番茄353份种质资源表型性状遗传多样性分析.pdf

园艺学报， 2018， 45 (3)： 561 570. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0274； http： /www. ahs. ac. cn 561 收稿日期 ： 2017 12 29； 修回日期 ： 2018 02 26 基金项目 ： 宁夏回族自治区农业育种专项项目（ NXNYYZ20150303） ；宁夏园艺优势特色学科（ 2016）建设项目 * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： wangxiaomin_1981163.com； jslinxcn163.com） 番茄 353 份种质资源表型性状遗传多样性分析 芮文婧1，王晓敏1,2,3,*，张倩男1，胡学义3，胡新华4，付金军4，高艳明1,2,3，李建设1,2,3,*（1宁夏大学农学院，银川 750021；2宁夏设施园艺（宁夏大学）技术创新中心，银川 750021；3宁夏现代设施园艺工程技术研究中心，银川 750021；4宁夏巨丰种苗有限责任公司，银川 750021） 摘 要： 对番茄 353 份种质资源的 13 个质量性状和 16 个数量性状进行变异水平评价、相关性分析及主成分分析。结果表明：供试材料的表型性状具有丰富的遗传多样性，在质量性状中 Shannon-Wiener多样性指数最高的是生长势（ 1.50）；数量性状中最高的是叶片长（ 2.07）和叶片宽（ 2.07），变异系数最大的是裂果率（ 73.08%）；各性状间存在复杂的相互关系；前 9 个主成分的累计贡献率为 64.83%，包含了全部指标的大部分信息。基于表型性状，采用系统聚类组间聚合的方法在遗传距离为 17.5 处将供试的 353 份资源划分为 6 个组群，第 5 组群包含 138 份资源，主要特点为果实圆形，生长习性为有限生长；第 6 组群包含 203 份资源，主要特点为单果质量小，生长习性为无限生长。 关键词： 番茄；种质资源；遗传多样性；表型性状 中图分类号： S 641.2 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2018） 03-0561-10 Genetic Diversity Analysis of 353 Tomato Germplasm Resources by Phenotypic Traits RUI Wenjing1， WANG Xiaomin1,2.3.*， ZHANG Qiannan1， HU Xueyi3， HU Xinhua4， FU Jinjun4， GAO Yanming1,2,3， and LI Jianshe1,2,3,*（1School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China；2Ningxia Facility Horticulture（ Ningxia University）Technology Innovation Center， Yinchuan 750021， China；3Ningxia Modern Facility Horticulture Engineering Technology Research Center， Yinchuan 750021， China；4Ningxia Jufeng Seedlings Limited Liability Company， Yinchuan 750021，China） Abstract： Variation evaluation， genetic correlation analysis and principal component analysis were carried out by 13 qualitative and 16 quantitative traits to study the genetic diversity of 353 tomato germplasm resources. The results showed that the genetic diversity of phenotypic traits was rich in these tomato germplasms. In qualitative traits， the highest Shannon-Wiener diversity index was growth vigor （ 1.50） . In quantitative traits， the highest genetic diversity indexes were leaf length（ 2.07） and leaf width （ 2.07） ， and the highest coefficient variation（ CV） was the fruit cracking rate（ 73.08%） . There was a complex relationship among these traits. The cumulative contribution rate of the first 9 principal components was 64.83%， which contains most information of all indicators. The 353 tomato resources were divided into 6 groups at the genetic distance of 17.5 by means of systematic clustering and inter Rui Wenjing， Wang Xiaomin， Zhang Qiannan， Hu Xueyi， Hu Xinghua， Fu Jinjun， Gao Yanming， Li Jianshe. Genetic diversity analysis of 353 tomato germplasm resources by phenotypic traits. 562 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (3)： 561 570. group aggregation. The group V contained 138 resources mainly characterized by round fruit shape and limited growth habit. Group VI contained 203 resources mainly characterized by small single fruit weight and unlimited growth habit. Keywords： tomato； germplasm resource； genetic diversity； phenotypic trait 番茄（ Solanum lycopersicum）是严格的自花授粉植物。经过长期的驯化和选育，番茄的遗传背景逐渐变窄，因此通过广泛地收集来丰富番茄的种质资源对其育种极为重要。 植物表型的变化反映了基因型对环境变化的适应，植物表型在长期的压力选择中发生不可逆的变化，经稳定遗传后产生新的基因型。因此，表型变异往往在适应和进化上有重要意义（ Pigliucci et al.， 2006） 。 为了提高番茄育种的选择效率，有必要对其不同表型性状间的相互关系及其遗传多样性进行分析。目前有关番茄种质资源多样性的研究报道较多。孙亚东等（ 2009）对 50 份来自不同国家和地区的番茄育种材料进行了鉴定分析，结果表明： 22 个性状的变异系数在 12.06% 62.26%之间，通过聚类分析将其划分为 4 大类群，并发现 4 个材料性状表现突出，具有一定的利用价值。金凤媚等（ 2004）通过测定加工番茄品质性状的遗传多样性，将其分成 4 大类群，将果实硬度大、含水量低、软化速度慢、可溶性固形物含量高、果形长圆的聚为一类。王日升等（ 2005）选用 11 个形态性状测定了 11 个番茄品种的遗传多样性， 认为可根据果肉颜色及其果实大小将供试材料分组。 Rao等 （ 2012）结合表型性状和 SSR 标记对亚洲蔬菜研究发展中心（ AV R D C ， Asian Vegetable Research and Development Center）收集到的起源于 14 个国家的 190 份醋栗番茄进行了遗传多样性分析，明确了群体结构。 主成分分析和聚类分析是遗传多样性分析中普遍应用的方法之一（ Martynov & Dobrotvorskaya，2006； Masumbuko & Bryngelsson， 2006） ，目前在加工番茄（韩泽群和姜波， 2014） 、华南型黄瓜（史建磊 等， 2016） 、梨（张莹 等， 2016） 、普通菜豆（王兰芬 等， 2016） 、陆地棉（代攀虹 等， 2016） 、水稻（李振姣 等， 2016）和云南苦荞（李春花 等， 2016）等许多种作物中均有应用。韩泽群和姜波（ 2014）利用主成分分析和聚类分析对新疆地区加工番茄的主要农艺性状进行了综合分析。杨生保等（ 2015）对番茄 ILs 果实性状进行主成分分析和聚类分析，发现 7 个果实性状可简化为 3 个主成分，利用类平均法的欧氏距离可将其分为 3 大类群。 本研究中主要针对收集到的 353 份番茄种质表型多样性进行研究，利用主成分分析和聚类分析方法从形态学水平上研究其遗传多样性，明确番茄表型变异的丰富程度及不同种质间的遗传关系，确定其相对合理的评价指标，为番茄种质资源研究和育种提供参考和依据。 1 材料与方法 1.1 试验设计 试验材料为宁夏大学农学院园林系蔬菜课题组和宁夏巨丰种苗有限责任公司所收集的 353 份番茄种质资源材料，其中来自中国的种质资源 205 份（广东 102 份，广西 58 份，贵州 3 份，海南 1份，湖南 39 份，江西 2 份）；来源于外国的 109 份（以色列 1 份，泰国 2 份，荷兰 106 份），另有来源地不详的 39 份。 芮文婧，王晓敏，张倩男，胡学义，胡新华，付金军，高艳明，李建设 . 番茄 353 份种质资源表型性状遗传多样性分析 . 园艺学报， 2018， 45 (3)： 561 570. 563 2016 年 4 月 15 日育苗，基质为草炭和蛭石（ 2 1）及有机肥料。育苗初期 2 3 d 浇 1 次水，不施肥；两叶一心后每天浇 1 次水， 3 d 施 1 次氮钾肥； 5 6 片真叶时， 5 月 25 日选取大小一致的幼苗定植于宁夏大学试验农场番茄育种基地露地。土壤类型为壤土，肥力中等。 采用随机区组设计，半高垄双行栽培，垄高 20 cm，畦宽 70 cm，株距 40 cm，每份资源定植 40株，常规田间管理。 1.2 性状调查 表型性状的调查参照番茄种质资源描述规范和数据标准（李锡香和杜永臣， 2006）结合番茄生长的实际情况略作修改。 （ 1）首花序节位、叶片长、叶片宽、单花序果数、果柄长度和裂果率等 6 个数量性状，每个资源随机调查 10 株。 （ 2）果梗洼大小、果实纵径、果实横径、果形指数、单果质量、可溶性固形物含量（ TD-45 手持数显糖度计测定）、硬度（ GY-4 数字式果实硬度计测定）、果肉厚、心室数和单果种子数等 10个数量性状，每个资源随机抽样 5 株，总共采收 10 个达到商品成熟度的正常果实进行调查，记录各个指标并根据调查的数量对数量性状进行平均值处理。 （ 3）花柱长度、花梗离层、叶片类型、叶片形状、叶片颜色、叶片着生状态、生长习性、熟性、生长势、畸形果、成熟果色、果肩有无、果面棱沟等 13 个质量性状进行描述分级（表 1）。 1.3 数据标准化处理及统计分析 计算各质量性状类型分布频率以及遗传多样性指数和各数量性状的最小值、最大值、平均值、标准差、变异系数和多样性指数将所有材料的每个性状利用数据的平均值和标准差进行 10 个等级的划分，每 0.5 为一级， 为标准差，计算 Shannon-Wiener 多样性指数（ H）。利用 SPSS 20.0进行相关性分析和主成分分析，基于番茄 29 个表型性状，采用系统聚类组间聚合的方法对 353 份番茄种质资源进行聚类，采用平方欧式距离得到近似矩阵。 2 结果与分析 2.1 番茄种质资源表型性状的多样性分析 2.1.1 质量性状 番茄种质资源的质量性状分析统计（表 1）显示， 13 个质量性状在供试的 353 份种质资源中共检测到 40 个变异类型，平均每个性状的变异类型为 3.08 个，各个性状的变异类型频率分布不相同。 Shannon-Wiener 多样性指数（ H）变化范围为 0.06 1.50。 H超过 1.0 的是叶片颜色和生长势。 生长势的 H最高，达到 1.50，其中生长势极强这个性状的分布频率达到 30.59%； 叶片颜色以绿为主，其分布频率为 42.20%，仅有 13 份种质为黄绿色。 叶片类型 H最低，为 0.06，供试种质叶片类型大多数表现为普通叶，其分布频率高达 98.87%。 花柱长度的 H为 0.85，其中花柱短于雄蕊的为主要类型，分布频率为 58.36%。 花梗离层的 H为 0.30，主要为有离层，分布频率高达 91.21%。 叶片形状主要以羽状复叶为主，占供试材料的 83%。 叶片着生状态以下垂为主，占供试材料的 60.62%。 Rui Wenjing， Wang Xiaomin， Zhang Qiannan， Hu Xueyi， Hu Xinghua， Fu Jinjun， Gao Yanming， Li Jianshe. Genetic diversity analysis of 353 tomato germplasm resources by phenotypic traits. 564 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (3)： 561 570. 生长习性以无限生长为主，占供试材料的 60.34%。 熟性的 H为 0.78，主要以早熟类型为主，分布频率达到 68.83%。 畸形果的 H为 0.52， 78.19%的供试材料表现出无畸形果。 成熟果色的变异类型最为丰富，以红色为主，占总共调查种质材料的 77.62%。 果肩以无果肩为主，占 85.55%。 果面棱沟以轻为主，占 79.89%。 表 1 质量性状分类及资源分布 Table 1 Grades and distribution of quality traits 性状 Trait 遗传多样性指数 H 性状描述级别 Character description level 资源份数 Accession 分布频率 /% Distribution frequency 花柱长度 Style length 0.85 短于雌蕊 Shorter than stamen 206 58.36 近等长 Nearly the same level as stamen 125 35.41 长于雌蕊 Longer than stamen 22 6.23 花梗离层 Abscission layer 0.30 无 Abscission 30 8.78 有 Layer 323 91.21 叶片类型 Leaf type 0.06 普通叶 Common leaf 349 98.87 薯叶 Potato leaf type 4 1.13 复宽叶 Broad compound leaf 0 复细叶 Slender compound leaf 0 叶片形状 Leaf shape 0.46 羽状复叶 Prinnate compound leaf 293 83.00 二回羽状复叶 Bipinnate compound leaf 60 17.00 叶片颜色 Leaf color 1.19 黄绿 Yellowish green 13 3.68 浅绿 Light green 108 30.59 绿 Green 149 42.20 深绿 Dark green 83 23.51 叶片着生状态 Leaf state 0.85 直立 Erect 24 6.80 水平 Horizontal 115 32.58 下垂 Pendant 214 60.62 生长习性 Growth habit 0.67 无限生长 Indeterminate 213 60.34 有限生长 Determinate 140 39.66 熟性 Maturity 0.78 极早 Very early 1 0.28 早 Early 243 68.83 中 Intermediate 89 25.21 晚 Late 20 5.67 极晚 Very late 0 生长势 Growth potential 1.50 极弱 Very weak 22 6.23 弱 Weak 66 18.70 中 Intermediate 64 18.13 强 Strong 93 26.35 极强 Very strong 108 30.59 畸形果 Abnormal fruit 0.52 无 Absent 276 78.19 有 Present 77 21.81 成熟果色 Color of matured fruit 0.72 黄 Yellow 8 2.27 绿 Green 9 2.55 粉红 Pinkish red 58 16.43 红 Red 274 77.62 深红 Dark red 4 1.13 果肩有无 Fruit shoulder 0.41 无 Absent 302 85.55 有 Present 51 14.45 果面棱沟 Fruit surface furrow 0.63 无 None 53 15.01 轻 Tiny 282 79.89 中 Intermediate 16 4.53 重 Prominent 2 0.57 芮文婧，王晓敏，张倩男，胡学义，胡新华，付金军，高艳明，李建设 . 番茄 353 份种质资源表型性状遗传多样性分析 . 园艺学报， 2018， 45 (3)： 561 570. 565 2.1.2 数量性状 353 份番茄种质资源数量性状的变异系数在 11.87% 96.56%之间，遗传多样性指数（ H）在 0.68 2.07，多样性丰富（表 2）。 果实纵径，果实横径，果形指数，果梗洼大小都是番茄果实外观的主要指标，其中果梗洼大小的变异系数最大，为 36.63%。 在品质性状中，果实硬度、可溶性固形物和裂果率中，裂果率的变异系数最大，为 73.08%， H最小，为 0.68。 果实产量指标中，单花序果数和单果质量中单花序果数的变异系数最大，为 96.56%。 叶片长与叶片宽的 H最大均为 2.07；首花序节位的变异系数最小，为 11.87%；心室数和果肉厚的 H分别为 1.92 和 2.00。 由此可见，供试的 353 份种质材料具有丰富的遗传多样性，是重要的种质资源。 表 2 番茄种质资源数量性状遗传多样性分析 Table 2 Analysis of genetic diversity of quantitative traits of tomato germplasm 性状 Trait 最大值 Max 最小值 Min 标准差 SD 平均值 Mean 变异系数 /% CV 遗传多样性指数H' 首花序节位 The leaf node below the first inflorescence 11.00 5.00 0.89 7.46 11.87 2.02 果柄长度 /cm Pedicel length 4.26 0.52 0.63 1.49 42.57 1.57 果实纵径 /cm Longitudinal diameter of fruit 11.39 2.31 0.97 6.47 15.07 1.93 果实横径 /cm Transverse diameter of fruit 9.63 2.26 1.28 6.82 18.78 2.01 果形指数 Fruit shape index 2.59 0.69 0.25 0.98 24.92 1.50 果梗洼大小 /cm Size of cordy area around pedicel scar 1.73 0.16 0.31 0.83 36.63 2.05 果肉厚 /cm Flesh thickness 1.42 0.19 0.14 0.70 20.30 2.00 心室数 Number of locules 10.33 2.00 1.43 4.12 34.67 1.92 单果种子数 Seed number per fruit 241.67 12.00 35.94 106.30 33.81 2.05 单花序果数 Number of fruit per inflorescence 86.00 1.80 5.44 5.63 96.56 0.84 单果质量 /g Weight per fruit 414.08 7.02 75.85 180.38 42.05 2.05 可溶性固形物 /% Soluble solids content 8.22 2.00 0.76 3.64 20.80 1.95 果实硬度 /（ kg · cm-2） Hardness 8.90 1.20 0.84 2.79 30.14 1.82 叶片长 /cm Leaf length 55.80 22.40 5.19 38.77 13.38 2.07 叶片宽 /cm Leaf width 49.80 20.20 4.88 34.77 14.04 2.07 裂果率 /% Crack fruit rate 95.00 0 0.24 33.00 73.08 0.68 2.2 番茄种质资源数量性状相关性分析 性状的相关性可以通过一种性状的选择间接达到选择另一种性状的效果，从而可以提高选择效率，加快育种的进程（刘子记 等， 2016）。 对 16 个数量性状进行相关性分析。结果（表 3）表明，大部分为性状之间存在显著或极显著相关性，果柄长度与果实纵径和果形指数显著正相关，果实横径与果梗洼大小，心室数和单果质量显著正相关，果梗洼大小与心室数和单果质量显著正相关，果肉厚与果实硬度显著正相关，心室数与单果种子数和单果质量显著正相关，单花序果数与单果质量显著负相关，单果质量与叶片长显著正相关，果实硬度与裂果率显著负相关，叶片长与叶片宽显著正相关，叶片宽与裂果率显著负相关。 Rui Wenjing， Wang Xiaomin， Zhang Qiannan， Hu Xueyi， Hu Xinghua， Fu Jinjun， Gao Yanming， Li Jianshe. Genetic diversity analysis of 353 tomato germplasm resources by phenotypic traits. 566 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (3)： 561 570. 表 3 番茄 353 份种质的 16 个数量性状相关性分析 Table 3 Correlation analysis of 16 quantitative traits of 353 tomato germplasm accessions 性状 Trait 1 2 3 4 5 6 7 8 1 1 2 0.038 1 3 0.172*0.219*1 4 0.128* 0.790 0.411*1 5 0.011 0.225*0.377* 0.659*1 6 0.135* 0.051 0.339*0.603* 0.333*1 7 0.117*0.133*0.212*0.155* 0.051 0.016 1 8 0.185* 0.165*0.296*0.689* 0.413*0.518* 0.184*1 9 0.042 0.065 0.160*0.481* 0.359*0.302*0.000 0.464*10 0.032 0.060 0.434* 0.447*0.147* 0.292* 0.299* 0.273*11 0.190* 0.017 0.509*0.883* 0.445*0.546*0.046 0.693*12 0.022 0.165* 0.355* 0.320*0.127* 0.228* 0.264* 0.123*13 0.070 0.037 0.026 0.034 0.032 0.031 0.427* 0.111*14 0.001 0.035 0.063 0.192* 0.228* 0.110*0.252*0.012 15 0.004 0.049 0.029 0.137* 0.174* 0.119*0.234*0.004 16 0.023 0.023 0.118*0.043 0.049 0.122*0.212*0.209*性状 Trait 9 10 11 12 13 14 15 16 1 23 45 67 89 1 10 0.240*1 11 0.471* 0.350*1 12 0.220*0.284* 0.245*1 13 0.070 0.083 0.011 0.071 1 14 0.049 0.032 0.158* 0.007 0.097 1 15 0.018 0.057 0.125* 0.074 0.065 0.793*1 16 0.179* 0.092 0.096 0.022 0.140* 0.205* 0.194*1 注： *表示 0.05 显著水平， *表示 0.01 显著水平。 1：首花序节位； 2：果柄长度； 3：果实纵径； 4：果实横径； 5：果形指数； 6：果梗洼大小； 7：果肉厚； 8：心室数； 9：单果种子数； 10：单花序果数； 11：单果质量； 12：可溶性固形物； 13：果实硬度； 14：叶片长；15：叶片宽； 16：裂果率。 Note： * means significance at the level of 0.05. * means significance at the level of 0.01. 1： The leaf node below the first inflorescence； 2：Pedicel length； 3： Longitudinal diameter of fruit； 4： Transverse diameter of fruit； 5： Fruit shape index； 6： Size of cordy area around pedicel scar；7： Flesh thickness； 8： Number of locules； 9： Number of single fruit seeds； 10： Number of fruit per inflorescence； 11： Weight per fruit； 12：Soluble solids content； 13： Hardness； 14： Leaf length； 15： Leaf width； 16： Crack fruit rate. 2.3 番茄种质资源表型性状的主成分分析 通过对 353 份番茄种质资源 29 个表型性状进行主成分分析，能够更加清楚地显示各表型性状在番茄多样性构成中的作用，把多指标转换为少数几个综合指标。主成分的特征值和贡献率是选择主成分的依据，以特征值大于 1 为标准提取成分（魏仕伟 等， 2016）。前 9 个主成分的累计贡献率为 64.83%，包含了全部指标的大部分信息（表 4），表明这 9 个主成分能代表这 29 个性状所代表的遗传信息。 第 1 主成分特征值为 4.861，贡献率为 16.763%，主要是果实横径，心室数，单果质量，果梗洼大小和单果种子数等，其特征向量都在 0.60 以上，这类性状主要与番茄果实和种子有关。第 2 主成分的特征值为 3.701，贡献率为 12.763%，主要由叶片长，叶片宽，生长势，生长习性等决定，其特芮文婧，王晓敏，张倩男，胡学义，胡新华，付金军，高艳明，李建设 . 番茄 353 份种质资源表型性状遗传多样性分析 . 园艺学报， 2018， 45 (3)： 561 570. 567 征向量分别为 0.756， 0.636， 0.841， 0.794，这类性状主要与番茄叶和植株有关。第 3 主成分的特征值为 2.383，贡献率为 8.219%，主要是果实纵径，果肉厚，可溶性固形物，硬度，这些性状主要是番茄果实品质的主要指标。第 4 主成分中成熟果色和熟性具有较大正向特征向量，分别为 0.658和 0.600。第 5 主成分主要是叶片宽和果实青肩。根据贡献率特征值的大小从主成分中所选择的果实纵径，果实横径，单果质量，心室数，果梗洼大小，可溶性固形物，成熟果色，硬度，单果种子数，叶片长，叶片宽等性状是造成番茄种质资源表型差异的主要因素，可视为今后番茄创新育种中进行种质资源评价和亲本选择的主要形态指标。 表 4 番茄 353 份种质资源 29 个农艺性状的主成分分析 Table 4 Principal component analysis of 29 agronomic traits of 353 tomato germplasm accessions 性状 Trait 主成分 Principal component 1 2 3 4 5 6 7 8 9 首花序节位 First inflorescence 0.224 0.173 0.050 0.119 0.373 0.093 0.007 0.260 0.541果柄长度 Pedicel length 0.092 0.059 0.479 0.198 0.095 0.397 0.073 0.215 0.331果实纵径 Longitudinal diameter 0.492 0.357 0.550 0.116 0.152 0.078 0.242 0.273 0.059果实横径 Transverse diameter 0.981 0.164 0.009 0.098 0.068 0.157 0.028 0.075 0.072果形指数 Fruit shape index 0.524 0.435 0.351 0.012 0.208 0.237 0.213 0.336 0.113果梗洼大小 Size of pedicel scar 0.655 0.138 0.006 0.035 0.039 0.207 0.101 0.248 0.085果肉厚 Flesh thickness 0.117 0.355 0.665 0.078 0.233 0.051 0.056 0.068 0.194心室数 Number of locules 0.812 0.076 0.292 0.033 0.086 0.127 0.039 0.014 0.056单果种子数 Seed number per fruit 0.603 0.011 0.107 0.020 0.112 0.091 0.176 0.343 0.128单花序果数 Fruit per inflorescence 0.515 0.030 0.349 0.134 0.081 0.038 0.007 0.019 0.323单果质量 Weight per fruit 0.888 0.038 0.010 0.099 0.062 0.046 0.112 0.036 0.128可溶性固形物 Soluble solids content 0.346 0.086 0.499 0.157 0.026 0.150 0.173 0.237 0.053硬度 Hardness 0.013 0.309 0.437 0.544 0.274 0.051 0.129 0.025 0.033叶片长 Leaf length 0.113 0.756 0.090 0.189 0.355 0.053 0.073 0.272 0.085叶片宽 Leaf width 0.069 0.636 0.182 0.238 0.453 0.045 0.185 0.238 0.044裂果率 Crack fruit rate 0.108 0.347 0.108 0.157 0.317 0.128 0.253 0.185 0.381花柱比雄蕊长度 Style length than stamens 0.215 0.119 0.238 0.008 0.225 0.123 0.531 0.336 0.123花梗离层 Peduncle abscission layer 0.283 0.244 0.409 0.228 0.141 0.343 0.078 0.268 0.047成熟果色 Color of material fruit 0.198 0.180 0.170 0.658 0.131 0.217 0.069 0.021 0.096果面棱沟 Fruit s