imperfect fungi 25， Delimitationof Neonectria and Cylindrocarpon （ Nectriaceae，Hypocreales， Ascomycota） and related genera withCylindrocarpon-like anamorphs 等 26。1.5 分离结果统计以分出率衡量罹病组织中真菌和卵菌的丰富程度及每个组织块受多重侵染的发生频率 。分出率（ isolation rate）为分离到的某一类型真菌和卵菌的菌株数占分离样品组织块总数的百分率，以分标样编号标样采集地点 标样采集时间采样地块的土壤含水量/（ g/kg）采样量/ 头1 兰州市七里河区西果园镇袁家湾村 2013 年 9 月 7 日 141.2 302 永靖县关山乡南堡村 2013 年 9 月 16 日 140.9 313 兰州市西固区金沟乡马家山村 2013 年 9 月 16 日 122.1 284 临洮县中铺镇马家山村 2013 年 9 月 17 日 127.9 305 临洮县中铺镇马家山村 2013 年 9 月 17 日 165.7 4017甘 肃农业科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期甘肃农业科技离频率比较判断优势菌群 。分离频率（ isolation fre-quency） 为分离到的某一类型真菌和卵菌的菌株数占分离总的真菌和卵菌菌株数的百分率 27。1.6 部分菌株的致病性测定在分出真菌的 3 个优势菌群中，选择代表性的 9 个菌株为测试菌株 。待测丝核菌属（ Rhizoctonia） 菌株在 PDA平板上 20黑暗培养 3 d，在菌落边缘取直径 5 mm菌丝块，接种于健康的兰州百合鳞片和小鳞茎上，每菌株接种 10 枚百合鳞片和6 枚小鳞茎，每枚鳞片接种 1 块菌丝块，在每枚小鳞茎的根盘和根部接种 23 块菌丝块，以不接菌的兰州百合鳞片和小鳞茎为对照，放置在直径 20cm的培养皿内 、室温（ 20）下保湿培养 。土赤壳属（ Ilyonectria）和镰刀菌属（ Fusarium）待测菌株在PDA 平板上 20黑暗培养 710 d，在菌落边缘取直径 5 mm的菌丝块，接种于健康的兰州百合鳞片上，每菌株接种 10 枚百合鳞片，每枚鳞片接种1 块菌丝块，以不接菌的兰州百合鳞片为对照，置直径 20 cm 培养皿内 、室温（ 20 ）下保湿培养 。小鳞茎接种后 7 d、鳞片接种后 35 d 统计发病率，对发病的百合组织进行病原菌重分离 。2 结果与分析2.1 分出真菌和卵菌的组成从表 2 可以看出，从 5 个样点采集的罹病百合标样中共分离得到真菌和卵菌 574 株，鉴定后归于 6 个属，少数不产孢真菌或疑难菌暂归为其他 。在属的水平上，以土赤壳属（ Ilyonectria） 、镰刀菌属（ Fusarium）和丝核菌属（ Rhizoctonia）为优势菌群，分别占总菌株数的 46.86%、32.23%、17.07%。病组织块的真菌和卵菌分出率为100.00%134.78%，从 1 块病组织上分出 1 种以上菌类的现象普遍 。2.2 优势菌群在不同地块间的差异从表 3 可以看出， 3 个优势菌群在不同地块的差异明显 。不同地块间土赤壳属（ Ilyonectria）的分离频率为 18.92%85.85%，分出率为 19.44%91.00%；镰刀菌属（ Fusarium）的分离频率为 1.75%58.02%，分出率为 1.83%66.67%；丝核菌属（ Rhizoctonia）的分离频率为 2.83%45.61%，分出率为3.00%47.71%。3 个优势菌群在不同地块分出真菌和卵菌中的占比差异与采样地块的土壤含水量间无线性关系 。2.3 优势菌群在不同分离部位的差异从表 4 可以看出， 3 个优势菌群在罹病百合不同部位分出真菌和卵菌中的占比差异明显，土赤壳属（ Ilyonectria）在鳞片和根上的分出率和分离频率较高，镰刀菌属（ Fusarium）在根盘上的分出率和分离频率最高，而丝核菌属（ Rhizoctonia）的在根盘表 2 百合褐腐病分出真菌和卵菌的类群组成标样编号分离部位分离组织块数/ 块分出菌株数/ 株分出率（ %） / 分离频率（ %）Bot Ily Fus Pen Pyt Rhi 其他 总计1 根 57 66 43.86/37.88 43.86/37.88 7.02/6.06 1.75/1.52 19.30/16.67 115.79/100.00根盘 38 45 13.16/11.11 105.26/8.89 118.42/100.00鳞片 46 51 2.17/1.96 34.78/31.37 63.04/56.86 2.17/1.96 8.70/7.84 110.87/100.002 根 52 62 78.85/66.13 21.15/17.74 19.23/16.13 119.23/100.00根盘 25 25 20.00/20.00 72.00/72.00 4.00/4.00 4.00/4.00 100.00/100.00鳞片 23 31 78.26/58.06 52.17/38.71 4.35/3.23 134.78/100.003 根 30 30 13.33/13.33 40.00/40.00 46.67/46.67 100.00/100.00根盘 19 19 15.79/15.79 84.21/84.21 100.00/100.00鳞片 23 25 30.43/28.00 52.17/48.00 8.70/8.00 17.39/16.00 108.70/100.004 根 20 24 65.00/54.17 25.00/20.83 15.00/12.50 10.00/8.33 5.00/4.17 120.00/100.00根盘 46 46 100.00/100.00 100.00/100.00鳞片 34 36 94.12/88.89 8.82/8.33 2.94/2.78 105.88/100.005 根 29 34 68.97/58.82 6.90/5.88 3.45/2.94 27.59/23.53 10.34/8.82 117.24/100.00根盘 43 43 4.65/4.65 95.35/95.35 100.00/100.00鳞片 37 37 91.89/91.89 8.11/8.11 100.00/100.00总计 522 574 0.19/0.17 51.53/46.86 35.44/32.23 0.77/0.70 1.72/1.57 18.77/17.07 1.53/1.39 109.96/100.00Bot、Ily、Fus、Pen、Pyt、Rhi 分别为 Botrytis、Ilyonectria、Fusarium、Penicillium、Pythium、Rhizoctonia 的缩写，下同 。18甘 肃农业科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期和根上的分出率和分离频率明显高于鳞片 。2.4 试验菌株对兰州百合的致病性测试的 9 个菌株中有 7 个菌株对兰州百合具有致病性 。对发病的百合组织进行病原菌的重分离，原接种菌的分出率达 100%（见表 5、封三图 2） 。3 小结与讨论百合属植物大约有 115 种，主要分布于北半球的温带和高山地区，特别是东亚地区，我国有 55种 1。关于兰州百合的学名，除 Lilium davidii var.willmottiae（ E. H. Wilson） Raffill 外 1，使用较多的还有 Lilium davidii var. unicolor Cotton 25， Liliumdavidii var. unicolor Salisb 等 29 - 30，这些名称间的关系如何，期待相关的植物分类学工作者进行梳理和规范使用 。本研究中，土赤壳属 Ilyonectria（ Cylindrocarpon-like anamorphs） 、镰刀菌属（ Fusarium）和丝核菌 属（ Rhizoctonia） 3 类菌的分出频率分别为46.86%、32.23%和 17.07%， 总 的 分 出 频 率 达96.17%，与李诚 1419901993 年对采自兰州市和平凉市的兰州百合的分离结果（ Fusarium oxysporum， Fusarium solani 和 Fusarium moniliform 3 种镰刀菌总的分离比率达 84%） 相比较，差异较大；与 Bollen 1019711975 年对采自荷兰的 23 块百合田块的病害标样的分离结果（ Cylindrocarpon sp.的分离频率达 50.3%51.0%）有部分相似 。土赤壳属（ Ilyonectria）大多数种类为植物病原菌，可引起植物根腐病和黑腐病等 31，其无性型柱孢属（ Cylindrocarpon Wollenw.）真菌是人参 、西洋参和三七等药用植物根腐（锈腐）病的主要病原菌 32- 36。本研究中，土赤壳属 Ilyonectria（ Cylindrocarpon-like anamorphs） 的 3 个 菌 株 、镰 刀 菌 属（ Fusarium）的 2 个菌株和丝核菌属（ Rhizoctonia）的2 个菌株对兰州百合的致病性得到确认，但由于不同种类病菌的致病条件存在差异，在同一条件下对试验菌株致病性的测定结果并不能完全反映其致病力强弱 。分出真菌和卵菌的种的鉴定，在不同温湿度条件下和对寄主不同组织部位的致病性，以及非致病种类与致病菌的关系等，都有待于进一步开展细致的研究工作 。参考文献： 1 LIANG S J， TAMURA MN， LILIUM LINNAEUS. Floraof China EB/OL .（ 2000-12-20） 2016-09-09 . http：/flora.huh.harvard.edu/china/PDF/PDF24/lilium.pdf. 2 周清泉 . 兰州百合产业发展现状及对策 J . 甘肃农业标样编号采样地块的土壤含水量/（ g/kg）分离组织数/ 块分出菌株数/ 株分出率（ %） / 分离频率（ %）Ily Fus Rhi 总计3 122.1 72 74 19.44/18.92 55.56/54.05 22.22/21.62 97.22/94.594 127.9 100 106 91.00/85.85 8.00/7.55 3.00/2.83 102.00/96.232 140.9 100 118 64.00/54.24 41.00/34.75 12.00/10.17 117.00/99.151 141.2 141 162 32.62/28.40 66.67/58.02 10.64/9.26 109.93/95.685 165.7 109 114 49.54/47.37 1.83/1.75 47.71/45.61 99.08/94.74分离部位分离组织数/ 株分出菌株数/ 株分出率（ %） /分离频率（ %）Ily Fus Rhi 总计根 188 216 54.79/47.69 29.26/25.46 23.94/20.83 107.98/93.98根盘 171 178 34.50/33.15 43.27/41.57 24.56/23.60 102.34/98.31鳞片 163 180 65.64/59.44 34.36/31.11 6.75/6.11 106.75/96.67表 3 不同地块百合褐腐病分出真菌和卵菌优势菌群的差异表 4 百合褐腐病不同部位分出真菌和卵菌优势菌群的差异菌株编号类群接种鳞片数/ 枚鳞片发病率/%接种小鳞茎数/ 枚小鳞茎发病率/%1 Rhi 10 0 6 02 Rhi 10 0 6 16.73 Rhi 10 10.0 6 50.04 Ily 10 05 Ily 10 10.06 Ily 10 10.07 Ily 10 60.08 Fus 10 30.09 Fus 10 40.0CK 10 0 6 0表 5 试验菌株对兰州百合的致病性19甘 肃农业科技 Gansu Agr. Sci. and Techn. No. 1 20182018 年 第 1 期甘肃农业科技科技， 2016（ 1）： 64-66. 3 周清泉 . 二阴地区兰州百合无公害栽培关键技术 J .甘肃农业科技， 2016（ 4）： 74-75. 4 石有太，林育红，崔文娟 . 兰州百合高效配方施肥技术 J . 甘肃农业科技， 2013（ 7）： 61-62. 5 兰州百合基础知识 J . 甘肃农业， 2015（ 11）： 25-26. 6 佘佳蔓 . 兰州百合产业现状与发展新思路 J . 园艺与种苗， 2012（ 5）： 42-45. 7 SMITH J D， MAGINNES E A. Scale rot test for hybridlilies J . Canadian Plant Disease Survey， 1966， 46（ 3）： 92-94. 8 SMITH J D， MAGINNES E A. Scale rot test of hardy hybrid lilies J . Canadian Plant Disease Survey， 1969， 49（ 2）： 43-45. 9 BALD J G， LENZ J V， PAULUS A O， et al. Multicomponent preplanting dips for easter lily bulbs J .Plant Disease， 1982， 66（ 5）： 399-401. 10 BOLLEN G J. Pathoganicity of fungi isolated from stemsand bulbs of lilies and their sensitivity to benomyl J .Netherlands Journal of Plant Pathology， 1977， 83：317-329. 11 PRADOS-LIGERO A M， BASALLOTE-UREBA M J，MELERO-VARA J M. First report of Fusarium oxysporum f. sp lilii and F. proliferatum affecting Lilium cropsin Spain J . 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