辣椒抗马铃薯Y病毒_PVY_研究进展_李宁.pdf

分 子植物育种， 2018 年，第 16 卷，第 3 期，第 813-820 页Molecular Plant Breeding, 2018, Vol.16, No.3, 813-820基金项目：本研究由国家自然科学基金项目 (31401868)、国家重点研发计划 (2017YFD0101903)和现代农业产业技术体系(CARS23-G28)共同资助引用格式： LiN.,YaoM.H.,WangF.,andYinY.X.,2018,ReviewofpotatovirusY(PVY)onpepper(Capsicum annuum L.), Fenzi ZhiwuYuzhong (Molecular Plant Breeding), 16(3): 813-820 (李宁 , 姚明华 , 王飞 , 尹延旭 , 2018, 辣椒抗马铃薯 Y 病毒 (PVY)研究进展 , 分子植物育种 , 16(3): 813-820)辣椒 (Capsicum annuum L.)是世界上最重要的蔬菜作物之一，有着广泛的用途，既可鲜食，又是重要的调料 (邹学校 , 2009)。辣椒在生长中易受到各种流行病害和逆境环境制约，进而影响产量和品质 。马铃薯 Y 病毒 (potato virus Y, PVY)是限制辣椒生产的主要病毒病害之一，该病毒是马铃薯 Y 病毒组 (Potyvirus)的典型代表，能够侵染马铃薯 、烟草 、番茄和辣椒等茄科作物，造成重大的经济损失 (Dogimont et al.,评述与展望Review and Progress辣椒抗马铃薯 Y 病毒 (PVY)研究进展李宁 姚明华*王飞 尹延旭湖北省农业科学院经济作物研究所 , 武汉 , 430064* 通讯作者 , ymh2008126.com摘 要 马铃薯 Y 病毒 (Potato virus Y, PVY)是限制辣椒生产的主要病毒病害之一，该病毒是马铃薯 Y 病毒组 (Potyvirus)的典型代表，能够侵染辣椒等茄科作物，造成重大的经济损失 。应用抗病资源 、选育抗病品种是克服 PVY 对辣椒危害最为经济有效的方法 。文中综述了辣椒 PVY 病毒的发现 、流行和检测与分类，并针对辣椒抗 PVY 育种工作描述了抗性鉴定方法 、抗原筛选 、抗性遗传 、分子定位和标记开发的研究进展，介绍了PVY 抗性基因与病毒的互作机理，并就辣椒抗 PVY 育种中存在的问题及未来研究方向进行了讨论 。关键词 辣椒 , PVY, 分子标记Review of Potato Virus Y (PVY) on Pepper (Capsicum annuum L.)Li Ning Yao Minghua*WangFei Yin YanxuCash Crops Research Institute of Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan, 430064* Corresponding author, ymh2008126.comDOI: 10.13271/j.mpb.016.000813Abstract Potato virus Y, which belongs to potyvirus, is one of the most important plant viruses affecting pepperproduction, which can infect pepper and other Solanaceae crops, causing serious economic losses. Using theresistant resources and breeding resistant varieties is one of the most economical and effective methods toovercome the harm of PVY to pepper. This paper reviewed the discovery, prevalence, detection and classificationof PVY. Also, we discussed the research progress of resistance identification method, antigen screening, geneticresistance, molecular mapping and marker for the development of pepper PVY resistance breeding. In addition, theinteraction mechanism between PVY resistance gene and virus was introduced, and the problems and futureresearch directions of pepper resistance to PVY breeding were discussed.Keywords Pepper, PVY, Molecular markers1996; Ward and Shukla, 1991)。本综述概括了辣椒抗PVY 的国内外研究进展，并提出存在的问题及今后研究的重点 。1 发现 、传播与危害Smith (1931)在马铃薯上首次发现 PVY，随后在靠近马铃薯试验田的烟草上也检测到了 PVY (Smithand Dennis, 1940)，该病毒开始在欧洲的马铃薯和烟分 子植物育种Molecular Plant Breeding草种植区流行；从 1953 年开始在欧洲大范围爆发，并逐渐向南 、北美洲和澳大利亚扩展 (Weidemann,1988; Boonham et al., 1999)；在美国加州首次有 PVY侵染番茄和辣椒的报道 (Simons, 1956)。PVY 的寄主广泛，不仅能够侵染茄科 、藜科 、葫芦科等多种作物，还能侵染杂草，如茄属杂草黑莓等 。PVY 的传播主要靠蚜虫 (以绿色桃蚜为主 )以非持久方式传播，此外叶片磨擦 、嫁接等机械损伤造成的通过汁液接触也是传播方式 。蚜虫主要积聚在幼嫩叶片和花器官上进行取食，将携带的病毒以刺吸式口器刺入植物组织的细胞内，随后病毒外壳蛋白 (CP)破开始破裂，释放出病毒的 RNA。蚜虫携带的病毒在17 h 内都具有传染性，因此传播病毒的危害性要远大于其取食造成的危害 (Kostiw, 1975; 吴兴泉 , 2002)。PVY 在辣椒的幼苗到成株期均可进行侵染，系统侵染 、整株发病，症状主要表现为系统性轻花叶和斑驳，引致花叶 、矮化 、果少等症，导致产量损失和品质下降 。PVY 除单独侵染外，还常与 TMV (烟草花叶病毒 , Tobacco mosaic virus)、CMV (黄瓜花叶病毒 ,Cucumber mosaic virus)，以及马铃薯 Y 病毒组的其它病毒 PepMoV (辣椒斑驳病毒 , Pepper mottle virus)、TEV (烟草蚀纹病毒 , Tobacco etch virus)等复合侵染，造成实际生产中更大的损失 。2 检测与分类2.1 病毒的检测PVY寄主广泛 、危害严重，因此开展相关病毒检测和流行动态的研究工作十分重要，这也是抗 PVY 育种工作的基础 。PVY病毒的检测主要有以下几种方法 。2.1.1 鉴别寄主检测法鉴别寄主检测法是进行病毒检测的最经典方法，主要是利用鉴别寄主植物受病毒侵染后，在叶片等组织产生的局部或系统的独特症状来初步鉴定病毒的属种 。该检测法的优点是简单易行 、效果直观 。在 PVY 病毒检测上，主要是应用马铃薯 A6 无性系作为鉴别寄主 。2.1.2 血清学检测方法该方法是利用抗原与抗体间专化特异性结合来鉴定和检测植物病毒，具有快速 、灵敏和准确的优点，能够达到 110g/mL 的病毒，已广泛应用于马铃薯病毒组病毒的诊断和定性 、定量分析上 。如 Llave等 (1999)应用 ELISA 有效的区分了辣椒和非辣椒的PVY 株系，但未能有效的发现侵染辣椒的 PVY 小种 PVY (0)、PVY (1)、PVY (1, 2)的血清学上的差别 。2.1.3 分子生物学检测方法该方法是通过检测病毒核酸 (DNA, RNA)及氨基酸 (如 CP 蛋白 )序列来证实病毒的存在，比血清学检测方法具有更高的灵敏度和特异性，更适用于大批量样品的检测 (刘锋等 , 2015)。目前主要是应用基于 RT-PCR 技术的检测方法，能够鉴定病毒的种类和区分同一种病毒的不同株系 。如 Rigotti 和 Gugerli(2007)应用 RT-PCR 技术，设计了三对不同引物来区分 5 个不同的 PVY 株系； Moravec 等 (2003)根据 PVY的 CP 蛋白序列设计引物来检测 PVY 株系 。2.2 病毒株系分化开展病毒株系分化相关研究是抗病育种的基础，不同的病毒株系侵染寄主后表现的症状不同，同一材料对不同病毒株系表现的抗性也存在差异 。株系的划分可以根据寄主范围 、抗性特征 、血清学方法 、CP 蛋白氨基酸序列和组成等 (付鸣佳等 , 1997)。根据鉴别寄主和蚜传特性，将 PVY 主要分为 3 个主要的株系，分别为普通株系 PVYO(Ordinary strain)、点刻条斑株系 PVYC(Stipple-streak strain)和烟草叶脉坏死株系 PVYN(Tobacco veinal necrosis strain)，此外还有一些新的变异株系被鉴定，如 PVYNTN、PV-YNO、PVYNW、PVYSYR等 (De Bokx and Huttinga, 1981, www.dpvweb.net/dpv/showdpv.php?dpvno=242;Jones,1990)。在辣椒上，根据 PVY 病毒株系与抗性鉴别寄主的互作反应，划分为 3 个小种： PVY (0)，能够侵染感病品种 Yolo Wonder； PVY (1)，能够侵染辣椒品种YoloY； PVY (1,2)，能够侵染辣椒品种 YoloY和 FloridaVR2 (Caranta et al., 1997; Gebre-Selassie et al., 1985)。3 抗性鉴定抗病性鉴定是开展抗病育种的重要基础，从抗源材料的筛选 、抗源转育 、抗性遗传，到分子定位与克隆等研究都需要进行抗病性鉴定 。与其他病毒病人工接种鉴定方法类似， PVY 的抗性鉴定也采用摩擦接种法 。在 2 片真叶期开始接种，先将感染病 PVY病毒病的辣椒叶片在 pH 7.0 的磷酸缓冲溶液中充分研磨，然后使用 600 目的石英砂在接种辣椒叶片上轻轻摩擦，蘸取接种液于摩擦后的叶片上；接种后的幼苗置于 22条件下， 37 d 后回接 1 次， 34 周后统计发病情况 (Boiteux et al., 1996; Devran et al., 2015)。814辣 椒抗马铃薯 Y 病毒 (PVY)研究进展Review of Potato Virus Y (PVY) on Pepper (Capsicum annuum L.)4 抗性遗传与分子定位4.1 抗性遗传辣椒对 PVY 的抗性受单基因控制，与对马铃薯Y 病毒组的另外两种主要病毒 PepMoV 和 TEV 的抗性共分离，受一系列等位基因控制 (Cook and And-erson, 1959; Cook, 1960; Dogimont et al., 1996; Zitterand Cook, 1973; Kyle and Palloix, 1997)。Cook (1960)认为抗 PVY 辣椒材料 PI 264281(P11)和 SC49252 (P34)对 PVY 的抗性受隐性单基因eya控制 (Cook and Anderson, 1959)；其继续对辣椒品种 YRP10 (Yolo RP10)和 3 个感病品种的杂交后代进行鉴定，其子代对 PVY 表现为抗病 、对 TEV 感病，将抗性基因命名为 ya。Sharma 等 (1989)利用 PVY 抗病材料 Perennial和 S41-1 与感病材料 CaliforniaWonder 和 YoloWon-der 分别杂交，通过对 F1、F2、BC 及 F3群体进行接种PVY 株系 PVY0-sbp鉴定，认为 Perennial 和 S41-1 对PVY0-sbp的抗性受隐性单基因控制 。Boiteux 等 (1996)对抗 PVY 小种 PVY(1, 2)的抗性材料 CM334 和 PI 159236 进行遗传分析，两份抗性材料分别与感病材料 Magda 进行杂交获得了 F1、F2和 BC 回交群体；接种后的抗性分析表明， CM334对小种 PVY (1,2)的抗性表现为免疫，抗性受显性单基因控制，并将抗性基因命名为 Ry1-2； PI 159236 对PVY 小种 PVY (1,2)的抗性也表现为免疫，抗性受隐性单基因控制，可能与 TEV 的抗性基因 etc1是同一个基因 、与耐 PVY 辣椒材料 Avelar 中的抗性基因 etav是等位基因 。Dogimont 等 (1996)对来源于墨西哥的辣椒材料 CM334 进行遗传分析，显示 CM334 对 Pe-MoV 和 PVY 的 3 个小种 PVY (0)、PVY (1)、PVY(1,2)均表现为抗病，通过对 F1、F2及回交群体接种后的表型分析，认为 CM334 对 PVY 的抗性受 2 个单基因 Pr4 和 Pr5 控制， Pr4 基因为显性，能够克服所有的3 个 PVY 小种和 PepMoV；而 Pr5 基因为隐性，与Yolo Y 携带的 PVY 抗性基因 vy1的抗性水平相当 。4.2 抗性基因与分子定位依据病毒和寄主，前人对鉴定出的抗性位点进行了不同的命名，如 Pr4 (抗 PVY, 第 4 个被鉴定的基因 )、etav(抗 Tobacco etch virus, 来源于辣椒材料 Ave-lar)等，命名十分混乱 。因此， Kyle 和 Palloix (1997)提出对辣椒抗马铃薯 Y 病毒组抗性位点的命名原则：将抗性位点命名为 pvr (potyvirus resistance)，并根据抗性位点鉴定的时间顺序将来依次编号，如 pvr1、pvr2 等；显性抗性位点为 Pvr、隐性抗性位点为 pvr；以数字上标来区别等位基因，如 pvr11、pvr12等，感病等位基因位点以 “+“ 上标来区别，如 pvr1+。列举了目前已被鉴定的马铃薯 Y 病毒组抗性材料及其抗病基因 (表 1)。4.2.1 pvr1 和 pvr2 抗性位点pvr1 与 pvr21、pvr22基因互为等位基因，根据Kyle 的命名规则， pvr21和 pvr22基因实际为 pvr21和pvr22基因 (Charron et al., 2008; Ibiza et al., 2010; Kanget al., 2005)。对 pvr2 位点与 PVY 病毒的互作研究表明， pvr2 位点编码真核生物翻译起始因子 4E (eukar-yotic translation initiation factor 4E, eIF4E)，与 PVY的病毒编码的病毒基因组结合蛋白 (viral Protein-lin-ked genome, VPg)相互作用，抑制病毒复制和移动；利用定向诱导基因组局部突变 (TILLING)检测平台，已经至少有 14 个 pvr2 等位基因被鉴定 (Kang et al.,2005; Ibiza et al., 2010; Lee et al., 2013)。Murphy 等 (1998)利用 RNaky×PI 159234 的分子遗传图谱，将 pvr1 基因初步定位在 RFLP 标记 TG56和 AFLP 标记 A313 之间 12.5 cM 范围内； Caranta 等(1997)将 pvr2 定位在 Orange 连锁群两个 RAPD 标记 AC10_0.3 和 R11_0.4 之间 、RFLP 标记 TG132 附近 。Yeam 等 (2005)根据 pvr1 等位基因编码的 eIF4E翻译起始因子的单碱基突变，开发了 CAPS 标记引物来鉴定 pvr1+、pvr1、pvr11和 pvr12基因；类似， Rubio 等(2008)根据 pvr2-eIF4E 基因的单碱基突变设计了ARMS-PCR 引物，用于 pvr2+、pvr21、pvr22和 pvr23基因的鉴定； Holdsworth 和 Mazourek(2015)根据 pvr1 基因编码区设计了 SNP 引物，应用 KASP 技术进行pvr1 等位基因的分子选择 (表 2)。4.2.2 Pvr4 和 Pvr7 抗性位点Pvr4 基因与 Pvr7 基因连锁 。Pvr4 基因来源于辣椒材料 CM334，对所有已知的 PVY 生理小种 、Pep-MoV、辣椒黄花叶病毒 (Pepper yellow mosaic virus)和辣椒重花叶病毒 (PepSMV, Pepper severe mosaic virus)等都表现为抗病 (Janzacet al., 2009)。Caranta 等 (1999)将 Pvr4 基因定位在 AFLP 标记 E41/M49-645 侧翼2.1 cM 处，并据此开发出 CAPS 标记用于辅助选择 。Arnedoandrés 等 (2002)将 Pvr4 基因定位在辣椒 P10染色体上，在 Pvr7 基因附近，与 RAPD 标记 UBC19连锁，并将标记转化为 SCAR 标记 (表 2)。Devran 等815分 子植物育种Molecular Plant Breeding(2015)利用 BSA 联合 QTL-seq 方法，将 Pvr4 基因定位于辣椒 P10 染色体的两个标记 MY1176 和 MY50-09 区间 630 kb 范围内，并开发了 1 个与 Pvr4 基因紧密连锁的标记 MY1421。4.2.3 pvr6 抗性位点pvr6基因来源于辣椒材料 Perennial，抗 PVY-To72分离物 、抗 PVMV 和 potyvirus E，对 PVY-Son41 株系表现为不完全抗性 。Caranta 等 (1997)研究表明， Per-表 1 辣椒抗马铃薯 Y 病毒组材料Table 1 Pepper lines resistant to potyvirus抗性基因Resistancegenespvr1pvr21pvr22pvr3Pvr4pvr5pvr6Pvr7pvr8Pvr9抗源代号AccessionPI 159236PI 152225Yolo RP10Yolo YPI264281SC46252Florida VR2AvelarCM334CM334PerennialPI 159236CM334NW4抗性来源Origin of resi-stance sourceC. chinenseC. annuumC. annuumC. annuumC. annuumC. annuumC. annuumC. chinenseC. annuumC. annuum抗性遗传Genetic of resistant to potyvirus抗 TEV-C, 隐性单基因 etc1(Greenleaf, 1956)Resistant to TEV-C, recessive gene etc1(Greenleaf, 1956)抗 TEV, 隐性单基因 etf、etc、etc2(Greenleaf, 1956)Resistant to TEV, recessive gene etf, etc, etc2(Greenleaf, 1956)抗 PepMoV, 抗 PVY(1,2), 隐性单基因 etc1, 可能与 etav是等位基因 (Boiteux et al., 1996; Zitterand Cook, 1973)Resistant to PepMoV and PVY (1,2), recessive gene etc1, which might be an allele to etav(Bo-iteux et al., 1996; Zitter and Cook, 1973)抗 PepMoV, TEV-HAT, 感 TEV-Mex21, 与 etav是不同的抗性基因 (Murphy et al., 1998)Resistant to PepMoV, TEV-HAT, but sensitive to TEV-Mex21, which might be a different re-sistance gene to etav(Murphy et al., 1998)抗 PVY, 感 TEV, 隐性单基因 ya(Cook, 1960)Resistant to PVY, but sensitive to TEV, recessive gene ya(Cook, 1960)抗 PVY (0) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)Resistant to PVY (0) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)抗 TEV, 隐性单基因 eta(Greenleaf, 1956)Resistant to TEV, recessive gene eta(Greenleaf, 1956)抗 PVYNYR株系 , 隐性单基因 eya(Cook, 1960; Kyle and Palloix, 1997)Resistant to PVYNYR strains, recessive gene eya(Cook, 1960; Kyle and Palloix, 1997)抗 TEV-HAT、抗 PVY (0, 1) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)Resistant to TEV-HAT and PVY (0, 1) (Caranta et al., 1997; Murphy et al., 1998)抗 TEV, 抗 PVYNYR 株系 , 耐 PepMoV, 单基因 etav, pmv (Kyle and Palloix, 1997; Nagaiand Smith, 1968; Watterson, 1993; Zitter and Cook, 1973)Resistant to TEV, PVYNYstrains, tolerant to PepMoV, single-gene (Kyle and Palloix, 1997;Nagai and Smith, 1968; Watterson, 1993; Zitter and Cook, 1973)抗 PeMoV, 抗 PVY (0), PVY (1), PVY (1, 2), 显性单基因 Pr4/Ry1-2Resistant to PeMoV, PVY(0), PVY (1), PVY (1, 2), dominant gene Pr4/Ry1-2抗 PVY, 隐性单基因 Pr5 (Dogimont et al., 1996)Resistant to PVY, recessive gene Pr5 (Dogimont et al., 1996)抗 PVYo-sbp株系 , 单隐性基因 (Thakur et al., 1985)Resistant to PVYo-sbpstrains, recessive gene (Thakur et al., 1985)抗 PVY-To72 株系 , 抗 PVMV, 不完全抗 PVY-Son41 (Caranta et al., 1997)ResistanttoPVY-To72strains,PVMV,incompleteresistanttoPVY-Son41 (Caranta etal.,1997)抗 PepMoV 株系 Forida-V1182 (Grube et al., 2000)Resistant to PepMoV strains Forida-V1182 (Grube et al., 2000)抗 PVY (1)分离株系 P-62-81 (Andrés et al., 2004)Resistant to PVY (1) separated strains P-62-81 (Andrés et al., 2004)抗 ChiVMV, 显性单基因 (Lee et al., 2013)Resistant to ChiVMV, dominant gene (Lee et al., 2013)816辣 椒抗马铃薯 Y 病毒 (PVY)研究进展Review of Potato Virus Y (PVY) on Pepper (Capsicum annuum L.)参考文献ReferenceYeametal.,2005- - - - HoldsworthandMazourek,2015Rubioetal.,2008- - Carantaetal.,1999Arnedoandrésetal.,2002-表2与辣椒抗PVY病毒抗性位点连锁的标记及引物序列Table2MarkersandprimersequenceslinkedtoPVYresistantlocionpepper抗性基因GenenamesPvr1+/Pvr1+pvr1/pvr1pvr1/pvr1pvr12/pvr12pvr1/pvr1pvr1/pvr1pvr2+/pvr213Pvr4引物名称及序列(5'-3')Primernamesandsequence(5'-3')Pvr1-SF:GCTAATGAGGCAGATGATGAAGTTGPvr1-SR:CAACCATAAATATACCCCGAGAATPvr1-SF:GCTAATGAGGCAGATGATGAAGTTGPvr1-SR:CAACCATAAATATACCCCGAGAATCAPS_pvr1F:ACGTTTGATGAAGCTGAGAAGGTGACAPS_pvr1R:AACTTTGGACGTGCACAAGCAGACPvr1-R2F:GGGCTAAAATACGCTCATCTCCCTTCPvr1-R2R:GGCTCAATTTTATGCTTGAAACAATGTAAGCCAPS_pvr1F:ACGTTTGATGAAGCTGAGAAGGTGACAPS_pvr1R:AACTTTGGACGTGCACAAGCAGACFAM-labeled:TGAAACAATGTAAGTCTGCTCT-30HEX-labeled:CATTCATGGACTTTCTGGTTTGATAATCKASP_pvr1:ATAATATCCACCACCCAAGCAAGTTAGTTA614GF:AATGGAAGCAGTTTCTGGATTACAGAGGR:ATACGTGAAATATGAAGCCAACACGGTF:CGTTGTAACTATTCTTACCGCCATGCTTR:TGTAACGATTCTTTGCATTTCTGTCGAG325AF:CACCCAAGCAAGTTAGTTGTGGGAGAAAR:AATTTTATGCTTGAAACAATGTAATTCF:GTACTTATGTGAATTTGGTGTCTGCCTTR:TACTAGAGTGACCAATCACTACGAGCTGT200AF:TCATGGACTTTCTGGTTTGATAATCCGGTR:CCAAGCAGCTTGTTTCGATTTCGTCTF:TCCCGAAAGTAAAAAAAGCACACAGCACR:TCGTGATTGTTCGATTCCCCTAATACCCCSO-F:CGAAGAGAGAAGGTCCSO-R:TCAGGGTAGGTTATTUBC19:GCCCGGTTTASCUBC19-1:GCCCGGTTTATATATTACGAAAAGASCUBC19-2:AATGGAGAAGCATAATGACGGAGA标记类型TypesofmarkerCAPS+BsrICAPS+Fnu4HICAPS+Fnu4HICAPS+HindIIICAPS+Fnu4HIKASPSNPSNPSNPCAPS+AlwNIRAPDSCAR片段大小(bp)Fragmentsizes(bp)711133+578(Pvr1+/Pvr1+)556+86+69(pvr1/pvr1)556+155556+86+69(pvr1/pvr1)556+15532+380(pvr12/pvr12)412556+86+69(pvr1/pvr1)556+155- 127(pvr2+/pvr21/pvr22)288(pvr2+/pvr21/pvr23)198(pvr22)258(pvr21/pvr2/pvr23)199(pvr2+)444(Pvr4)458(Pvr4+)1432(Pvr4+)1423(Pvr4+)817分 子植物育种Molecular Plant Breedingennial 对马铃薯 Y 病毒组的三种病毒表现为数量遗传抗性，在辣椒 Orange染色体 AC10_0.3标记附近定位了1 个主效 QTL 控制 PVY、PVMV 和 potyvirus E 的抗性，同时 pvr2 基因也位于 AC10_0.3 标记附近，由此推测 Perennial 可能携带 1 个新的 pvr2 等位基因；在LG3 和 LG9 定位了 2 个微效 QTL，控制 PVY 的抗性；在 LG4 定位了 1 个抗 potyvirus E 微效位点，可能是pvr6 抗性基因 。5 抗性作用机理PVY 抗性基因与病毒的互作符合 “gene for gene”假说，病毒和寄主植物间的非亲和性作用诱导抗性产生 。隐性 pvr 抗性基因编码的 eIF4E 或其异形体eIF (iso) 4E 真核生物翻译起始因子，能够与 PVY 的病毒编码的 VPg 蛋白相互作用，抑制病毒翻译起始 、复制和移动 。Kang 等 (2005)对 pvr1 等位基因研究表明， pvr11(pvr21)和 pvr12(pvr22)可以在单细胞水平阻止 TEV 的复制，而 pvr22介导的对 PVY 抗性则阻止了病毒在细胞间运输； TEV 病毒的 VPg 与感病辣椒品种 (pvr1+)的 eIF4E 具有很强的互作，而不能与抗病辣椒品种 (pvr1, pvr11, pvr12)的 eIF4E 结合 。Yeam 等(2007)的研究进一步表明， eIF4E 起始因子的两种单个氨基酸突变 Gly107Arg (pvr1 编码 )和 Val67Glu (p-vr24编码 )分别阻止了 eIF4E 与 TEV 和 PVY 编码的VPg 的互作 。显性 Pvr4 抗性基因被精细定位，具有典型的 NBS-LRR 结构域特征 (Devran et al., 2015)，但是否与马铃薯中抗 PVX 基因 Rx 等具有类似的作用机理尚不明确 。6 展望国外很早就开展了与辣椒 PVY 病毒病相关的病毒株系鉴定 、辣椒抗源筛选 、抗性遗传与分子定位及抗病基因与病毒互作的系统研究，而国内的相关研究非常少 。随着国内辣椒 PVY 病害发病的上升，相关的工作要引起重视 。在辣椒抗病品种选育过程中，要明确国内辣椒生产中马铃薯 Y 病毒组的病毒种类 、PVY 病毒的小种等，以便有针对性的应用抗性基因开展抗病育种 。此外，开展 pvr 抗性基因与病毒互作的相关研究，进一步丰富辣椒 PVY 抗性机理 。作者贡献李宁是综述的主要撰写人，完成资料收集和分析，以及论文的写作；王飞和尹延旭参与综述资料的收集；姚明华是综述的构思者和负责人，指导论文的写作与修改 。全体作者都阅读并同意最终的文本 。致谢本研究由国家自然科学基金项目 (31401868)、国家重点研发计划 (2017YFD0101903)和现代农业产业技术体系 (CARS-23-G28)共同资助 。参考文献Arnedoandrés S., Gilortega R., Luisarteaga M., and Hormaza I.,2002, Development of RAPD and SCAR markers linked tothe Pvr4 locus for resistance to PVY in pepper (Capsicumannuum L.), Theor. Appl. Genet., 105: 1067-1074Boiteux L., Cupertino F., Silva C., Dusi A., Monte-Neshich D.,van der Vlug R., and Fonseca M., 1996, Resistance to potatovirus Y (pathotype 1-2) in Capsicum annuum and Capsicumchinense is controlled by two independent major genes,Euphytica, 87: 53-58Boonham N., Hims M.M., Barker I., and Spence N.J., 1999,Potato virus Y from petunia can cause symptoms of potatotuber necrotic ringspot disease (PTNRD), European Journalof Plant Pathology, 105: 617-621Caranta C., Lefebvre V., and Palloix A., 1997, Polygenicresistance of pepper to potyviruses consists of a combinationof isolate-specific and broad-spectrum quantitative trait loci,Molecular Plant-Microbe Interactions, 10(7): 872-878Caranta C., Thabuis A., and Palloix A., 1999, Development of aCAPS marker for the Pvr4 locus: a tool for pyramiding poty-virus resistance genes in pepper, Genome, 42: 1111-1116Charron C., Nicolai M., Gallois J., Robaglia C., Moury B.,Palloix A.C., and Caranta C., 2008, Natural variation andfunctional analyses provide evidence for co-evolution betw-een plant eIF4E and potyviral VPg, Plant Journal, 54: 56-66Cook A., 1960a, Genetics of resistance in Capsicum annuum totwo virus diseases, Phytopathology, 50(5): 364-367Cook A., 1960b, A mutation for resistance to potato virus Y inpepper, Phytopathology, 51(8): 632Cook A., and Anderson C., 1959, Multiple virus disease resistan-ce in a strain of Caps