低温和寡照单因素胁迫对温室黄瓜叶_省略__器官干物质分配及果实品质的影响_赵和丽.pdf

<p>书书书北方园艺（）： ·研究 论 文 ·第一 作 者简介 ：赵和丽 （），女 ，硕士 研 究生 ，研究方向为设施农业气象灾害预警 。：责 任作 者 ：杨再强 （），男 ，四川 安 岳人 ，博士 ，教授 ，博士生导师 ，研究方向为设施环境调控 。：基 金项 目 ：国家自然科学基金面上资助项目 （）；“十二五 ”国家支撑计划资助项目 （）。收 稿日 期 ：低温和寡照单因素胁迫对温室黄瓜叶片光合、器官干物质分配及果实品质的影响赵 和 丽，杨 再 强，（南京信息工程大学 气象灾害预报预警与评估协同创新中心，江 苏 南京；南京信息工程大学 江苏省农业气象重点实验室，江 苏 南京）摘要 ：以黄瓜 品种 “南杂系列二号 ”（ ）为试材 ，年月在南 京信息工程大学农业气象试验站利用人工气候箱分别对黄瓜进行低温和寡照单因素胁迫处理 ，持续、。日最低气温设置为；寡照设 置光合有效辐射为··；以昼 夜温 度分别为，光合有 效辐射··为对照 （）；研究了不同低温和寡照单因素胁迫对黄瓜叶片光合 、器官干物质分配以及果实品质的影响 。结果表明 ：短期低温处理后 ，黄瓜叶片的光合参数变化并不显著 ，低温处理和的 最大 光合速率显著降低 ，分别较下降、；随着低 温时间的持续 ，果实干物质分配比值降低 ，根 、茎 、叶分到了较多的光合产物 ；黄瓜单果质量 、果长 、最大果径 、最小果径随处理时间呈下降趋势 ；果实含水率和维生素含量随低温处理的延长呈下降趋势 ，可溶性蛋白质含量先增加后减少 ，可溶性糖含量先减少后增加 。寡照胁迫后 ，黄瓜叶片的各项光合参数显著降低 ，处理的最大光合速率较下降；果实干物质分配比值显著降低 ，处理、果实干物质比值分别较降 低、和；果实外 在品质发生显著变化 ，单果质量 、果长 、最大果径 、最小果径显著降低 ，寡照处理的畸形果比例为；含水率 和维生素含量随处理时间的延长显著降低 ，处理较分 别下降 了、，可溶性糖和可溶性蛋白质含量有增加 的趋势 ，但变化幅度不显著 。该研究结果可为设施黄瓜栽培温光调控提供科学依据 。关键词 ：黄瓜 ；低温 ；寡照 ；光合特性 ；果实品质中图分类号 ： 文献标 识码 ： 文章编号 ：（）黄瓜 （ ）属葫芦科一年生蔓生或 攀援草本植物 ，是我国主要的设施作物之一 。黄瓜喜温喜湿 ，属冷敏植物 ，冷害温度为；对光强 的要求较高 ：光饱和点为··，光补偿 点为··。低温和 寡照是限制黄瓜生长 、造成减产的重要因素 ，它们对黄瓜的生长 、发育及果实品质造成不同程度的影响 。近年来 ，国内外关于光温环境对黄瓜的光合和生理特性研究较多 。黄瓜在低温条件下 ，叶片的叶绿素含量降低 ，叶绿素呈下降的趋势，光化学 反应活性和暗反应酶活性降低 ，光合作用净光合速率降低，另外细 胞中的叶绿体和线粒体的活 性在低温环境中也会受到抑制；在长期低 温 ，中 、高光强条件下 ，植株净光合速率逐渐下降最终停止生长。程雅茹 等研究发 现 ，寡照条件下 ，黄瓜叶片的叶绿素（ ）含 量 、光合 参数 、过 氧 化 氢 酶 （）活 性和可溶性蛋白质（ ）含量等 均呈减小的趋势 ；而叶绿素含量 （ ）、类胡萝 卜素含量和丙二醛（）含 量趋 势相反 ，最终导致产量降低 。贾士芳等认为 ，寡照 胁迫后 ，玉米的净光合速率显著下降 。国外学者研究发现 ，寡照胁迫导致芹菜 、茄子等植株光合能力和生长发育均减缓 ，干物质积累受到抑制。前人研 究表明 ，低温寡照对黄瓜的生长发育、生理特 性及果实 品质有很大 的影响 ，但研究大多是低温寡照双因素在不同处理天数下黄瓜的生长情况 ，对于低温和寡照单因素的研究却不多 。因此 ，该研究以黄瓜为试验材料 ，利用人工气候箱对黄瓜分别进行单一低温和寡照单因素的胁迫处理 ，研究不同低温和寡照胁迫处理天数对黄瓜的光合特性 、器官干物质分配比例和果实品质包括外在形态 （单果质量 、果长 、最大最小果径 、畸形果比例 ）和内在品质 （含水率 、维生素、可溶性糖及可溶性蛋白质 ）的变化 ，以期更好地设计研究下一步低温寡照双因素对黄瓜影响的试验 ，为设施黄瓜低温 、寡照的防御及黄瓜温室栽培环境管理提供科学依据 。 材料 与 方法 试 验材 料供试 黄 瓜 品 种 为 “南 杂 系 列 二 号 ”（）。 试 验方 法试验于年月在南 京信息工程大学农业气象试验站进行 ，当黄瓜苗高长至约时 ，选取长势一致的植株移植至规 格（高 ）×（上口径 ）×（底径 ）。当黄瓜苗 长至约时 ，将整株 黄瓜苗移植人工气候箱 （，）中 。试验设 计为低温和寡照的单因素胁迫设计 ，叶龄叶期开始处理 。日最低气温设置，日最高气温（表），寡照设 置：光合有 效辐射为··，其它时 段为。低温和寡照持续时间设计、。以昼 夜温度分别 为 ，光 合 有 效 辐 射 以··为对照 （）。试验处理后在温室适宜环境 （温度在，日总辐 射在·）中生长 至成熟 ，试验期间各处理水分适宜 ，灌水量一致 。表 低温处理不同时间温度设置 时刻 ： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;：温 度 &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp;时刻 ： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;：温度 &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp;时刻 ： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;： &nbsp;：温度 &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; 项 目测 定 黄瓜叶 片光合参数的测定采用便携式 光合作用系统 （ ，）来测定 叶片的光合参数 。选取顶端以下片成熟的功能叶 ，测定其光合参数 ，每处理次重复 。设定叶室的浓度为··，温度为。采 用软件对光响应曲线进行拟 合 ，得到光饱和点 （ ，）、光补偿点 （ ，）、表观量 子效率 （ ，）和最大 光合速率 （ ，）。每个处 理选择株 。北方园艺月 （下 ） 黄瓜器官干物质分配比例的测定成熟 后分别抽样株测定器官干质量 ，计算各器官干物质分配比例 。 黄瓜果 实外在品质的测定从黄瓜坐果开始 ，摘取成熟的果实进行外在形态的测定 ，用天平测量果实的鲜质量为单果质量 ，用直尺测量果实底部到顶部的长度为果长 ，用游标卡尺测量果实的径粗得到果实的最大果径 、最小果径 ；统计黄瓜果实的畸形果和正常果的个数 ，畸形果与总果实的比值为畸形果比例 。每个处理测株 。 黄瓜果 实内在品质的测定黄瓜果实含水率为样品的鲜质量与干质量的差与鲜质量的比值 ；维生素含量可采用，二氯酚靛 酚钠方法测定；可溶性 糖含量采用蒽酮法测定；可溶性 蛋白质含量采用考马斯亮蓝染色法测定。每个处 理测株 。 数 据分 析采用 统计软件进行光响应曲线拟合 和方差分析 ，采用 软件进行 数据处理和图表绘制 。 结果 与 分析 低 温和寡照对黄瓜叶片光合参数的影响由 表可知 ，随着低温处理时间的延长 ，黄瓜叶片的光饱和点 （ ，）、表观量 子效率 （ ，）和最大光 合速率 （ ，）呈下降趋 势 ，低温处理和下 光饱 和点显著降低 ，分别较下降了和；低温处理和后 表观 量子效率显著降低 ，分别较下降了和；低温处 理和的 最大 光合速率显著降低 ，分别较下降了和。而 黄 瓜 叶 片 的 光 补 偿 点（ ，）呈上升 趋势 ，低温处理的光补偿点较增加了。随低温胁 迫时间的延长呈下降趋势 ，表明低温胁迫可导致光饱和点 、表观量子效率和最大光合速率的降低 ，而光补偿点呈上升趋势 ，在低温胁迫持续时 ，黄瓜的光饱和点 、表观量子效率和最大光合速率开始显著下降 ，且随胁迫时间的持续 ，光合参数的变化更加显著 ，从而抑制了黄瓜光合性能 。黄瓜叶片的光饱和点 、表观量子效率和最大光合速率随着寡照处理时间的持续而不断降低（表），寡照处理和后 的光 饱和点较显著降低 ，分别下降了和；寡照处理、的表观量子效率显著降低 ，分别较下降了、和；寡照处 理的最大光合速率较下降了。黄瓜叶片 的光补偿点呈上升趋势 ，寡照处理、的光补偿点分别较增加了、和。表明寡 照胁迫导致光饱和点 、表观量子效率和最大光合速率的显著降低 ，而光补偿点显著上升 ，且寡照时间越长 ，影响越显著 ，即黄瓜光合性能受到明显抑制 。表 低温和寡照处理对黄瓜叶片光合参数的影响 处 理天 数光 饱和 点 （··）光 补 偿 点 （··）表 观 量 子效率 （··）最 大 光 合速率 （··）（） ± ± ± ± &nbsp; ± ± ± ±低 温 &nbsp; ± ± ± &nbsp;± &nbsp;± ± ± ± &nbsp;± ± ± ±（） ± ± ± ± &nbsp; ± ± ± &nbsp;±寡照 &nbsp; ± ± ± ± &nbsp;± ± ± &nbsp;± &nbsp;± ± ± 第 期北方园艺 低 温和 寡照对黄瓜器官干物质分配比例的影响表为不同低温和寡照处理后的黄瓜器官干物质分配比例变化 。随着低温处理天数的持续 ，黄瓜的根干物质分配比例先降低后增加 ，比例从大到小的处理时间顺序为 ：；低温处 理的根干物质分配比值显著增加 ，较增加。茎干物 质分配比例随低温处理天数的增加也是先降低后增加的趋势 ，比例从大到小的处理时间顺序为 ：；低温处 理，茎干物质分配比例显著增加 ，较增加。叶干物质分配比例随低 温处理天数的增加先降低后增加 ，从大到小的处理时间顺序为 ：；低温处理叶干物质分配比例显著增加 ，较增加。果实干 物质分配比例随低温处理天数的增加先增加后降低 ，比例从大到小的处理时间顺序为 ：，低温处 理果实干物质分配比例显著降低 ，较降 低。可以看 出 ，短期低温胁迫后 ，黄瓜的根 、茎 、叶干物质分配比例下降 ，而果实的干物质分配比例上升 ；而低温处理超过果实的干物质分配比例显著降低 。随着寡照天数的持续 ，黄瓜根干物质分配比例波动变化 ，从大到小的处理时间顺序为 ：，寡照处 理、的黄瓜根干物质分配比例均显著高于，分别较增加、。茎干物 质分配比例随寡照天数增加呈波动上升趋势 ，从大到小的处理时间顺序为 ：，寡照处 理、的茎干物质分配比例均显 著 高 于，分 别 较增 加、。叶干物 质分配比例也随寡照天数增加呈波动上升趋势 ，从大到小的处理时间顺序为 ：，寡照处理、的黄瓜叶干物质分配比例均显著高于，分 别 较增 加、。果实干 物质分配比例随寡照天数增加呈波动下降 ，从大到小的处理时间顺序为 ：，寡照处 理、的黄瓜果实干物质比例均显著低于，分别较降低、。可 以 看出 ，寡 照处理后的根 、茎 、叶干物质分配比例有不同程度的上升 ，果实干物质分配比例则显著降低 。可能是寡照胁迫对黄瓜果实干物质分配的影响更大 。表 低温和寡照处理对黄瓜干物质分配比例的影响 处理天数根茎叶果实（）± ± ± ± &nbsp;± ± ± ±低温 &nbsp;± ± ± ± &nbsp;± ± ± ± &nbsp;± ± ± ±（）± ± ± ± &nbsp;± ± ± ±寡照 &nbsp;± ± ± &nbsp;± &nbsp;± ± ± ± &nbsp;± ± ± ± 低 温和寡照对黄瓜果实外在品质的影响果 实的质量 、长度 、最大果径 、最小果径和畸形果比例是衡量黄瓜果实生长形态的重要的指标 。表为低温和寡照单因素处理后 ，黄瓜的质量 、长度 、最大果径 、最小果径及畸形果比例的变化 。随着低温处理天数的增加 ，黄瓜单果质量出现先下降后上升 ，再下降的趋势 ，低温处理、的 单 果 质 量 变 化 显 著 ，分 别 较降 低、。黄瓜果 长随着低温处理天数的持续呈降低的趋势 ，但低温胁迫和的 果长 变化不显著 ；和下 降显 著 ，分别较降低和。随着低 温处理天数北方园艺月 （下 ）的增加 ，黄 瓜果实的最大果径和最小果径均呈下降的趋势 ，最大果径变化与相比不显著 ；低温处理和的 最小 果径显著降低 ，分别较降低和。畸形果 随着低温处理天数的增加比例增加 ，和低温处理的畸形果为；而 低 温 处 理的 畸 形 果 比 例 最 高 ，为。低 温胁 迫天数不超过时 ，并不会导致黄瓜畸形果的出现 。寡照胁迫后 ，果实质量显著降低 ，且随胁迫天数持续 ，黄瓜单果质量变化更加显著 。低温处理、，分 别 较降 低、。寡照胁迫后 黄瓜果长呈下降趋势 ，低温处理、的黄瓜果长显著下降 ，分别较降低、。黄瓜果 实的最大果径和最小果径随寡照时间的增加呈降低趋势 ，低温处理的黄瓜果实最大果径显著降低 ，较降低；低温处 理和的 黄瓜果 实 最 小 果 径 变 化 显 著 ，分 别 较降 低和。随着寡 照时间的延长 ，黄瓜的畸形果比例迅速增大 ，的畸形果比例为；而低温处理的畸形果比例最高 ，为。寡照处理 对畸形果影响较大 ，胁迫天数超过时黄瓜果实全部畸形 。表 低温和寡照处理对黄瓜果实外在品质的影响 处理天数单果质 量 果 长 最大果 径 最小果 径 畸形果 比例 （）± ± ± ± ± &nbsp;± ± ± ± ±低温 &nbsp;± ± &nbsp;± ± ± &nbsp;± ± &nbsp;± ± ± &nbsp;± ± ± &nbsp;± ±（）± ± ± ± ± &nbsp;± ± &nbsp;± ± &nbsp;±寡照 &nbsp;± ± ± ± ± &nbsp;± ± ± &nbsp;± ± &nbsp;± ± ± ± ± 低 温寡照对黄瓜果实内在品质的影响植物含水 率的多少可以反映植物组织水分状况 ，从而间接反映植物生长状况 ；维生素是抗氧化剂 ，参与植物体内许多新陈代谢的过程 ，是抗逆性的重要指标；可溶性 糖和可溶性蛋白质都是通过渗透调节来提高对外界环境的抵抗能力 ，维持植物蛋白的稳定。表为不同低温和寡照处理 对黄瓜果实中含水率及维生素、可溶性糖和可溶性蛋白质含量变化情况 。随着低温天数的增加 ，黄瓜果实的含水率呈下降趋势 ，低温处理和的 含水 率下降显著 ，较降低和。黄瓜果 实的维生素含量随低温天数的增加 ，呈逐渐降低的趋势 ，低温处理、的维 生 素含 量 显 著 降 低 ，分 别 较降 低、和。黄瓜果 实的可溶性糖含量随低温天数的增加 ，呈先降低后波动上升趋势 ，可溶性糖含量从高到低的处理时间顺序为 ：，低温处 理和的可 溶性 糖含量显著增加 ，较增加和；低温处 理和的 可溶 性糖含量变化不显著 。黄瓜果实的可溶性蛋白质含量随低温天数的增加 ，先增加后降低 ，可溶性蛋白质含量从高到低的处理时间顺序为 ：，低温处 理的可溶性蛋白质含量显著增加 ，较增 加；低温处 理的可溶性蛋白质含量显著下降 ，较降低；低温处理和的 可溶 性蛋白质含量变化不显著 。随着寡照天数的增加 ，黄瓜果实的含水率呈下降趋势 ，寡照处理、的含水率显著降低 ，分 别 较降 低、。黄瓜果 实的维生素含量随寡照天数的增加而下降 ，寡照处理、的维生素含量显著降低 ，分别较降低、 第 期北方园艺表 低温和寡照处理对黄瓜果实内在品质的影响 处 理天 数含 水率 维 生素 含 量 （·（）可 溶 性 糖含量 （·）可溶性蛋白质含量 （·（）（）± ± ± &nbsp;± &nbsp;± ± &nbsp;± ±低温 &nbsp;± &nbsp;± ± ± &nbsp;± ± ± ± &nbsp;± ± ± ±（）± ± ± &nbsp;± &nbsp;± ± ± ±寡照 &nbsp;± &nbsp;± ± &nbsp;± &nbsp;± &nbsp;± ± &nbsp;± &nbsp;± ± ± ±、。黄瓜果实的 可溶性糖含量随寡照天数的增加 ，先增加后波动降低 ，可溶性糖含量从高到低的处理时间顺序为 ：，寡照处 理的可溶性糖含量显著上升 ，较增加；寡照处 理的可溶性糖含量显著下降 ，较降低。黄瓜果 实的可溶性蛋白质含量随寡照天数的增加 ，先增加后降低 ，但变化并不显著 ，可溶性蛋白质含量从高到低的处理时间顺序为 ：。 结论 与 讨论该研究 证实 ，低温处理后 ，黄瓜叶片的光饱和点 、表观量子效率和最大光合速率有不同幅度的降低 ，而光补偿点却随胁迫时间的增加而增加 ，但短期低温处理后光合参数变化并不显著 ，低温处理超过黄瓜叶片的最大光合速率显著降低 ；寡照处理后 ，黄瓜的各项光合参数较相比显著降低 。可知 ，不同处理天数低温和寡照胁迫对黄瓜叶片的光合参数有不同程度的影响 。这与有关研究结果是一致的 ，如低温胁迫后 ，番茄的各项光合参数与相比显著降低，寡照条 件下 ，植株的光合速率也受到了明显的抑制，。在不适 宜的温度和光照条件下 ，黄瓜叶片的光合作用受到抑制 ，各项光合参数显著降低 ，但低温和寡照对黄瓜叶片光合作用效果又各不相同 。在该研究中 ，短期低温黄瓜叶片的光合参数变化并不显著 ，寡照胁迫后光合速率显著降低 ，说明寡照对光合作用的抑制效果比低温明显 。就植株各器官的干物质分配比例而言 ，大部分学者认为低温寡照的环境会减少黄瓜光合产物向果实中分配比例 ，增加向茎中的分配比例。该研究 显示 ，低温环境下 ，黄瓜果实的干物质比例呈现先上升后降低的趋势 ，在低温处理时 ，黄瓜果实的干物质比例较下降。其 可能原 因是低温处理前期 ，低温胁迫的程度较低 ，根 、茎 、叶的干物质分配比例略有减低 ，但变化并不显著 ，光合产物较多的分配到了果实 ；低温处理后 ，低温胁迫较严重时 ，为了维持植物存活或者提高对逆境的抵抗能力 ，根 、茎 、叶获得了更多的光合产物。在寡照 环境下 ，根 、茎 、叶的干物质分配比例随胁迫时间的变化趋势相似 ，整体是随处理时间的延长而上升 ，黄瓜果实干物质分配比例则不断降低 。这与王兴银等的研究 结果相同 。由于寡照抑制了黄瓜叶片的光合速率 ，导致光合产物减少 ，叶片生成的干物质优先满足自身需要 。另外 ，寡照胁迫加深后 ，光合产物分配到茎的比例增加 ，可使茎保持一定的增长速度 ，有利于获取光能 ；寡照导致黄瓜的根系活力降低 ，根部需要更多的干物质来增大根系功能 ，保持根部活力。低温和 寡照不仅抑制了黄瓜叶片的光合作用 ，影响了器官干物质的分配 ，最终导致果实品质变化 。该研究表明 ，短期低温胁迫后 ，黄瓜单果质量 、果长 、最大果径及最小果径有所降低 ，但变化并不显著 ；低温处理超过，黄瓜果实的外在形态显著降低 ，畸形果的发生率也增加 。寡照胁迫后 ，黄瓜单果质量 、果长 、最大果径及最小果径显著降低 ，畸形果比例显著增加 ，最终导致黄瓜果实产量 、品质的降低 。这是由于低温或寡照处北方园艺月 （下 ）理后 ，黄瓜 的光合效率受到抑制 ，同化物积累较少 ，且器官干物质的分配也发生了变化。此外 ，不同低 温和寡照处理的畸形果的发生率随胁迫天数的持续而递增 ，低温处理的畸形果比例随处理天数增长速度小于寡照处理 ，寡照处理的畸形果比例达到。该研究 表明 ，寡照对果实畸形果的影响比低温明显 。可溶性糖 、可溶性蛋白质是细胞在冷害条件下的保护物质 ，其含量与其抗冷性呈正相关 。黄瓜果实维生素随低温天数的增加而持续降低 ；可溶性糖含量随低温处理天数 ，先降低后增加 ；可溶性蛋白质含量的变化相反 。而寡照处理后的维生素显著降低 ，可溶性糖和可溶性蛋白质含量有增加的趋势 ，但增加幅度不显著 。维生素与光照关系密切 ，弱光条件不利于维生素含量的合成。低温诱 导水解酶 ，加快了淀粉的分解 ，从而使得低温胁迫后的可溶性糖含量增加 ，提高了抗寒性。可溶性 糖在长期低温处理后增加显著 ，而短期低温后可溶性蛋白质增加显著 。可能是种物质水解酶的耐冷性不同 ，导致可溶性糖和可溶性蛋白质含量的变化出现差异 。该研究中 ，维生素、可溶性糖和可溶性蛋白质的变化与曹克友等的研究 结果相同 ，但该研究中 ，寡照条件下果实的含水率和维生素的变化比低温条件下更加显著 ，说明寡照条件对黄瓜果实品质的影响比低温明显 。这与程群柱的研究 结论不一样 ，可能是不同品种黄瓜对低温弱光逆境的适应性不同 。由于遗传特性的影响 ，不同种类的黄瓜对逆境有不同程度的抗逆性 ，该试验以黄瓜 “南杂系列二号 ”品种为材料 ，其研究结果是否适用于其它黄瓜品种仍有待研究 。该试验仅研究了单一低温和寡照单因素对黄瓜叶片光合参数 、器官干物质分配及果实品质的影响 。在设施农业生产中 ，寡照伴随低温灾害 ，因此下一步将研究低温寡照双因素对黄瓜的影响 ，为黄瓜设施栽培提供科学依据 。参考文献许勇 ，王 永 健 黄瓜耐低温研究中几个问题的讨论 中国科学技术协会青年学术年会园艺学 ，邵慧东 黄 瓜特征特性及日光温室栽培技术 现代农业科技 ，（）： ， ，（）： ，（）：王 以柔 ，李 平 ，刘鸿先 ，等 低温对不同耐寒力的黄瓜幼苗子叶的各细胞器中 苹果酸脱氢酶的影响 植物 生 理学报 ，（）：何 洁 ，刘鸿 先 ，王以柔 ，等 低温与植物的光合作用 植物生理学报 ，（）：程雅 茹 ，李 剑萍 ，武万里 ，等 寡照对温室黄瓜叶片光合特性及抗氧化酶活性的影响 宁夏农林科技 ，（）：贾 士芳 ，董 树亭 ，王空军 ，等 弱光胁迫对玉米产量及光合特性的影响 应用生态学报 ，（）： ， ， （ ），（）： ，（）：王永健 ，张 海英 ，张峰 ，等低温弱光对不同黄瓜品种幼苗光合作用的影响 园艺学报 ，（）：张 福墁 ，马 国成日光温室不同季节的生态环境对黄瓜光合作用的影响 华北农学报 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