水杨酸缓解白苦瓜幼苗铝毒害的生理机制研究.pdf

<p>江 西 农 业 学 报 2018，30（7）：3841 ActaAgriculturaeJiangxihttp：www.jxnyxb.com DOI：10.19386j.cnki.jxnyxb.2018.07.08 水 杨 酸 缓 解 白 苦 瓜 幼 苗 铝 毒 害 的 生 理 机 制 研 究 孟 长 军 ， 赵 银 萍 ， 杜 喜 春 ， 谷 劳 亦 真收 稿 日 期 ：20180314 基 金 项 目 ： 西 安 市 科 技 计 划 项 目 文 理 专 项“ 秦 岭 北 麓 常 见 药 食 同 源 植 物 工 厂 化 栽 培 基 质 配 方 研 究”（CXY1352WL16）。 作 者 简 介 ： 孟 长 军（1980）， 男， 宁 夏 中 卫 人， 实 验 师， 博 士 研 究 生， 主 要 从 事 设 施 园 艺 和 光 合 生 理 生 态 研 究。 （ 西 安 文 理 学 院 生 物 与 环 境 工 程 学 院， 陕 西 西 安710065） 摘 要 ： 为 了 探 明 外 源 水 杨 酸 对 白 苦 瓜 幼 苗 铝 害 胁 迫 缓 解 的 生 理 机 制 ， 以400mgL 的AlCl 3 胁 迫 为 对 照 ， 设 置 了3 个 处 理 （T 1 ：400mgLAlCl 3 30molLSA ；T 2 ：400mgLAlCl 3 60molLSA ；T 3 ：400mgLAlCl 3 90molLSA ） ， 研 究 了 不 同 浓 度 的 水 杨 酸 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 生 理 特 性 和 生 长 状 况 的 影 响 。 结 果 表 明 ：60molLSA 对 白 苦 瓜 幼 苗 铝 害 胁 迫 的 缓 解 效 果 更 为 明 显 。 在 该 浓 度 处 理 下 ， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 抗 氧 化 酶 活 性 和 根 系 活 力 均 显 著 升 高 ，MDA 含 量 显 著 下 降 ， 白 苦 瓜 幼 苗 的 生 物 量 也 显 著 高 于 对 照 。 外 施 适 宜 浓 度 的SA 后 ， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 根 系 受 到 了 一 定 的 保 护 ， 膜 脂 过 氧 化 作 用 受 到 抑 制 ， 光 合 膜 的 损 害 有 所 缓 解 ， 从 而 促 进 了 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 无 机 物 的 吸 收 和 有 机 物 的 合 成 。 关 键 词 ： 铝 胁 迫 ； 白 苦 瓜 ； 水 杨 酸 ； 生 理 指 标 中 图 分 类 号 ：S642.5 文 献 标 志 码 ：A 文 章 编 号 ：10018581 （2018 ）07003804 StudyonPhysiologicalMechanismofMitigationofSalicylicAcidon AluminumToxicitytoWhiteBalsamPearSeedlings MENGChangjun ，ZHAOYinping ，DUXichun ，GULaoyizhen （CollegeofBiologyandEnvironmentalEngineering ，Xi anUniversityofArtsandSciences ，Xi an710065 ，China ） Abstract ：Inordertoascertainthephysiologicalmechanismofmitigationofexogenoussalicylicacid （SA ）onaluminumtox- icitystresstowhitebalsampearseedlings ，taking400mgLAlCl 3 stressasthecontrol ，settingupthefollowing3treatments ：T 1 ， 400mgLAlCl 3 30molLSA ；T 2 ，400mgLAlCl 3 60molLSA ；T 3 ，400mgLAlCl 3 90molLSA ，theauthorstud- iedtheeffectsofdifferentconcentrationsofSAonthephysiologicalcharacteristicsandgrowthstatusofwhitebalsampearseedlings underaluminumstress.Theresultsshowedthatthemitigationeffectof60molLSAonthealuminumstresstowhitebalsampear seedlingswasmoreobvious.Underthetreatmentwith60molLSA ，boththeactivitiesofantioxidantenzymesandtherootactiv- ityofwhitebalsampearseedlingsunderaluminumstressincreasedsignificantly ，whiletheMDAcontentdecreasedsignificantly ， andthebiomassofseedlingswasalsosignificantlyhigherthanthatofthecontrol.AfterapplyingsuitableconcentrationofSA ，the rootsofwhitebalsampearseedlingsunderaluminumstresswereprotected ，themembranelipidperoxidationwasinhibited ，and thedamagetophotosyntheticmembranewasalsoremittedtosomeextent ，whichpromotedtheabsorptionofinorganicsubstances andthesynthesisoforganicsubstancesintheseedlingsofwhitebalsampearunderaluminumstress. Keywords ：Aluminumstress ；Whitebalsampear ；Salicylicacid ；Physiologicalindex水 杨 酸（SalicylicAcid，SA） 是 一 种 简 单 酚 类 物 质。 作 为 一 种 信 号 分 子，SA 可 诱 导 逆 境 相 关 基 因 的 表 达、 激 活 系 统 的 获 得 性 抗 性 以 及 调 节 细 胞 抗 氧 化 机 制， 从 而 增 强 植 物 对 生 物 和 非 生 物 胁 迫 的 耐 受 性 13 。 SA 在 植 物 抗 逆 生 产 栽 培 中 具 有 广 阔 的 应 用 前 景 45 。 铝（Al） 是 土 壤 中 含 量 较 为 丰 富 的 活 泼 金 属 元 素 之 一。 土 壤 中 的 水 溶 性 铝 和 交 换 性 铝 往 往 会 抑 制 植 物 根 系 的 伸 长 6 、 减 少 侧 根 数 量 7 ， 使 植 物 叶 片 黄 化、 紫 化 6 ， 进 而 抑 制 植 物 生 长。 难 溶 性 的 铝 在 土 壤 酸 性 增 强 的 条 件 下 亦 会 变 成 可 溶 性 的 铝 离 子， 从 而 对 植 物 产 生 伤 害 8 。 中 国 酸 性 土 壤 的 总 面 积 约 占 全 国 耕 地 面 积 的21， 且 随 着 酸 雨 的 频 繁 发 生， 土 壤 酸 化 问 题 进 一 步 加 剧， 这 就 使 土 壤 中 铝 的 活 化 变 得 更 为 普 遍， 对 农 作 物 的 生 长 也 带 来 更 多 的 负 面 影 响 910 。 近 年 来， 关 于SA 缓 解 植 物 铝 毒 害 的 研 究 也 有 所 报 道。 曹 林 等 11 研 究 发 现： 每 天 喷 施500molLSA 可 提 高 铝 胁 迫 下 菊 芋 的 抗 氧 化 酶 活 性 和 光 合 作 用， 增 强 菊 芋 抵 抗 铝 胁 迫 的 能 力。 张 永 福 等 12 研 究 发 现： 水 杨 酸 处 理 对 缓 解 葡 萄 苗 铝 毒 害 的 生 理 效 应 明 显，25 molL 和50molL 水 杨 酸 使 老 叶 叶 绿 素 和 类 胡 萝 卜 素 含 量 显 著 高 于 单 独 铝 胁 迫， 水 杨 酸 处 理 使 叶 片 和 根 系 氧 自 由 基 产 生 速 率 和 丙 二 醛 含 量 比 单 独 铝 处 理 有 所 下 降。 白 苦 瓜（Momordicacharantia） 为 葫 芦 科 苦 瓜 属 植 物。 其 果 实 色 白 如 玉、 外 观 精 美， 食 用 时 苦 味 较 淡， 但 依 然 具 有 清 热 去 火 的 功 效 13 。 作 为 一 种 新 特 蔬 菜， 白 苦 瓜 因 其 较 高 的 营 养 价 值 和 独 特 的 外 观 而 深 受 消 费 者 的 青 睐， 种 植 面 积 正 逐 年 扩 大。 白 苦 瓜 在 酸 性 土 壤 中， 特 别 是 在 南 方 诸 省 的 红 壤 中 推 广 种 植 时， 依 然 会 不 可 避 免 地 遇 到 土 壤 铝 活 化 并 抑 制 苦 瓜 生 长 的 问 题。 水 杨 酸 对 白 苦 瓜 铝 毒 害 缓 解 作 用 的 研 究 却 尚 未 展 开。 为 此， 本 试 验 设 置 了 不 同 浓 度 梯 度 的SA， 通 过 研 究 外 源SA 对 白 苦 瓜 幼 苗 抗 氧 化 酶 活 性、 丙 二 醛 含 量、 根 系 活 力、 生 长 状 况 的 影 响， 以 探 明SA 对 白 苦 瓜 铝 毒 害 的 缓 解 效 果 和 生 理 机 制， 为 酸 性 土 壤 中 白 苦 瓜 的 抗 铝 栽 培 提 供 一 些 理 论 参 考 和 技 术 支 撑。 1 材 料 与 方 法 1.1 试 验 材 料 供 试 品 种 为“ 纯 丰” 白 苦 瓜。 1.2 试 验 设 计 试 验 于2017 年34 月 在 西 安 文 理 学 院 植 物 生 长 繁 育 单 元 文 洛 温 室 内 进 行。 选 取 大 小 一 致 的 白 苦 瓜 种 子， 在50 温 水 中 温 汤 浸 种20min， 然 后 播 种 于 营 养 钵 中， 所 用 栽 培 基 质 为 纯 沙。 真 叶 出 现 后， 用 Hoagland 营 养 液 定 时 定 量 浇 灌， 保 持 栽 培 基 质 维 持 基 本 的 湿 润。 待 白 苦 瓜 幼 苗 长 到2 叶1 心 期， 以（Hoagland 营 养 液400mgLAlCl 3 ） 胁 迫 为 对 照， 施 用 不 同 浓 度 的 水 杨 酸。 水 杨 酸 具 体 浓 度 见 表1。 处 理 开 始20d 后， 每 个 处 理 任 选5 株 并 测 定 其 相 关 生 理 指 标。 表1 不 同 浓 度 的 水 杨 酸 处 理 处 理 备 注 CK Hoagland 营 养 液400mgLAlCl 3 0molLSA T 1 Hoagland 营 养 液400mgLAlCl 3 30molLSA T 2 Hoagland 营 养 液400mgLAlCl 3 60molLSA T 3 Hoagland 营 养 液400mgLAlCl 3 90molLSA 1.3 指 标 测 定 超 氧 化 物 歧 化 酶（SOD） 活 性 用 氮 蓝 四 唑 光 还 原 法 测 定， 过 氧 化 物 酶 活 性（POD） 用 愈 创 木 酚 法 测 定， 过 氧 化 氢 酶（CAT） 活 性 用 高 锰 酸 钾 滴 定 法 测 定 14 ， 根 系 活 力 采 用TTC 法 15 测 定。 鲜 重 用 电 子 天 平 称 量。 1.4 数 据 计 算 和 分 析 通 过Excel2013 和SPSS16.0 软 件 进 行 数 据 处 理， 各 处 理 间 采 用Duncan 法 进 行 显 著 性 分 析。 2 结 果 与 分 析 2.1 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 保 护 酶 活 性 的 影 响 由 表2 可 以 看 出， 在 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 的3 种 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 也 不 同。 在 不 同 浓 度 的SA 处 理 下， 超 氧 化 物 歧 化 酶 （SOD） 的 活 性 并 未 表 现 出 显 著 的 差 异。 随 着SA 浓 度 的 增 加， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 过 氧 化 物 酶 （POD） 和 过 氧 化 氢 酶（CAT） 的 活 性 均 呈 先 增 高 再 降 低 的 趋 势。 其 中，60molLSA 处 理 对 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 保 护 酶 活 性 的 促 进 作 用 最 为 显 著。 喷 施60 molLSA 后， 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 的POD 活 性 和 CAT 活 性 分 别 比CK 提 高49.59 和23.83。 在30 molLSA、90molLSA 处 理 下， 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 的CAT 活 性 均 有 所 增 高， 但 与 对 照 相 比， 差 异 并 不 显 著。 表2 不 同 浓 度 水 杨 酸 处 理 对 白 苦 瓜 幼 苗 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 处 理 SOD 酶 活 性 （Ug） POD 酶 活 性 U（g·min） CAT 酶 活 性 mg（g·min） CK 205.97±34.56a 75.12±16.23c 3.65±0.72b T 1 212.39±26.63a 91.31±10.09b 4.23±0.51ab T 2 201.05±38.92a 112.37±7.83a 4.52±0.69a T 3 207.24±29.01a 106.72±17.33ab 4.03±0.49ab注： 小 写 字 母 表 示 各 处 理 之 间 在0.05 水 平 上 的 差 异 显 著 性， 字 母 不 同 则 差 异 显 著， 相 同 则 不 显 著。 下 同。 2.2 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 丙 二 醛 含 量 的 影 响 由 图1 可 知， 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 丙 二 醛（MDA） 含 量 的 影 响 也 不 同。 随 着SA 浓 度 的 增 加， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 的 MDA 含 量 呈 先 下 降 再 升 高 的 趋 势。 在T 2 处 理（60 molLSA） 下， 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 的MDA 含 量 最 低， 仅 为CK 的60.99。 在T 1 处 理（30molLSA） 下， 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 的MDA 含 量 亦 显 著 低 于CK， 仅 为CK 的71.34。 2.3 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 根 系 活 力 的 影 响 由 图2 可 知， 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 根 系 活 力 的 影 响 也 不 同。 随 着SA 浓 度 的 增 加， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 根 系 活 力 呈 先 升 高 再 降 低 的 趋 势。 在T 2 处 理（60molLSA） 下， 白 苦 瓜 幼 苗 的 根 系 活 力 最 高， 为CK 根 系 活 力 的1.54 倍。 其 次 9 3 7 期 &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; 孟 长 军 等： 水 杨 酸 缓 解 白 苦 瓜 幼 苗 铝 毒 害 的 生 理 机 制 研 究 为T 3 和T 1 处 理， 其 白 苦 瓜 幼 苗 的 根 系 活 力 分 别 为CK 的1.29 和1.14 倍。 图1 不 同 浓 度 的 水 杨 酸 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 鲜 重 的 影 响 图2 不 同 浓 度 的 水 杨 酸 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 根 系 活 力 的 影 响 2.4 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 鲜 重 的 影 响 由 图3 可 知，SA 的 浓 度 不 同， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 鲜 重 也 不 同。 随 着SA 浓 度 的 增 加， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 鲜 重 呈 先 升 高 再 降 低 的 趋 势。 在T 2 处 理 下， 白 苦 瓜 幼 苗 的 鲜 重 显 著 高 于CK， 为CK 的1.18 倍。 其 他 处 理 的 鲜 重 和CK 相 比， 差 异 并 不 显 著。 3 结 论 与 讨 论 SA 作 为 一 种 常 见 的 化 学 诱 抗 剂， 在 植 物 的 抗 逆 研 究 中 多 有 应 用 1617 。 本 研 究 发 现，SA 施 用 浓 度 不 同， 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 生 理 指 标 和 生 长 情 况 的 影 响 也 不 同；60molLSA 处 理 对 白 苦 瓜 幼 苗 铝 害 胁 迫 的 缓 解 效 果 更 为 明 显。 在 该 浓 度 处 理 下， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 抗 氧 化 酶 活 性 和 根 系 活 力 显 著 升 高， MDA 含 量 显 著 下 降， 白 苦 瓜 幼 苗 的 生 物 量 也 高 于 其 他 处 理， 铝 害 胁 迫 得 到 一 定 程 度 的 缓 解。土 壤 中 的 铝， 首 先 危 害 到 植 物 的 根 系， 使 根 系 伸 长 区 的 微 管 僵 硬 度 增 加， 使 得 髓 部 细 胞 微 管 重 排 1819 。 本 研 究 发 现， 外 施SA 后， 白 苦 瓜 幼 苗 的 根 系 活 力 均 高 于CK， 其 中 尤 以T 2 处 理 的 效 果 最 佳。 根 系 活 力 的 提 高， 意 味 着 铝 毒 对 白 苦 瓜 幼 苗 根 系 伤 害 的 降 低。 这 就 使 得 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 对 水 分 和 养 分 的 吸 收 得 到 保 障。 图3 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 鲜 重 的 影 响铝 胁 迫 下 植 物 幼 苗 体 内 活 性 氧 的 代 谢 平 衡 往 往 受 到 破 坏， 导 致 活 性 氧 自 由 基 大 量 累 积 11 。 过 多 的 活 性 氧 自 由 基 会 引 起 细 胞 膜 的 过 氧 化 作 用， 伤 害 到 光 合 膜。 超 氧 化 物 歧 化 酶（SOD）、 过 氧 化 物 酶（POD） 和 过 氧 化 氢 酶（CAT） 这3 种 抗 氧 化 酶 能 够 协 同 清 除 植 物 体 内 过 多 的O 2 · 和H 2 O 2 20 。 本 研 究 发 现， 不 同 浓 度 的SA 处 理 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 的3 种 抗 氧 化 酶 活 性 的 影 响 也 不 同。 在60molLSA 处 理 下， 白 苦 瓜 幼 苗 叶 片 中 的POD 活 性 和CAT 活 性 均 比 对 照 高23 以 上。 SA 保 护 了 酶 活 性， 提 高 了 逆 境 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 对 活 性 氧 自 由 基 的 清 除 能 力， 降 低 了 膜 脂 过 氧 化 的 危 害。 这 从 喷 施SA 后， 丙 二 醛（MDA） 的 含 量 均 小 于CK， 且 在T 2 处 理 下MDA 的 含 量 最 低 也 可 以 得 到 验 证， 这 与 郝 敬 虹 等 人 的 研 究 结 果 类 似 2123 。 外 施SA 对 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 根 系 亦 有 一 定 的 保 护 作 用， 这 就 促 进 了 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 对 矿 物 质 和 水 分 的 吸 收。 足 够 的 矿 质 营 养 和 水 分 对 于 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 生 长 显 然 是 有 利 的。 在 外 施 一 定 浓 度 的SA 后， 铝 胁 迫 下 白 苦 瓜 幼 苗 的 保 护 酶 活 性 显 著 提 高， 膜 脂 过 氧 化 作 用 受 到 抑 制， 光 合 膜 受 到 了 更 多 的 保 护。 这 些 因 素 均 是 适 宜 浓 度SA 处 理 下 白 苦 瓜 幼 苗 生 物 量 高 于CK 的 原 因。 需 要 指 出 的 是， 本 文 只 研 究 了 外 源SA 对 白 苦 瓜 幼 苗 铝 害 胁 迫 缓 解 的 生 理 机 制， 对 于SA 缓 解 白 苦 瓜 幼 苗 铝 害 的 分 子 机 制 并 没 有 涉 及， 今 后 还 需 要 进 行 更 0 4 江 西 农 业 学 报 &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp;30 卷 多 的 研 究 以 探 索SA 缓 解 铝 害 胁 迫 的 分 子 机 理。 参 考 文 献 ： 1YuanS，LinHH.Roleofsalicylicacidinplantabioticstress J.ZeitschriftFürNaturforschungCJournalofBiosciences， 2008，63（56）：313320. 2 王 宝 增， 张 一 名， 张 江 丽， 等. 水 杨 酸 对 盐 胁 迫 下 沙 打 旺 幼 苗 生 长 的 影 响J. 草 业 学 报，2016，25（8）：7480. 3 吴 超， 郭 方 其， 陈 世 平， 等. 外 源 水 杨 酸（SA） 对 食 用 百 合 长 期 低 温 储 藏 过 程 中 生 理 代 谢 影 响J. 分 子 植 物 育 种， 2016，14（9）：24952501. 4KhanW，PrithivirajB，SmithDL.Photosyntheticresponsesof corn and soybean to foliar application of salicylatesJ. 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