植物根际促生菌普城沙雷菌A21-4对黄瓜生长及土壤微生态的影响.pdf

植物根际促生菌普城沙雷菌 A21-4 对黄瓜 生长及土壤微生态的影响 丁方丽 1李 嫚 2刘东平 1张忠良 1孙治强 2朴凤植 2*申顺善 1* （ 1 河南农业大学植物保护学院，河南郑州 450002； 2 河南农业大学园艺学院，河南郑州 450002） 摘 要为探讨植物根际促生菌普城沙雷菌A21-4在黄瓜上的应用效果，将A21-4菌悬液灌注到黄瓜根际土壤，调查其对 黄瓜生长发育和根际土壤微生态的影响。结果表明，根部灌注A21-4能显著促进苗期和田间生育期黄瓜生长发育，并显著 提高根系活力、产量和品质，黄瓜产量比对照增加32.22，且黄瓜果实中蛋白质、可溶性糖和VC含量均比对照显著增加； 同时，A21-4对黄瓜根际土壤具有明显的调节作用，显著提高了黄瓜根际土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性，还 提高了黄瓜根际土壤细菌和放线菌的数量及黄瓜根际土壤速效氮、磷、钾的含量。 关键词植物根际促生菌（PGPR）；普城沙雷菌A21-4；黄瓜；根区灌注；生长；土壤微生态 丽 等，2015） 。由于PGPR具有促进植物生长、防 治植物病害和改善植物根际土壤微生态环境的优 良特性，因此，很多学者都积极投入到PGPR的开 发、应用研究中。邱勤等（2011）研究指出，将 PGPR菌剂施于土壤后，能显著促进苜蓿的生长， 同时增加土壤中细菌、真菌、放线菌等微生物的 数量，进而提高土壤养分。普城沙雷菌（Serratia plymuthica）A21-4是从洋葱根际土壤中分离出的 辣椒疫病生防菌，能有效定殖在辣椒根系及根际土 壤，抑制辣椒疫病的发生（Shen et al.，2005），同时， 能显著促进辣椒生长，改善辣椒根际土壤微生态环 境（吕雅悠 等，2016）。在前期A21-4对辣椒的促 生作用研究的基础上，本试验探究了A21-4对黄瓜 生长及根际土壤微生态环境的影响，以期为A21-4 在黄瓜实际生产中的应用提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料 A21-4的利福平标记菌株（100 μLmL -1 ） 由河南农业大学植物病害生物防治研究室在-80 ℃ 超低温冰箱保存备用；黄瓜品种为寒育6号（河南 豫艺种业科技发展有限公司选育） ；供试培养基为 TSA培养基（Tryptic Soy Broth Difco. 30 g，琼脂 18 g，蒸馏水1 000 mL）、AIA培养基（Actinomycete 丁方丽，女，硕士研究生，主要从事植物病害生物防治研究，E-mail *通讯作者（Corresponding authors） 申顺善，女，教授，硕士生导师， 主要从事植物病害生物防治研究，E-；朴凤 植，男，教授，硕士生导师，主要从事设施蔬菜栽培与生理学研究， E- 收稿日期2017-12-04；接受日期2018-02-05 基金项目国家重点研发计划项目（2016YFD0201008），国家农业产业 技术体系建设专项（CARS-25-C-06） 植物根际促生细菌（plant growth promoting rhizobacteria，简称PGPR）是指自由存在于植物根 际范围中的一类可促进植物生长、防治病害、增加 产量的细菌的统称（Kloepper et al.，1980）。PGPR 菌株可通过溶磷、解钾、固氮、产生植物激素等作 用，直接促进植物生长，提高产量；还可以通过产 生嗜铁素和抗生素等抑制病原物的生存与繁殖，进 而减轻作物病害，改善植物根际土壤微生态环境， 间接促进植物生长（Jung et al.，2007；李冰 等， 2015） 。如从辣椒根际分离得到的具有产生IAA 能力的枯草芽孢杆菌NJAU-G10能显著促进辣椒 幼苗的生长和根系发育（张杨 等，2015） ；枯草芽 孢杆菌QM3能显著增加番茄植株叶片数，促进番 茄株高及根系发育，且有效防治番茄早疫病（胡青 平 等，2011） ；在大豆根际同时接种慢生大豆根瘤 菌和胶质类芽孢杆菌后，土壤酶活性显著提高（刘 36 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 36 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2018（5）36 - 41 Isolation Agar Difco. 22 g，蒸馏水1 000 mL）和PDA 培养基（Potato Dextrose Broth Difco. 24 g，琼脂18 g， 蒸馏水1 000 mL）。 1.2 试验方法 本试验于2017年1～6月在河南省郑州市毛庄 绿园蔬菜基地进行。1月17日在日光温室穴盘播 种育苗，2月17日移栽到大棚，施肥按照蔬菜基 地常规管理进行，6月15日拉秧结束。 1.2.1 A21-4菌悬液的配制及处理 将A21-4在 TSA培养基上培养48 h后，用0.1 molL -1MgSO 4 无菌溶液配制成10 8 cfumL -1 的A21-4菌悬液。黄 瓜育苗期和田间生育期分别用A21-4菌悬液处理， 在育苗期，第1片真叶展开时，用A21-4菌悬液 进行灌根处理（50 mL株 -1 ） ；移栽10 d后再用 A21-4菌悬液进行灌根处理（200 mL株 -1 ）， 以 清水处理为对照，每个处理设3次重复，每个重复 150株（6行重复 -1 ，25 株行 -1 ）。 1.2.2 黄瓜生育指标和生理指标的测定 2月17 日，即黄瓜播种后30 d，每个重复选9株，每个处 理3次重复，测定黄瓜苗期株高、茎粗、地上部鲜 质量、根鲜质量和第3片真叶的叶绿素含量；3月 19日，即移栽后30 d，每个重复取5株，每个处 理3次重复，测定黄瓜开花期株高、茎粗、叶片数、 叶面积和开花数；在黄瓜苗期（2月17日） 、开花 期（3月19日） 、初果期（4月7日） 、盛果期（5 月2日）和采收后期（6月7日）分别测定根系活 力。叶绿素含量的测定采用分光光度法，根系活力 的测定采用氯化三苯基四氮唑法（高俊凤，2006）。 1.2.3 黄瓜产量和品质相关指标的测定 黄瓜采收 期，每个重复选取30株（6行重复 -1 ，5 株行 -1 ）， 每个处理3次重复，采集黄瓜果实，采用称重法测 定单株黄瓜果实质量，直至结果期完结后，计算单 株产量和每667 m 2 产量。黄瓜初果期、盛果期和 采收后期分别测定品质相关指标，VC含量采用2，6- 二氯酚靛酚滴定法测定，蛋白质含量采用考马斯亮 蓝G250法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测 定（苍晶和赵会杰，2013）。 1.2.4 黄瓜根际土壤酶活性的测定 在黄瓜开花 期、初果期、盛果期和采收后期分别测定根际土壤 脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性。黄瓜根 际土壤样品的采集轻轻拨开黄瓜表层土壤，收集 黄瓜根际土壤，过60目筛，每处理3次重复。脲 酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定，磷酸酶 活性采用磷酸苯二钠比色法测定，过氧化氢酶活性 采用高锰酸钾滴定法测定，蔗糖酶活性采用3，5- 二硝基水杨酸比色法测定（关荫松，1986）。 1.2.5 黄瓜根际土壤微生物数量的测定 在黄瓜开 花期、初果期、盛果期和采收后期分别测定黄瓜根 际土壤细菌、真菌和放线菌的数量。土壤样品的采 集方法同1.2.4，根际土壤微生物的测定采用稀释 平板涂布法。称取1 g土样，倒入装有100 mL无菌 水的三角瓶中，充分振荡，然后用无菌水进行梯度 稀释，配制成一系列浓度梯度的稀释液，将0.1 mL 的稀释液均匀涂布在含PCNB的TSA平板上，置于 28 ℃恒温箱中培养3 d后调查细菌数量；将0.1 mL 的稀释液均匀涂布在含乳酸的PDA平板上，置于 26 ℃恒温箱中培养5 d后调查真菌数量；将0.1 mL 的稀释液均匀涂布在含乳酸的AIA平板上，置于 28 ℃恒温箱中培养7 d后调查放线菌数量。调查细 菌和真菌采用新鲜土样，调查放线菌采用自然风干 的土样。 1.2.6 黄瓜根际土壤速效氮、磷、钾的测定 在黄 瓜开花期、初果期、盛果期和采收后期分别测定黄 瓜根际土壤速效氮、磷和钾的含量。土壤样品的采 集方法同1.2.4，速效氮含量的测定采用碱解扩散 法，速效磷含量的测定采用碳酸氢钠法，速效钾含 量的测定采用乙酸铵浸提，火焰光度法（鲍士旦， 1999）。 1.3 数据处理与分析 采用Excel 2003和SPSS 13.0软件进行数据分 析，采用Duncan氏新复极差法（SSR法）进行显 著性检验。 2 结果与分析 2.1 A21-4对黄瓜生育指标和生理指标的影响 A21-4处理能显著促进苗期和田间生育期黄 瓜生长发育。在苗期，株高、茎粗、地上部鲜质 量和根鲜质量分别比对照增加48.17、3.62、 111.25和53.03，叶绿素含量比对照增加 27.84（表1） ；在开花期，黄瓜株高、茎粗、叶 片数、叶面积和开花数分别比对照增加27.57、 13.63、22.35、36.64和23.42（表2）。同时， 37 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 37 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES A21-4处理显著提高了黄瓜各生育期的根系活力， 在苗期、开花期、初果期、盛果期和采收后期，分 别比对照提高70.83、40.50、73.58、112.61 和50.00（表3）。 2.2 A21-4对黄瓜产量和果实品质相关指标的影响 A21-4显著提高了黄瓜产量，每667 m 2 产量 达到2 512.74 kg，比对照增产32.22（表4）。 同时，A21-4显著增加了黄瓜果实的蛋白质、可 123.44、11.76和59.06（表5）。 2.3 A21-4对黄瓜根际土壤酶活性的影响 A21-4显著提高了黄瓜根际土壤酶活性。 在黄瓜开花期、初果期、盛果期和采收后期， A21-4处理的黄瓜根际土壤脲酶活性分别比对照提 高15.05、20.05、14.37和29.29，磷酸酶活 性分别比对照提高36.28、57.77、146.02和 115.74，蔗糖酶活性分别比对照提高10.26、 25.69、208.33和55.56，过氧化氢酶活性分别 比对照提高70.00、 62.50、 14.77和20.97 （图1）。 2.4 A21-4对黄瓜根际土壤微生物数量的影响 A21-4能显著增加黄瓜根际土壤细菌（采收 后期除外）和放线菌的数量，显著减少真菌的数 量。在黄瓜开花期、初果期、盛果期和采收后期， A21-4处理的黄瓜根际土壤细菌的数量分别比对 照增加25.75、26.19、18.31和10.49，放 线菌的数量分别比对照增加63.00、64.86、 11.66和106.75，而真菌的数量分别比对照减少 36.40、36.81、26.55和45.81（表6） 。 2.5 A21-4对黄瓜根际土壤速效氮、磷、钾含量 的影响 A21-4显著增加了黄瓜根际土壤速效氮（开 花期除外） 、磷和钾的含量（图2） 。在黄瓜开花 期、初果期、盛果期和采收后期，A21-4处理的 表 1 A21-4对黄瓜苗期生育指标和叶绿素含量的影响 处理 株高/cm 茎粗/mm 地上部鲜质量/g 根鲜质量/g 叶绿素含量/mgg -1 A21-4 15.410.57 a 5.720.02 a 6.950.02 a 1.010.00 a 3.490.04 a 清水（CK） 10.400.06 b 5.520.02 b 3.290.04 b 0.660.01 b 2.730.01 b 注表中同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05），下表同。 表 2 A21-4对黄瓜开花期生育指标的影响 处理 株高/cm 茎粗/mm 叶片数 叶面积/cm 2 株 -1 开花数 A21-4 107.440.58 a 8.920.13 a 11.550.29 a 4 086.22143.26 a 4.110.29 a 清水（CK） 84.220.98 b 7.850.33 b 9.440.11 b 2 990.57111.85 b 3.330.00 b 表 3 A21-4对黄瓜根系活力的影响 处理 根系活力/mgg -1 h -1 苗期 开花期 初果期 盛果期 采收后期 A21-4 0.2870.001 a 0.2810.001 a 0.3350.113 a 0.2360.001 a 0.0930.001 a 清水（CK） 0.1680.001 b 0.2000.002 b 0.1930.068 b 0.1110.002 b 0.0620.001 b 表 4 A21-4对黄瓜产量的影响 处理 单株产量/kg 每667 m 2 产量/kg 增产率/ A21-4 0.970.03 a 2 512.7468.12 a 32.22 清水（CK） 0.730.01 b 1 900.4810.05 b 溶性糖和VC含量，在黄瓜初果期、盛果期和采 收后期，蛋白质含量分别比对照增加150.51、 17.51和25.65，可溶性糖含量分别比对照增加 1.07、3.51和13.75，VC含量分别比对照增加 表 5 A21-4对黄瓜果实品质相关指标的影响 生育时期 处理 蛋白质/μgg -1 可溶性糖/ VC/mgkg -1 初果期 A21-4 6.9090.043 a 0.7570.001 a 52.244.30 a 清水（CK） 2.7580.043 b 0.7490.001 b 23.380.66 b 盛果期 A21-4 39.1610.188 a 1.6820.004 a 94.532.49 a 清水（CK） 33.3250.284 b 1.6250.002 b 84.582.49 b 采收后期 A21-4 17.1550.377 a 0.6120.001 a 24.131.08 a 清水（CK） 13.6530.354 b 0.5380.001 b 15.172.47 b 表 5 A21-4对黄瓜果实品质相关指标的影响 生育时期处理 蛋白质/μgg -1 可溶性糖/ VC/mgkg -1 初果期 A21-4 6.9090.043 a0.7570.001 a52.244.30 a 对照（CK）2.7580.043 b0.7490.001 b23.380.66 b 盛果期 A21-4 39.1610.188 a1.6820.004 a94.532.49 a 对照（CK）33.3250.284 b1.6250.002 b84.582.49 b 采收后期A21-4 17.1550.377 a0.6120.001 a24.131.08 a 对照（CK）13.6530.354 b0.5380.001 b15.172.47 b 38 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 38 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 黄瓜根际土壤速效氮含量分别比对照增加1.47、 8.86、61.12和22.59，速效磷含量分别比对 照增加35.16、26.94、6.98和10.02，速效 钾含量分别比对照增加27.84、9.66、13.71 图 1 A21-4对黄瓜根际土壤酶活性的影响 图柱上不同小写字母表示与对照差异显著（P＜0.05），下图同。 图 2 A21-4对黄瓜根际土壤速效氮、磷、钾含量的影响 表 6 A21-4对黄瓜根际土壤微生物的影响 微生物种类 处理 开花期 初果期 盛果期 采收后期 细菌/10 7cfug -1 A21-4 7.130.07 a 9.300.21 a 5.170.03 a 4.530.23 a 清水（CK） 5.670.17 b 7.370.19 b 4.370.09 b 4.100.06 a 放线菌/10 6cfug -1 A21-4 3.700.15 a 5.770.15 a 3.830.09 a 4.900.06 a 清水（CK） 2.270.15 b 3.500.25 b 3.430.15 b 2.370.03 b 真菌/10 5cfug -1 A21-4 9.330.67 b 4.000.58 b 1.300.33 b 1.230.12 b 清水（CK） 14.670.88 a 6.330.33 a 1.770.33 a 2.270.88 a 4.8 3.6 2.4 1.2 0 脲酶活性／mgmL -1 g -1 10.0 7.5 5.0 2.5 0 磷酸酶活性／mgmL -1 g -1 2.0 1.5 1.0 0.5 0 蔗糖酶活性／mgmL -1 g -1 生育时期 开花期 初果期 盛果期 采收后期 1.2 0.9 0.6 0.3 0 过氧化氢酶活性／mgmL -1 g -1 生育时期 开花期 初果期 盛果期 采收后期 b A21-4 清水（CK） a b a b a b a b a b a b a b a b a b b a a b b b b a a a a b a 240 180 120 60 0 速效氮／mgkg -1 生育时期 180 135 90 45 0 速效磷／mgkg -1 480 360 240 120 0 速效钾／mgkg -1 开花期 初果期 盛果期采收后期 开花期 初果期 盛果期采收后期 开花期 初果期 盛果期采收后期 A21-4 清水（CK） b a b b a a b b a a b a b a b a b a b a b a a a 39 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 39 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 和29.33。 3 结论与讨论 PGPR是定殖于植物根际环境中的一类能够促 进植物生长、提高作物产量和减轻植物病害等的有 益细菌。一般认为，PGPR菌株通过溶磷、固氮、 分泌生长激素等直接作用促进植物生长，也通过 抑制有害微生物而间接促进植物生长（田婧 等， 2016） 。李想等（2017）的研究表明，枯草芽孢杆 菌LX-4、地衣芽孢杆菌LX-5和解淀粉芽孢杆菌 LX-7不仅能通过产生生长素、细胞分裂素和赤霉 素等有效促进烟草的生长，还具有广谱抑菌效果。 环状芽孢杆菌XD-K-2能通过解钾作用显著促进 小白菜地上部生长，同时增加根际土壤中全钾含 量（陈易 等，2016） 。多黏类芽孢杆菌Cp-S316能 够通过产生肽类活性物质强烈抑制烟草赤星病菌菌 丝生长，进而促进烟草的健康生长（王智文 等， 2007） 。A21-4对辣椒具有促生长和增产效果，同 时能改善辣椒根际土壤微生态环境，并有效防治辣 椒疫病的发生（吕雅悠 等，2016） 。本试验结果表 明，A21-4对黄瓜生长同样具有显著的促进效果， 可以提高黄瓜品质、调节黄瓜根际土壤微生态环 境，是具有应用潜力的微生物资源。另外，之前的 室内试验结果表明，A21-4具有解磷和产生吲哚乙 酸的功能（张维娜，2013） ，能降低黄瓜根际土壤 疫霉菌和腐霉菌的密度，但A21-4发挥促生作用的 具体机制及其应用技术还需要进一步探讨。 植物根际土壤酶活性、土壤微生物、土壤理化 性质与寄主植物生长有密切关系。土壤酶活性反映 了土壤的健康状况，土壤过氧化氢酶能转化土壤中 有机质，土壤脲酶能促进氮素循环，土壤磷酸酶与 土壤有机磷的转化有关。土壤速效养分可直接被植 物吸收利用，与土壤酶活性密切相关（陈志芳 等， 2014） 。本试验中，A21-4显著提高了黄瓜根际土 壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性，进 而提高了辣椒根际土壤速效氮、磷和钾含量。另外， 土壤微生物也直接参与植物根际有机质的分解和养 分的转化，且和土壤酶活性密切相关。吴传万等 （2014）的研究结果表明，土壤磷酸酶活性与细菌 和放线菌数量具有显著正相关；脲酶、蔗糖酶和过 氧化氢酶活性与真菌数量极显著负相关，并与放线 菌数量极显著正相关。本试验结果表明，A21-4提 高了黄瓜根际土壤细菌和放线菌的数量，而减少了 真菌的数量，这与土壤酶活性和速效氮、磷、钾含 量的提高具有一定的正相关关系。A21-4对土壤酶 活性、土壤速效养分和土壤微生物的具体影响，及 其相关性有待进一步研究。 参考文献 鲍士旦．1999．土壤农化分析．北京中国农业出版社． 苍晶，赵会杰．2013．植物生理学实验教程．北京高等教育出 版社． 陈易，程永毅，郭涛，申鸿．2016．一株具紫色土亲和性解钾菌 的筛选及促生效应．西南大学学报自然科学版，38（5） 58-65． 陈志芳，刘金福，吴则焰．2014．不同海拔土壤理化性质与酶活性 研究．河北北方学院学报自然科学版，30（1）38-42． 高俊凤．2006．植物生理学实验指导．北京高等教育出版社． 关荫松．1986．土壤酶及其研究方法．北京中国农业出版社． 胡青平，徐建国，程丽萍，田呈瑞．2011．枯草芽胞杆菌QM3防 治番茄早疫病和促进幼苗生长的研究．植物保护，37（4） 95-100． 李冰，龚文秀，李清，孙乐妮，曹媛媛，唐欣昀．2015．植物根 际促生菌株对小麦根系发育的影响．安徽农业大学学报，42 （2）276-282． 李想，刘艳霞，夏范讲，蔡刘体，张恒，石俊雄．2017．烟草根际 促生菌（PGPR）的筛选、鉴定及促生机理研究．中国烟草学 报，23（3）111-118． 刘丽，马鸣超，姜昕，关大伟，杜秉海，曹凤明，李俊．2015．根 瘤菌与促生菌双接种对大豆生长和土壤酶活的影响．植物营 养与肥料学报，21（3）644-654． 吕雅悠，于迪，丁方丽，朴凤植，申顺善．2016．促植物生长根际 细菌A21-4对田间辣椒生长及根际土壤微生态环境的影响． 中国生物防治学报，32（1）86-92． 邱勤，张磊，韩光，石杰，胡正峰．2011．使用PGPR菌剂及苜蓿 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significantly increased．At the same time，A21-4 treatment could remarkably adjust cucumber rhizosphere soil，and significantly increase activities of urease，phosphatase，sucrase and catalase in cucumber rhizosphere soil．Besides，A21-4 treatment could increase the amount of bacteria and antinomycetes in cucumber rhizosphere soil，and the available contents of N，P and K there． Key wordsPGPR；Serratia plymuthica A21-4；Cucumber；Root irrigation；Growth；Soil Microecology 该品种生长势强，耐低温弱光性好。主蔓结瓜为主，雌花始于主蔓第4～5节左右，雌花节率高、连 续结瓜能力强，瓜条生长速度快，商品性突出，瓜条顺直，整齐度好，瓜长36 cm左右，瓜把短，单瓜质 量约220 g左右；瓜色深绿、光泽度好，刺瘤密，无棱，无黄色条纹，畸形瓜率低于10；瓜腔小，果肉 淡绿色，口感脆甜。早熟、丰产性好，不歇秧，产量稳定，每667 m 2 （1亩）产量可达20 000 kg以上。抗 枯萎病、病毒病，中抗霜霉病、白粉病和褐斑病。适宜我国北方地区日光温室各茬口栽培。 天津科润黄瓜研究所 地址天津市南开区白堤路 295号 邮编300192 传真022-23006667 销售热线022-23006666 23369517 推广热线022-23005566 23005585 封面说明 津优 336 41 新优品种 栽培管理 本期视点 产业市场 病虫防控 41 研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES