淹水胁迫对丝瓜和苦瓜幼苗形态及不定根解剖结构的影响.pdf

淹水胁迫对丝瓜和苦瓜幼苗形态及不定根 解剖结构的影响 于 斌 1朱 进 1*周国林 2彭玉全 1 （ 1 长江大学园艺园林学院，湖北荆州434025； 2 武汉市农业科学技术研究院蔬菜科学研究所，湖北武汉 430065） 摘 要：以荆州本地丝瓜和香帅5号为试材，研究淹水胁迫对丝瓜和苦瓜幼苗形态、不定根解剖结构和屏障结构的影响。结 果表明：丝瓜幼苗淹水胁迫12 d内株高、叶片数及鲜质量与对照差异不显著，淹水胁迫16 d后才显著低于对照，而苦瓜幼 苗淹水胁迫4 d后株高、叶片数及鲜质量均显著低于对照。丝瓜幼苗淹水胁迫8 d后淹水部位茎粗（子叶以下1 cm处）显著 大于对照，但苦瓜幼苗与对照差异不显著。淹水胁迫16 d后，丝瓜幼苗不定根内有发达的通气组织，而苦瓜没有形成；淹 水后丝瓜幼苗不定根幼嫩部位（距根尖20 mm处）出现具明显凯氏带且栓质化的内皮层，而苦瓜幼苗不定根在距根尖40 mm 处才出现。说明淹水后丝瓜幼苗不定根内发达的通气组织以及2040 mm处的屏障结构是丝瓜比苦瓜耐淹水的主要原因。 关键词：淹水胁迫；丝瓜；苦瓜；不定根；通气组织；屏障结构 2015a）等。除通气组织外，不定根质外体屏障结构 也可以保护植物各种生理代谢过程在稳定的环境中 进行（吴小琴 等，2002；杨朝东 等，2013）。研究 表明，天胡荽（杨朝东 等，2015b） 、狗牙根和双穗 雀稗（张霞 等，2013）的不定根均有具凯氏带且栓 质化的内皮层、栓质化的外皮层等。这些屏障结构 能有效阻碍进入中柱的氧气、离子、水等回流到皮 层，有效阻碍通气组织内的氧气向根外扩散，为生 命活动提供更多的氧气和离子（吴小琴 等，2002； 杨朝东 等，2013） 。因此，通气组织和屏障结构是 耐淹水植物适应淹水环境的两个重要的原因。 丝瓜（ Luffa cylindrica Roem.） 和苦瓜 （ Momordica charantia L.）同属葫芦科（Cucurbitaceae），营养丰 富、药用价值高，随着近年来人们保健意识的增 强，丝瓜和苦瓜的需求量逐年增多，因此栽培面积 逐渐增大（Leehuang et al.，1995；Grover & Yadav， 2004；Manikandaselvi et al.，2016），有关耐涝性的 研究也越来越受到重视。前人研究表明，丝瓜幼苗 经过淹水胁迫后根系总表面积、总长度等显著提 高，且MDA含量差异不显著，说明丝瓜比较耐涝 （朱进，2014）。但苦瓜幼苗经淹水胁迫后，株高、 叶片数显著降低，MDA含量显著升高，其耐淹水 于斌，男，硕士研究生，专业方向：蔬菜逆境生理与微观结构，E-mail： 1242626232qq.com *通讯作者（Corresponding author）：朱进，男，博士，教授，专业方向： 设施蔬菜栽培与逆境生理研究，E-mail：278162100qq.com 收稿日期：2017-12-18；接受日期：2018-03-07 基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAD27B02） 近年来，我国强降雨次数增加，农作物的洪 涝灾害面积不断增大（杨卫忠 等，2017） ，洪涝灾 害导致土壤处于缺氧状态（Sairam et al.，2008）。 研究表明，缺氧会造成植物乙醇等有害物质积累， 矿物质吸收受到阻碍，代谢紊乱等（Geigenberger， 2003；Kaelke & Dawson，2003；Visser et al.， 2003），最终严重影响植物的生长发育。不定根的形 成是植物适应淹水环境的一个重要改变（Lin et al.， 2004） ，不定根内发达的通气组织是植物具有耐淹 水能力的重要指标之一，通气组织不仅为缺氧状态 下的根呼吸提供输送氧气的通道，而且可以把植物 根系组织中积累的乙醇、二氧化碳、甲烷等挥发 性化合物从根部向上运输（Vartapetian & Jackson， 1997） 。如水芹不定根内有发达的裂生型轮辐状通 气组织（张霞 等，2016） ；白茅不定根皮层细胞 溶解形成了发达的溶生型通气组织（杨朝东 等， 37 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 37 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2018（4）：37 - 42 能力有限（朱进和赵莉莉，2016） 。本试验在前人 研究的基础上，采用组织化学染色技术，利用普通 光学显微镜及荧光显微镜技术对丝瓜和苦瓜不定根 的通气组织和屏障结构的特征进行研究，旨在明确 丝瓜、苦瓜幼苗适应和忍耐淹水环境的解剖结构基 础，为今后以丝瓜为砧木嫁接苦瓜提高苦瓜的耐淹 水能力提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料 供试丝瓜品种为荆州本地丝瓜，苦瓜品种为香 帅5号，均由福州金盛新种子有限公司生产。 1.2 试验方法 试验于2016年4月在长江大学玻璃温室和园 艺植物生理实验室进行，采用双因素完全随机设 计，因素一为丝瓜、苦瓜2种瓜类蔬菜，2个水平； 因素二为淹水和不淹水2个水平；共4个处理，每 处理50株幼苗，3次重复。 将丝瓜、苦瓜种子晒种，并用温水浸种12 h， 置于3033 的恒温箱中催芽，待种子发芽后进 行穴盘育苗。选取大小均一的二叶一心幼苗移至直 径为20 cm、高15 cm的培养盆中进行容器育苗， 直至幼苗大部分长至四叶一心时进行淹水处理（水 面与子叶齐平）。在淹水0、4、8、12、16 d后，每 处理随机取10株幼苗测定各项形态指标，并取完 整不定根用75%酒精固定进行切片试验。 1.3 项目测定 1.3.1 形态指标的测定 采样前，用卷尺测量植株 的株高，用游标卡尺测量子叶以下1 cm处茎粗（淹 水部位）。采样后，用电子天平测定植株鲜质量。 1.3.2 解剖结构的观察 切片制作使用徒手切片 法：在可调节放大倍数的解剖镜下，用双面刀片在 距根尖20、40、60 mm处分别切片。采用甲苯胺 蓝（TBO）（胡露洁 等，2016）、苏丹7B（Brundrett et al.，1991）及硫氢酸黄连素-苯胺兰对染（Brundrett et al.，1988）3种染色方法处理切片。 通气组织的观察使用甲苯胺蓝（TBO）染色 法：切片浸没于0.05% TBO溶液中，染色23 min 后，用蒸馏水清洗，盖上盖玻片，在莱卡光学显 微镜（Leica DME）下观察，用数码相机（Nikon E5400，Japan）拍照记录。 栓质化的观察使用苏丹7B染色法：切片浸没 于0.1%（ m/V）苏丹7B溶液1 h或过夜。切片用 蒸馏水洗几次，用吸水纸吸净，滴加1滴蒸馏水， 盖上盖玻片，在莱卡光学显微镜下观察，用数码相 机拍照记录。 凯氏带的观察使用硫氢酸黄连素-苯胺兰对染 法：切片浸没于0.1%（ m/V）硫氢酸黄连素溶液1 h后，用蒸馏水洗净，滴加0.5%（ m/V）苯胺兰溶 液0.5 h后，用蒸馏水洗净，滴加1滴蒸馏水，盖 上盖玻片，在荧光显微镜（Olympus 71）蓝色激 发光下观察并拍照记录。 1.4 数据及图片处理 试验数据采用SAS 9.1软件进行分析；图片采 用Photoshop 6.0软件进行处理。 2 结果与分析 2.1 淹水胁迫对丝瓜和苦瓜幼苗生长指标的影响 从表1可以看出，丝瓜幼苗淹水胁迫12 d内， 株高、叶片数及鲜质量与对照差异不显著，淹水胁 迫16 d后上述指标才显著低于对照，其中株高下降 了30.89%，叶片数下降了19.23%，鲜质量下降了 20.73%。而苦瓜幼苗淹水胁迫下株高、叶片数及鲜 质量均显著低于对照，淹水胁迫4、8、12、16 d后 株高分别比对照降低10.90%、30.94%、46.97%、 54.77%，叶片数分别降低13.95%、13.33%、 17.39%、43.02%，鲜质量分别下降了19.47%、 47.66%、49.14%、71.95%。在同一时期，苦瓜幼苗 株高、叶片数及鲜质量的下降率均高于丝瓜幼苗， 说明淹水胁迫对苦瓜幼苗株高、叶片数及鲜质量的 抑制程度明显高于丝瓜。 淹水胁迫8、12、16 d后，丝瓜幼苗淹水 部位茎粗显著高于对照，分别增长了48.00%、 37.58%、54.88%，而淹水胁迫下苦瓜幼苗淹水部位 茎粗与对照差异不显著。说明淹水胁迫使丝瓜幼苗 淹水部位茎部变粗，但对苦瓜幼苗无明显影响。 2.2 淹水胁迫对丝瓜和苦瓜幼苗不定根解剖结构 及屏障结构的影响 图1为距根尖20 mm处（不定根幼嫩部位） 显微结构。淹水胁迫16 d后，丝瓜幼苗不定根皮 层细胞连接松散，存在大量裂生型气腔，部分皮层 细胞拉伸变长，产生大面积气腔（图1-A） ，但丝 38 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 38 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 表1 淹水胁迫对丝瓜和苦瓜幼苗生长指标的影响 淹水天数/d 处理 株高/cm 叶片数/片 鲜质量/g 茎粗/mm 0 丝瓜淹水 11.74±1.06 b 2.6±0.5 b 4.149±0.216 b 3.654±0.303 a 丝瓜对照 12.80±1.15 b 2.6±0.5 b 4.110±0.157 b 3.576±0.429 a 苦瓜淹水 19.02±1.94 a 5.8±0.5 a 4.448±0.254 a 3.698±0.168 a 苦瓜对照 18.96±1.41 a 5.8±0.5 a 4.459±0.093 a 3.908±0.398 a 4 丝瓜淹水 18.44±1.01 c 4.0±0.0 c 5.627±0.317 c 4.004±0.173 a 丝瓜对照 20.86±1.10 c 4.0±0.0 c 5.621±0.169 c 3.560±0.218 a 苦瓜淹水 26.80±2.58 b 7.4±0.9 b 6.372±0.541 b 3.892±0.108 a 苦瓜对照 30.08±2.27 a 8.6±0.9 a 7.913±0.386 a 3.922±0.365 a 8 丝瓜淹水 26.12±2.56 c 5.0±0.7 c 7.125±0.690 b 5.710±0.455 a 丝瓜对照 22.90±2.93 c 5.0±0.0 c 7.192±0.535 b 3.858±0.368 b 苦瓜淹水 37.28±2.63 b 7.8±0.4 b 8.178±0.334 b 3.922±0.342 b 苦瓜对照 53.98±7.49 a 9.0±0.0 a 15.624±1.640 a 3.770±0.198 b 12 丝瓜淹水 33.74±3.33 b 6.0±0.0 c 19.551±1.009 b 5.924±0.354 a 丝瓜对照 35.02±3.14 b 6.4±0.5 c 20.124±1.141 b 4.306±0.464 b 苦瓜淹水 32.88±2.92 b 7.6±0.5 b 11.712±0.722 c 3.930±0.272 b 苦瓜对照 62.00±6.55 a 9.2±0.8 a 23.027±1.030 a 4.128±0.453 b 16 丝瓜淹水 60.46±6.07 c 8.4±0.5 c 24.954±1.461 c 6.920±0.429 a 丝瓜对照 87.48±6.06 b 10.4±0.5 b 31.478±2.690 b 4.468±0.403 b 苦瓜淹水 51.14±5.31 d 9.8±0.8 b 16.331±1.077 d 4.234±0.404 b 苦瓜对照 113.06±8.46 a 17.2±1.6 a 58.228±2.480 a 4.498±0.405 b 注：表中同列数据后不同小写字母表示相同指标处理间差异显著（P0.05）。 甲苯胺蓝染色 硫氢酸黄连素- 苯胺兰对染 苏丹7B染色 图1 丝瓜与苦瓜幼苗距根尖20 mm处不定根显微结构 （标尺= 50 m） AC为淹水胁迫下丝瓜幼苗不定根横截面；DF为不淹水丝 瓜（CK）幼苗不定根横截面；GI为淹水苦瓜幼苗不定根横截面； JL为不淹水苦瓜（CK）幼苗不定根横截面。ep，表皮；co，皮层； ae，通气组织；pc，通道细胞；px，初生木质部；彩色图版见中 国蔬菜网站：www.cnveg.org；下图同。 瓜对照皮层细胞未出现拉伸变长现象（图1-D） ； 苦瓜幼苗淹水胁迫16 d与对照不定根皮层细胞连 接均紧实，仅有少量细胞间隙存在（图1-G、J） 。 与对照相比，淹水丝瓜幼苗不定根内皮层出现凯氏 带（图1-B）且栓质化（图1-C） ，而丝瓜对照内 皮层不具凯氏带（图1-E），也未栓质化（图1-F）。 苦瓜幼苗淹水16 d后，不定根内皮层未出现凯氏 带（图1-H），也未栓质化（图1-I），与对照相同（图 1-K，L）。 图2为苦瓜幼苗距根尖40 mm处不定根显微 结构。淹水苦瓜幼苗皮层与距根尖20 mm处无明显 变化（图2-A），与对照相同（图2-D）。与20 mm 处相比，淹水苦瓜不定根内皮层具微弱凯氏带（图 2-B） ，且轻微栓质化（图2-C） ；而对照内皮层不 具凯氏带（图2-E） ，也未栓质化（图2-F） 。说明 淹水苦瓜幼苗不定根在距根尖40 mm处才出现类似 丝瓜幼苗距根尖20 mm处的内外侧屏障结构。 图3为距根尖60 mm处（不定根成熟部位） 显微结构，与对照相比，淹水丝瓜幼苗不定根表皮 出现多处裂口，外皮层34层细胞全部向外拉伸 39 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 39 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 变长形成发达的通气组织（图3-A） ，但对照未出 现皮层细胞拉伸变长现象（图3-D） ；淹水苦瓜幼 苗不定根仍未出现发达的通气组织（图3-G） ，与 对照相同（图3-J）。与对照相比，淹水丝瓜与苦瓜 幼苗不定根内皮层均具明显凯氏带（图3-B，H） 且栓质化（图3-C，I），而对照仅具微弱凯氏带（图 3-E，K）且轻微栓质化（图3-F，L）。说明淹水胁 迫下丝瓜与苦瓜幼苗不定根成熟部位内侧屏障结构 均为内皮层具凯氏带且栓质化；区别在于丝瓜不定 根成熟部位皮层有发达的通气组织，但苦瓜没有。 3 结论与讨论 3.1 淹水胁迫对丝瓜与苦瓜幼苗形态的影响 许多植物淹水后生长受到抑制，耐淹水植物受 到的生长抑制较小或不明显（Thomas et al.，2005； Ahsan et al.，2007；Linet al.，2013；Yin & Komatsu， 2015）。本试验中，丝瓜幼苗淹水胁迫12 d内株高、 叶片数及鲜质量与对照差异不显著，淹水胁迫16 d 才显著低于对照，但苦瓜幼苗淹水胁迫4 d后株高、 叶片数及鲜质量均显著低于对照，且随淹水时间的 延长抑制程度逐渐加重，这与前人的研究结果一致 （朱进，2014；朱进和赵莉莉，2016），说明丝瓜比 苦瓜耐淹，淹水后丝瓜形成的不定根比苦瓜粗而密 集。丝瓜幼苗淹水胁迫8 d后茎粗显著高于对照， 但苦瓜幼苗茎粗则与对照无显著性差异，可能是由 于丝瓜幼苗淹水后茎部形成通气组织所致。 3.2 淹水胁迫对丝瓜与苦瓜幼苗不定根解剖结构 的影响 不定根形成发达的通气组织是耐淹植物适应 淹水环境的重要原因之一（Vartapetian & Jackson， 1997；潘澜 等，2011）。据报道，丝瓜幼苗淹水后 不定根皮层细胞拉伸变长，产生发达的通气组织 （Shimamura et al.，2007），本试验中，淹水后丝瓜 不定根中既出现裂生性气腔，又出现皮层细胞拉伸 变长产生的气腔，并从根尖到基部方向细胞拉伸 程度越来越大，且由此产生的气腔逐渐占主导地 位。这些气腔形成丝瓜幼苗根系有氧呼吸的重要结 构，既可以运输氧气，满足丝瓜幼苗根系生理活动 对氧气的需求，还可以把根系组织中积累的乙醇、 二氧化碳、甲烷等挥发性化合物从根部向上运输 （Vartapetian & Jackson，1997）。本试验还发现， 丝瓜幼苗不定根漂浮于水面，且表皮有大量裂口， 这些裂口形成通气组织与外界空气进行气体交换的 快捷通道，进一步方便了丝瓜幼苗根系的氧气获取 及有害气体的排放。而苦瓜幼苗不定根最终未能形 成发达的通气组织，不具备较强的氧气获取及有害 气体释放能力，因此丝瓜幼苗不定根内发达的通气 组织是丝瓜幼苗比苦瓜幼苗耐淹的主要原因之一。 3.3 淹水胁迫对丝瓜与苦瓜幼苗不定根屏障结构 的影响 除通气组织外，不定根质外体屏障结构也具有 甲苯胺蓝染色 硫氢酸黄连素- 苯胺兰对染 苏丹7B染色 图3 丝瓜与苦瓜幼苗距根尖60 mm处不定根显微结构 （标尺= 50 m） AC为淹水丝瓜幼苗不定根横截面；DF为不淹水丝瓜（CK） 幼苗不定根横截面；GI为淹水苦瓜幼苗不定根横截面；JL为 不淹水苦瓜（CK）幼苗不定根横截面。 甲苯胺蓝染色 硫氢酸黄连素- 苯胺兰对染 苏丹7B染色 图2 苦瓜幼苗距根尖40 mm处不定根显微结构 （标尺= 50 m） AC为淹水苦瓜幼苗不定根横截面；DF为不淹水苦瓜（CK） 幼苗不定根横截面。 40 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 40 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 保护植物生理功能的作用，保证植物内部各种生理 代谢过程在稳定的环境中进行（Armstrong et al.， 2000； Soukup et al.，2007）。本试验中：与对照相比， 淹水后丝瓜与苦瓜幼苗不定根内的屏障结构均提前 出现。这些屏障结构能有效阻碍进入中柱的氧气、 离子、水等回流到皮层，为生命活动提供更多的氧 气和离子（吴小琴 等，2002；杨朝东 等，2013） 。 不同之处在于，丝瓜不定根在距根尖20 mm处就出 现了具有明显凯氏带和栓质化的内皮层，而苦瓜在 距根尖40 mm处才出现具有微弱凯氏带和栓质化 的内皮层。丝瓜幼苗不定根在距根尖2040 mm处 拥有明显的内侧屏障结构，可以保证丝瓜不定根幼 嫩部位（距根尖2040 mm处）中柱内的氧气、离 子等不扩散出去，而苦瓜不定根同部位不具备此结 构。说明丝瓜不定根距根尖2040 mm处的内侧屏 障结构是丝瓜比苦瓜耐淹的主要原因之一。 3.4 小结 淹水胁迫下丝瓜与苦瓜幼苗的株高、叶片数、 鲜质量等形态指标说明了丝瓜幼苗比苦瓜幼苗耐淹 水的能力强。丝瓜幼苗不定根内发达的通气组织与 距根尖2040 mm处屏障结构是丝瓜比苦瓜耐淹的 两个主要原因。 参考文献 胡露洁，杨朝东，袁龙义，刘志雄，邓楚洪，谭文胜，张霞.2016. 茶树品种利川红不定根的解剖和屏障结构时空发育特征研 究.湖北农业科学，55（14）：3662-3665. 潘澜，薛晔，薛立.2011.植物淹水胁迫形态学研究进展.中国农 学通报，27（7）：11-15. 吴小琴，朱锦懋，王钦丽，胡玉熹，林金星.2002.植物凯氏带的 研究进展.植物学报，19（3）：302-309. 杨朝东，张霞，刘国锋，张俊卫，包满珠，周志翔.2013.植物根 中质外体屏障结构和生理功能研究进展.植物研究，33（1） ： 114-119. 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Effect of Waterlogging Stress on Morphology and Adventitious Roots Anatomical Structure in Luffa and Balsam Pear Seedlings YU Bin 1 ，ZHU Jin 1* ，ZHOU Guo-lin 2 ，PENG Yu-quan 1 （ 1 College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China； 2 Vegetable Institute， Wuhan Academy of Agricultural Science & Technology，Wuhan 430065，Hubei，China） Abstract：Taking Jingzhoubendisigua and Xiangshuai No.5 as experimental material，this paper studied the effect of waterlogging stress on the morphology of luffa and balsam pear seedlings，adventitious root anatomical structure and barrier structure. The results showed that the plant height，number of leaves and fresh weight of luffa seedling were not significantly different with that of the contrast under waterlogging stress for 12 days. Only after 16 days，those figures were remarkably lower than that of the contrast. But the plant height，number of leaves and fresh weight of balsam pear seedling were significantly lower than that of the contrast under waterlogging stress for 4 days. The diameter of flooding stem（cotyledons below 1 cm）of luffa seedlings was significantly thicker than that of the contrast after under waterlogging stress for 8 days. While，there was no significant differences between balsam pear seedlings and the contrast. After under waterlogging stress for 16 days，there were well developed aerenchyma in adventitious roots of luffa seedlings，but balsam pear seedlings had not formed aerenchyma yet. After flooding，the endodermis（at 20 mm）of luffa seedlings adventitious roots appeared inner barrier structure， while that of balsam pear seedlings appeared higher at 40 mm. This indicated that the main reason for luffa seedlings more tolerant to waterlogging than balsam pear seedlings was the developed aerenchyma and the inner barrier structure at 20-40 mm in adventitious roots of luffa seedlings. Key words：Waterlogging stress；Luffa；Balsam pear；Adventitious root；Aerenchyma；Barrier structure 合肥工业大学食品科学与工程学院刘永胜教授课题组，与美国爱达荷大学等单位合作，首次对番茄SINA（seven in absentia）蛋白家族在植物抗病与发育中的调控功能进行了深入研究，并发现番茄SINA蛋白家族基因在其抗病及发育过程中 发挥着重要调控作用。研究成果日前在线发表在国际著名学术期刊植物·细胞与环境上。 具有RING结构域的SINA蛋白广泛存在于动植物体内。科研人员研究发现，番茄中SINA蛋白家族中的6个成员 SINA1/2/3/4/5/6均参与抗病及发育调控。体外泛素化分析结果表明，番茄SINA家族中6个基因的编码产物均具有泛素连接 酶活性，并具有同源、异源二聚化作用。这种泛素化连接酶活性使SINA蛋白可以通过降解相应靶标蛋白，调控靶标蛋白的 丰度，对番茄的生命活动进行调控。当植物受到病原菌侵害时，会诱发超敏反应导致感染部位细胞死亡，抑制病原菌的进一 步扩散。番茄SINA1/2/3/5/6对这种超敏反应具有负调控作用抑制细胞死亡，而其家族成员SINA4则具有诱导超敏反应的正 调控作用促进细胞死亡。 （科技日报） · 信息 · SINA 蛋白掌控番茄“生老病死” 42 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 42 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES