露地和保护地栽培草莓丛枝菌根侵染率的比较.pdf

吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University ISSN 1000-5684,CN 22-1100/S 吉林农业大学学报网络首发论文 题目： 露地和保护地栽培草莓丛枝菌根侵染率的比较 作者： 王连君，苏翰英，崔磊，乔建磊，李怡，张立楠 DOI： 10.13327/j.jjlau.2018.4198 收稿日期： 2018-01-10 网络首发日期： 2018-09-28 引用格式： 王连君，苏翰英，崔磊，乔建磊，李怡，张立楠露地和保护地栽培草莓丛枝菌根侵染率的比较吉林农业大学学报. https:/doi.org/10.13327/j.jjlau.2018.4198 网络首发：在编辑部工作流程中，稿件从录用到出版要经历录用定稿、排版定稿、整期汇编定稿等阶段。录用定稿指内容已经确定，且通过同行评议、主编终审同意刊用的稿件。排版定稿指录用定稿按照期刊特定版式（包括网络呈现版式）排版后的稿件，可暂不确定出版年、卷、期和页码。整期汇编定稿指出版年、卷、期、页码均已确定的印刷或数字出版的整期汇编稿件。录用定稿网络首发稿件内容必须符合出版管理条例和期刊出版管理规定的有关规定；学术研究成果具有创新性、科学性和先进性，符合编辑部对刊文的录用要求，不存在学术不端行为及其他侵权行为；稿件内容应基本符合国家有关书刊编辑、出版的技术标准，正确使用和统一规范语言文字、符号、数字、外文字母、法定计量单位及地图标注等。为确保录用定稿网络首发的严肃性，录用定稿一经发布，不得修改论文题目、作者、机构名称和学术内容，只可基于编辑规范进行少量文字的修改。 出版确认：纸质期刊编辑部通过与中国学术期刊（光盘版）电子杂志社有限公司签约，在中国学术期刊（网络版）出版传播平台上创办与纸质期刊内容一致的网络版，以单篇或整期出版形式，在印刷出版之前刊发论文的录用定稿、排版定稿、整期汇编定稿。因为中国学术期刊（网络版）是国家新闻出版广电总局批准的网络连续型出版物（ISSN 2096-4188，CN 11-6037/Z），所以签约期刊的网络版上网络首发论文视为正式出版。 吉林农业大学学报 2018 http:/xuebao.jlau.edu.cn Journal of Jilin Agricultural University Email:jlndxbvip.sina.com 露地和保护地栽培草莓丛枝菌根侵染率的比较* 王连君，苏翰英，崔磊，乔建磊，李怡，张立楠 吉林农业大学园艺学院，长春 130118 摘 要： 以吉林农业大学草莓基地的“红颜”草莓根系和根围土壤为研究对象，测定不同栽培类型土 壤和不同生育期草莓丛枝菌根侵染率、地温和相关土壤因子，调查栽培地草莓的丛枝菌根侵染率，研 究不同栽培类型土壤和不同生育期对草莓菌根侵染率的影响。结果表明：不同栽培类型土壤的草莓菌 根侵染率顺序为露地>大棚>温室,不同生育期草莓丛枝菌根侵染率顺序为盛花期>盛果期>生长末期> 现蕾期，露地盛花期草莓丛枝菌根侵染率最高，为 41.59%；现蕾期和盛花期影响不同栽培类型土壤 草莓丛枝菌根侵染率的主要因子分别是土壤电导率和土壤有效钾含量；适宜的温度促进草莓丛枝菌根 真菌侵染，高温降低了草莓丛枝菌根侵染率；结论：不同生育期草莓丛枝菌根侵染率的主要影响因子 不同；温度能够影响草莓不同生育期的菌根侵染率；草莓的连作会降低草莓菌根侵染率。 关键词： 草莓；丛枝菌根；地温；有效磷； 中图分类号： S668.4 文献标识码：A 文章编号：1000 5684(2018)06000006 DOI：10.13327/j.jjlau.2018.4198 A comparison of the mycorrhizal colonization percentage of strawberry cultivated in open field and protected field Wang Lian-jun，Su Han-ying，Cui Lei，Qiao Jian-lei，Li Yi，Zhang Li-nan College of horticulture , Jilin Agricultural University,Changchun 130118, China Abstract:By researching the roots and rhizosphere soil of benihoppe (a strawberry strain cultivated at Strawberry Base in Jilin Agricultural University).This experiment measured the mycorrhiza colonization percentage of the clustered shoots of strawberry, soil temperatures, and relevant soil factors in various kinds of cultivated soil and different growth stages of strawberry to investigate the mycorrhizal infection rate of the clustered shoots of cultivated strawberry. The experiment also investigated the arbuscular mycorrhiza colonization percentage of cultivated strawberry. The results showed that the order of strawberry mycorrhiza colonization percentage in different cultivation soils was in the order of open field> plastic greenhouse> greenhouse, and the order of arbuscular mycorrhiza colonization percentage of strawberry at different growth stages was full flowering stage> fruity stage> late growth stage> budding stage. The arbuscular mycorrhiza colonization percentage of strawberries in flowering stage was the highest(41.59%). The main factors influencing the arbuscular mycorrhizal colonization percentage of strawberry cultivars with different cultivation types at budding stage and flowering stage were soil electrical conductivity and soil available K content. The suitable temperature will promote the infection of strawberry arbuscular mycorrhizal fungi, and high temperature will reduce the arbuscular mycorrhizal colonization percentage of strawberry. Conclusion: The *基金项目：吉林省现代农业产业技术示范推广项目（201722），吉林省科技发展计划项目（20160412002XH ） 作者简介：王连君，男，教授，主要从事设施果树高效栽培理论与技术研究。 收稿日期：2018-01-10 网络首发时间：2018-09-28 13:36:29网络首发地址：http:/kns.cnki.net/kcms/detail/22.1100.S.20180927.1557.001.htmlmain influencing factors of arbuscular mycorrhizal colonization percentage of strawberry at different growth stages are different. Temperature can affect the mycorrhizal infection rate of strawberry at different growth stages. Continuous cropping of strawberries will reduce the percentage of strawberry mycorrhizal colonization. Key words: Strawberry; Arbuscular mycorrhizal; Soil temperature; Available phosphorus; 草莓是蔷薇科（Rosaceae ）草莓属（ Fragaria）的多年生浆果类果树，果实鲜艳，风味独特，享有“水果皇后”的美誉1,2。丛枝菌根（ arbuscular mycorrhizal,AM）是一种常见的内生菌根，是自然界中真菌与植物根系所形成的一种互惠共生体 ，对植物具有广泛的侵染性3。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi ， AMF）通过侵染寄主植物的根系，与寄主植物形成共生结构，通过诱导根系发生形态变化、促进根系分支及根外菌丝的伸展来扩大根系的吸收范围，以此促进寄主植物对土壤水分和养分等的吸收4,5。研究表明：草莓能与 AMF形成典型的泡囊丛枝菌根结 构（Vesicle arbuscular mycorrhizal ， VA M）6，刘静7和 YIN8在草莓上的接种试验表明 AMF 能够提高草莓植株的抗旱能力和促进对土壤 N、 P、 K 等的吸收能力。此外 AMF 在提高草莓的抗病性、抗盐碱能力、抗重茬能力、促进生长、改善果实品质等方面也有显著效果9-11。由此可见 AMF 在改善草莓的果实品质，扩大草莓的栽培范围等方面具有较大的应用前景，但是目前关于影响栽培地草莓 AMF 着生状况的研究报道较少。鉴于此，本研究希望通过调查栽培地草莓的菌根着生状况，比较不同栽培类型草莓 AM 侵染率，草莓不同生育期与草莓菌根侵染率之间的关系，探索栽培地土壤肥力因子与草莓 AM 侵染率之间的关系和不同栽培类型土壤对草莓 AM 侵染率的影响，旨在为 AMF 菌肥应用于草莓栽培、生产提供科学和理论依据和为进一步研究草莓 AM 最佳侵染时期奠定基础。 1 材料与方法 1.1 试验样地概况 吉林农业大学草莓基地位于吉林省长春市净月开发区，地处松辽平原，东经 125°24，北纬 43°48，年平均气温 4.8 ，最高温度 39.5 ，最低气温 39.8 ，日照时间 2688 小时。夏季，东南风盛行，年平均降水量522-615 毫 米，夏季降水量占全年降水量的 60%以上；七月为全年最热月份，平均气温 23 。秋季，晴朗且温差大12。 试验于 2016 年 12 月 2017 年 7 月在吉林农业大学草莓基地进行，该基地包括大棚基地（简称大棚）、露地草莓基地（简称露地）和温室草莓基地（简称温室）。采用的草莓品种为“ 红颜 ”。大棚为第二年种植草莓，露地为第一年种植草莓（之前为荒地），温室为连续 6 年种植草莓。温室种植前施入底肥，大棚和露地均未施入底肥，三个基地均未追肥。 1.2 采样方法 面积相等（600m2）的大棚、露地、温室草莓基地采用五点取样法（每个点面积为 2×2=4m2，每个点取样重复 3 次），每个地点的指标取平均值。取样方法：先去掉表土，拔出草莓植株，取其根围 0 20 cm 深土13，将采集的土壤样品放入锡纸中包好做好记录带回实验室。同时采集的草莓根系拿回实验室迅速用清水冲洗干净，于 FAA 固定液中固定（至少固定 24 小时），4冰箱中保存备用14。采集的土壤带回实验室立即取大约5g 测定土壤含水量，其他的土样待自然风干后用自封袋装起来置于 4 冰箱 中保存，用于测定其他的指标。 1.3 测定项目与方法 菌根侵染率测定5：根段频率常规法。先将从 FAA 固定液里面拿出来的根段剪成 0.51cm 左右的小根段再通过乳酸品红染色法（乳酸/ 甘油=1/1 ）将菌根染色，脱色后取至少 200 个根段放入显微镜下镜检，在显微镜下观察每条根段的侵染情况，根据每段根系菌根结构的多少，按 0、 10%、 20%、. 、 100%的侵染数量给出每条根段的侵染率。 侵染率（ %） =观察总根段数根段数）根段数根段数根段数（ 100%.×20%×10%×0 +×100根围土壤过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶和中性磷酸酶活性测定用磷酸酶苯二钠比色法、脲酶活性测定用比色法14。 地温的测定用 015cm 的低温计插入土壤中，待稳定后读数即可；土壤含水量测定用烘干称重法；土壤有机质采用重铬酸钾氧化法；碱解氮：碱解扩散法；有效磷：钼锑抗比色法；速效钾采用醋酸铵提取，火焰光度计法测定15。土壤有效铜、锌、锰含量采用 DTPA（ pH7.3 提取），塞曼火焰原子吸收分光光度计测定16。 1.4 数据分析 SPSS.20 相关性分析和线性回归分析，Excel97-03 数据整理和制作图表，Duncan's 新复极 差法进行显著性检验。 2 结果分析 2.1 草莓丛枝菌根侵染率比较分析 不同栽培条件的土壤草莓菌根侵染率表现为（图 1）：露地 >大棚> 温室，在盛花期露地和大棚的草莓丛枝菌根侵染率显著高于温室的菌根侵染率。不同生育时期草莓丛枝菌根侵染率表现 图1不同时期草莓菌根侵染率比较Figure 1 C omparison of strawberry my corrhizal infection rates in different stageseaddfeeedabc0.005.0010.0015.0020.0025.0030.0035.0040.0045.0050.00现蕾期 盛花期 盛果期 结果末期草莓不同时期Different stages of strawberry草莓菌根侵染率(%)Strawberrymycorrhizal infectionrate(%)大棚温室露地为：盛花期> 盛果期> 结果末期 >现蕾期。从现蕾期到盛花期， 3 种栽培条件下都表现出升高的趋势。从盛花期到结果末期，露地和大棚的草莓 AM 侵染率呈下降的趋势，而温室的的草莓 AM 侵染率变化相对平稳，菌根侵染率没有显著性差异。 2.2 草莓不同生育期温度变化分析 通过检测不同栽培条件下的地温表明（图 2）， 3 种栽培条件下从现蕾期到盛花期的地温随天气的变暖地温也随之增高，在盛果期达到最高，其中大棚在盛果期的地温最高，高达 39.1 ，这是由于天气晴朗，地膜散热差导致的温 度迅速升高。结合以上 2 个图表可推测，草莓 AM 菌根形成的最适温度在 20-30，高于 30 草莓的 AM 菌根呈现消亡的趋势。 图2 草莓不同生育期温度比较figure2 C ompare the temperature of strawberries w ith different grow ing stages051015202530354045现蕾期 盛花期 盛果期 生长末期草莓不同生育时期Different growing stages of strawberry地温（）Soiltemperature（）露地大棚温室2.3 不同栽培类型草莓土壤因子比较分析 2.3.1 现蕾期和盛花期不同栽培类型草莓根围土壤肥力因子比较分析 草莓不同栽培类型的土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有机质、有效铁含量和电导率、土壤含水量存在显著差异。温室的土壤碱解氮、速效钾、有机质含量均显著高于露地，露地显著高于大棚。温室土壤有效磷含量和土壤浸出液电导率均显著高于大棚，大棚显著高于露地。露温室土壤有效铜、有效锌含量和 PH 值均显著高于露地和大棚。大棚和温室的土壤含水量显著高于露地，大棚的土壤有效锰含量均显著高于温室，露地跟大棚和温室没有显著性差异。 从现蕾期到盛花期，三种栽培土壤有效磷含量和土壤速效钾含量出现了显著的下降，此外露地有机质也显著了显著的下降，表明现蕾期到盛花期草莓生长消耗的主要土壤养分是磷和钾。 表 1 现蕾期和盛花期不同栽培类型草莓根围土壤肥力因子比较分析 Table 1 The comparative analysis of soil fertility factors in rhizosphere soil of variously-cultivated strawberry in budding stage and full flowering stage 土壤因子 栽培类型 现蕾期 盛花期 露地 102.63±23.07b 96.05±2.64bc 大棚 92.78±2.58c 83.41±1.91cd 碱解氮 （mg/kg ） 温室 163.33±3.31a 154.77±1.55a 露地 76.09±3.49e 54.20±2.10f大棚 117.64±4.21c 106.05±3.76d 有效磷 （ mg/kg） 温室 194.81±3.66a 180.41±5.58b 露地 382.73±3.02c 356.45±8.48d 大棚 299.71±6.71e 269.38±3.66f 速效钾 （mg/kg ） 温室 1062.84±3.16a 1024.45±4.3b 露地 28.57±0.51b 27.27±0.38c 大棚 16.27±0.96e 15.34±0.73e有机质 （g/kg ） 温室 43.08±0.52a 42.27±0.62a 露地 3.65±0.96b 3.53±0.81b 大棚 4.00±0.67b 3.59±0.75b 有效铜 （mg/kg ） 温室 10.38±1.86a 9.90±2.24a 露地 3.23±1.09b 2.33±0.87b 大棚 4.37±2.15b 3.65±1.46b 有效锌 （mg/kg ） 温室 17.43±3.12a 16.37±4.74a 露地 19.16±5.00ab 18.51±4.25ab 大棚 21.27±3.79a 20.71±3.80a 有效锰 （mg/kg ） 温室 14.63±0.47b 13.67±3.40b露地 16.07±0.25b 15.75±0.29b 大棚 19.06±1.18a 19.27±1.07a土壤含水量 （% ） 温室 18.21±0.41a 18.37±0.5a 露地 6.54±0.10b 6.73±0.12b 大棚 6.64±0.08b 6.66±0.17b pH 值 温室 7.02±0.01a 7.03±0.02a 露地 144.33±38.55c 142.00±32.70c 大棚 401.67±42.52b 384.33±41.79b 土壤浸出液电导率 （mS/cm ） 温室 799.00±45.53a 875.67±82.21a 注：n = 9，小写字母表示平均数的差异在 P 0.05 时达到显著水平。 2.3.2 现蕾期和盛花期不同栽培类型草莓根围土壤酶活性比较分析 现蕾期草莓大棚的酸性磷酸酶活性显著高于温室，温室显著高于露地。大棚和温室的碱性磷酸酶活性显著高于露地。温室的中性磷酸酶活性显著高于露地，大棚与露地和温室没有显著性差异。温室的脲酶活性显著高于露地和大棚。大棚的过氧化氢酶活性显著高于露地，温室与大棚和露地没有显著性差异。 盛花期露地和温室的根围土壤酶活性与现蕾期没有显著性差异。大棚草莓的根围土壤酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、脲酶活性有显著下降。结合表 1，现蕾期到盛花期草莓根围土壤因子总体上差异不大。 表 2 现蕾期和盛花期不同栽培类型草莓根围土壤酶活性比较分析 Table 2 The comparative analysis of the enzyme activity in rhizosphere soil of variously-cultivated strawberry in budding stage and full flowering stage 生育期 栽培类型 酸性磷酸酶 （ mg/kg） 碱性磷酸酶 （ mg/kg） 中性磷酸酶 （ mg/kg） 脲酶 （mg/kg ） 过氧化氢酶 （ mL/kg） 露地 0.82±0.02c 0.81±0.03cd 0.55±0.02ab 0.47±0.03b 0.272±0.003a 大棚 1.08±0.05a 1.08±0.16b 0.55±0.03ab 0.47±0.05b 0.252±0.008b 现蕾期 温室 0.89±0.01b 1.2±0.06a 0.55±0.02ab 0.51±0.01ab 0.250±0.006b 露地 0.79±0.04c 0.71±0.01d 0.53±0.02ab 0.5±0.03ab 0.268±0.003a 大棚 0.96±0.01b 0.88±0.02c 0.56±0.01a 0.42±0.04c 0.252±0.003b 盛花期 温室 0.92±0.03b 1.15±0.09ab 0.50±0.02b 0.51±0.01ab 0.248±0.009b 注：n = 9，小写字母表示平均数的差异在 P 0.05 时达到显著水平。 2.4 草莓菌根侵染率与根围土壤因子相关性分析及逐步回归分析 2.4.1 现蕾期草莓菌根侵染率与根围土壤因子相关性分析及逐步回归分析 通过 SPSS 相关性分析，发现草莓菌根侵染率与土壤有效磷、有效锌含量和土壤碱性磷酸酶活性、土壤浸出液电导率呈极显著负相关，与土壤含水量呈显著负相关，与土壤有效锰含量呈极显著正相关（表 3）。 将草莓菌根侵染率设为因变量 Y，土壤因子选择与菌根侵染率相关性较高的土壤有效磷含量（ X1）、土壤有效锌含量（X2）、土壤碱性磷酸酶活性（ X3）、土壤浸出液电导率（ X4）、土壤含水量（X5）、土壤有效锰含量（ X6）建立逐步回归分析方程： Y=27.1690.026X4 根据逐步回归方程土壤浸出液电导率是现蕾期草莓丛枝菌根侵染率的主要影响因子。 2.4.2 盛花期草莓菌根侵染率与根围土壤因子相关性分析及逐步回归分析 通过 SPSS 相关性分析，发现草莓菌根侵染率与土壤碱解氮含量、土壤有效磷含量、土壤速效钾含量、土壤有机质含量、土壤有效铜含量、土壤有效锌含量、土壤有效锰含量、土壤中性磷酸酶活性、土壤碱性磷酸酶活性、土壤电导率、土壤 PH 值成极显著负相关，与中性磷酸酶呈显著负相关、与土壤有效锰含量呈显著正相关（表 4）。 表 3 现蕾期草莓菌根侵染率与根围土壤因子相关性 Table3 Correlation between strawberry mycorrhizal colonization percentage and rhizospheric soil factors at budding stage 指标 相关性 碱解氮 -0.176 有效磷 -0.882*速效钾 -0.648 有机质 -0.434 有效铜 -0.558 有效锌 -0.818*有效锰 0.896*酸性磷酸酶 -0.402 碱性磷酸酶 -0.862*中性磷酸酶 -0.515 脲酶 -0.044 过氧化氢酶 0.437 土壤电导率 -0.931*土壤含水量 -0.669*土壤 pH 值 -0.559*注：n = 9.*p 大棚 >温室，调查区域菌根侵染率最高为 41.59%。 2）不同生育期影响草莓丛枝菌根侵染率的土壤因子不同，现蕾期和盛花期影响草莓丛枝菌根侵染率的主要因子分别为土壤电导率和土壤速效钾含量。 3）不同生育期大棚和露地的草莓丛枝菌根侵染率受温度的影响，适宜的温度促进草莓丛枝菌根真菌的形成，高温会降低草莓丛枝菌根真菌的侵染率。 4） 草莓连作会降低草莓丛枝菌根侵染率。 参考文献 1 雷家军, 谭昌华, 代汉萍, 等. 草莓五倍体种间杂种的获得及回交研究J. 吉林农业大学学报,2010,32(03):284-288. 2 侯丽媛, 董艳辉, 聂园军, 等. 世界草莓属种质资源种类与分布综述J. 山西农业科学,2018,46(01):145-149. 3 朱教君, 徐慧, 许美玲, 等. 外生菌根菌与森林树木的相互关系J. 生态学杂志,2003,22(6):70-76. 4 Norman J R, Atkinson D, Hooker J E. 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