菊花衰老过程中花色变红与色素成分变化分析.pdf

p园艺学报， 2018， 45 3 519– 529. Acta Horticulturae Sinica nbsp; doi 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0344； http //www. ahs. ac. cn nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 519 收稿日期 2017– 09– 01； 修回日期 2018– 03– 02 基金项目 江苏省农业科技自主创新资金项目[ CX（ 16） 1025]；江苏省农业三新工程项目[ SXGC（ 2016） 318]；中央高校基本业务费项目（ KYCYL201501， KYZ201507） nbsp;* 通信作者 nbsp;Author for correspondence（ E-mail ） nbsp;菊花衰老过程中花色变红与色素成分变化分析 nbsp;张杨青慧，王艺光，房伟民，管志勇，张 nbsp;飞，陈发棣*（南京农业大学园艺学院/农业部景观农业重点实验室，南京 210095） nbsp;摘 nbsp;要 为了探究菊花在衰老进程中花色变红的机制，以 317 个菊花品种为材料，对其花色的变化进行田间调查，将其划分为 7 大色系，结果表明有 202 个品种在衰老过程中会发生变红现象。选择不同色系 109 个变红明显的品种，以英国皇家园艺学会比色卡和色差仪测量 3 个时期的花色表型，并对其中有代表性的 5 个品种‘白皇后’ 、 ‘蒙白’ 、 ‘南农玉扣’ 、 ‘南农绿冻’和‘伊比斯阳光’进行相关生理指标的测定。结果表明在多数菊花的衰老过程中，花瓣表面明度 L*值降低，红度 a*值升高，颜色逐渐变红。 5 个品种花瓣中的类黄酮，尤其是花青素苷的含量呈现显著上升的趋势。此外，丙二醛含量也逐渐增加，而可溶性糖含量逐渐减少。综合各项指标，菊花花瓣衰老过程中花青素苷的积累是引起花瓣颜色变红的关键因子，推测是花青素代谢途径变化导致。 nbsp;关键词 菊花；衰老；变色；花青素苷 nbsp;中图分类号 S 682.11 nbsp; nbsp; nbsp; 文献标志码 A nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;文章编号 0513-353X（ 2018） 03-0519-11 Changes of Colors and Pigment Compositions During the Senescence Process of Chrysanthemum morifolium ZHANG Yangqinghui， WANG Yiguang， FANG Weimin， GUAN Zhiyong， ZHANG Fei， and CHEN Fadi*（ College of Horticulture， Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Landscape Agriculture， Ministry of Agriculture， Nanjing 210095， China） nbsp;Abstract The study aimed at exploring the mechanism of chrysanthemum floral coloration during the senescent process. 317 chrysanthemum cultivars including seven color groups from “ Chinese chrysanthemum germplasm resources preservation center” in Nanjing Agricultural University were used as the test materials for field investigation. As a result， there were 202 varieties with color change. 109 varieties with obvious color change in different color groups during three flowering stages were selected for phenotype measuration using Royal Horticultural Society Color Chart and colorimeter. Furthermore，the determination of physiological parameters of five representative varieties‘ White Queen’ ，‘ Monalisa’ ，‘ Nannong Yukou’ of white group，‘ Nannong Ldong’ of green group， and ‘ Ibis-sunny’ of yellow group were pered. It was showed that during the senescence of most chrysanthemum cultivars， the L*values of petal surface were decreased， the a*values were enhanced， e. g. the flower color gradually became more reddish than before. According to the determination of physiological parameters， the contents of flavonoids， nbsp;Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 520 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 3 519– 529. especially anthocyanin contents in petals of five varieties showed a significant increase. In addition， the contents of MDA also gradually increased， while the contents of soluble sugar reduced. As a conclusion，the accumulation of anthocyanins probably affected by the changes of metabolic pathway is the key factor caused petals turning red during the senescence of chrysanthemum. Keywords Chrysanthemum morifolium； senescence； color change； anthocynin 菊花（ Chrysanthemum morifolium）品种可根据花色表型划分为棕色、橙色、粉色、紫色、白色、黄色、黄绿色、红色和墨色等色系（洪艳 nbsp;等， 2012） 。白色系花瓣中仅含有黄酮与黄酮醇，红色系与紫色系中含有花青素苷、 黄酮、 黄酮醇等， 橙色系中含有类胡萝卜素、 黄酮与花青素苷 （白新祥 nbsp;等，2006） 。菊花花瓣中的花青素苷以矢车菊素苷为主（孙卫 nbsp;等， 2010； Chen et al.， 2012； Park et al.，2015） ，而类胡萝卜素主要是叶黄素及其衍生物（ Kishimoto et al.， 2004） 。花瓣颜色的呈现除了与色素类型与比例相关外，还受细胞 pH 值、可溶性糖、色素与金属离子结合程度、温度、光照等的影响（ Hong et al.， 2016； Verweij et al.， 2016） 。 nbsp;变色现象在植物的生长发育过程中十分普遍，夏橙（ Citrus sinensis）在成熟过程中果实会经历转黄期与返青期（孟祥春 nbsp;等， 2011） 。鸡爪槭（ Acer palmatum）的叶片在秋季会由绿转红（陈继卫 nbsp;等， 2010） 。蒂牡丹（ Tibouchina urvilleana）花瓣会随着生长从白色变为紫红色（ Pereira et al.， 2011） 。本研究中在观察菊花在田间的生长发育时发现，部分菊花品种花瓣在衰老过程中也会发生变化，颜色从白色转变为鲜红色。 nbsp;虽然关于菊花花色表型分类、色素类型、代谢机理等方面均有研究，但对于花色在菊花花瓣衰老过程中变化的研究还未有报道。研究菊花在衰老过程中变色机理，对于探索其花色调控机制有重要意义，可为今后菊花花色育种提供理论基础。 nbsp;1 nbsp;材料与方法 nbsp;1.1 nbsp;试验材料 nbsp;于 2016 年 11 月至 12 月，自南京农业大学“中国菊花种质资源保存中心”随机选取 317 个品种进行调查，每隔 5 d 观察花瓣颜色。 nbsp;分别于盛花期、衰老期Ⅰ（盛花期后 10 d）和衰老期Ⅱ（盛花期后 20 d）测定花色表型。 nbsp;从变色品种中选择表型差异显著的 5 个品种进行色素成分的测定，其中‘白皇后’ 、 ‘南农玉扣’和‘蒙白’为白色花， ‘南农绿冻’为绿色花， ‘伊比斯阳光’为黄色花。 nbsp;取样时去除花瓣基部，取花瓣前 2/3 部分。 1.2 nbsp;花色表型测定 nbsp;用英国皇家园艺学会标准比色卡（ Royal Horticultural Society Color Chart）对 317 个品种进行色系分类。 nbsp;参照李崇晖等（ 2013）的方法，用 CR-400 色差仪（日本柯尼卡）对头状花序舌状花上表皮进行测量，获得花色的明度 L*值，色相 a*和 b*值并计算彩度 C*值和色相角 h 值。 5 次生物学重复。 nbsp;张杨青慧，王艺光，房伟民，管志勇，张 nbsp; 飞，陈发棣 . 菊花衰老过程中花色变红与色素成分变化分析 . 园艺学报， 2018， 45 3 519– 529. nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 521 1.3 nbsp;色素成分定性分析 nbsp;参照白新祥等（ 2006）的方法。将样品用液氮研磨充分，取 0.3 g 加入 5 mL 盐酸 ︰ 甲醇（ 1︰ 99，体积比） 、 5 mL 丙酮 ︰ 石油醚（ 1︰ 1，体积比）和 5 mL 丙酮 ︰ 石油醚（ 9︰ 1，体积比） ， 4 ℃避光浸提 24 h。将提取液过滤定容至 10 mL，用紫外可见分光光度计分别在 230 700 nm、 400 500 nm和 400 700 nm 范围内扫描。 nbsp;1.4 nbsp;生理指标测定 nbsp;类黄酮相对含量测定采用 AlCl3显色法（ Qiu et al.， 2010） ，取磨碎的样品 0.2 g，加 3 mL 甲醇提取剂黑暗浸提 24 h， 用 0.22 mol 有机系滤膜过滤； 取 0.3 mL 提取液加入 4.7 mL 1 AlCl3 6H2O甲醇溶液平衡 10 min，测其 OD405 nm值。 nbsp;花青素苷相对含量测定参照 Chen 等（ 2012）的方法，取鲜样 0.3 g，加入 5 mL 甲醇 ︰ 水 ︰ 甲酸 ︰ 三氟乙酸（ 70︰ 27︰ 2︰ 1，体积比）提取剂于黑暗条件浸提 24 h，后用 0.22 mol 有机系滤膜过滤，测定其 OD340 nm值。 nbsp;‘南农绿冻’叶绿素含量测定参照李合生（ 2000）的方法，取鲜样 0.3 g，以 95乙醇为提取剂，黑暗浸提 24 h，在 663 和 645 nm 下测定吸光度，计算叶绿素 a、叶绿素 b 及总叶绿素含量。 nbsp;‘伊比斯阳光’类胡萝卜素含量变化参照陈建等（ 2009）的方法。取鲜样 0.2 g，以丙酮 ︰ 石油醚（ 1︰ 4，体积比）为提取剂， 4 ℃黑暗浸提 48 h，测定 OD450 nm值，计算类胡萝卜素的含量。 nbsp;可溶性糖含量测定选择蒽酮比色法（郭玉华 nbsp;等， 2011） ，在 630 nm 下测其吸光值，根据不同浓度蔗糖所作标准曲线，计算可溶性糖的含量。 nbsp;丙二醛（ MDA）含量测定取鲜样 0.5 g，用 5 mL 5的 TCA（三氯乙酸）提取，离心 20 min取 2 mL 上清液，加入等体积 0.67TBA（硫代巴比妥酸）溶液，沸水 30 min，冷却后离心 10 min。取上清液在 450、 532 和 600 nm 下测定其吸光值，计算 MDA 含量（ Kumar amp; Knowles， 1993） 。 nbsp;所有生理指标测定均设 3 次生物学重复，每个生物学重复均设 3 次技术重复。 nbsp;2 nbsp;结果与分析 nbsp;2.1 nbsp;不同色系菊花衰老过程中花色变红品种的比例 nbsp;根据比色卡颜色范围，将盛开期的 317 个品种划分为白色、粉色、红色、黄色、橙色、紫色和绿色， 7 大色系。将菊花舌状花颜色在比色卡范围 155A 155D 内的划分为白色系； 36A 38D、 55A 56D、 69A 69D 的为粉色系； 24A 30C 与 N163C 170D 的为橙色系； 1A 23D、 N57A N74D、70A N87D 和 134A 154D 的分别为黄色系、红色系、紫色系和绿色系。 nbsp;在 317 个菊花品种中有 202 个在衰老过程花瓣会变红，占全部品种的 63.72，说明该现象在菊花中普遍存在（图 1） 。 nbsp;白色系变色比例最高， 86 个品种中 77 个品种有变色现象，占 89.53；其次是绿色系与黄色系，变红比例为 82.35与 80.00；相比而言，红色系与紫色系变色比例较低， 11 个紫色系品种中仅1 个品种颜色变深，红色系变色比例略高于紫色系， 58 个红色品种中有 6 个品种颜色变深，仅占10.34（表 1） 。这些品种中，红色系变红比例低的原因可能是由于花瓣本身为红色，因此变色表现不明显。 nbsp;Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 522 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 3 519– 529. 图 1 nbsp;不同色系代表品种变色过程 nbsp;A白色系‘南农庐春’ ； B粉色系‘南农点樱’ ； C红色系‘南农彩点点’ ； D黄色系‘黑心黄’ ； nbsp;E橙色系‘橙安娜’ ； F绿色系‘ Feeling Green Dark’ 。 nbsp;Fig. 1 nbsp;The process of color change of representative cultivars in different color groups A ‘ Nannong Luchun’ of white group； B ‘ Nannong Dianying’ of pink group； C ‘ Nannong Caidiandian’ of red group； nbsp;D ‘ Vyking dark’ of yellow group； E ‘ Anastasia’ of orange group； F ‘ Feeling Green Dark’ of green group. 表 1 nbsp;菊花 7 个色系花瓣变色比例 nbsp;Table 1 nbsp;The proportions of Chrysanthemum morifolium petals with color change in 7 color groups 色系类别 nbsp;Color group 颜色描述 nbsp;Color description 统计品种数 nbsp;Statistical number 色系占比 / Color proportion 变红品种数 nbsp;Reddish number 变色比例 / Reddish proportion Ⅰ nbsp;白色 nbsp;White 86 27.13 nbsp;77 89.53 nbsp;Ⅱ nbsp;粉色 nbsp;Pink 55 17.35 nbsp;35 63.64 nbsp;Ⅲ 黄色 nbsp;Yellow 65 20.50 nbsp;52 80.00 nbsp;Ⅳ nbsp;橙色 nbsp;Orange 8 2.52 nbsp;3 37.50 nbsp;Ⅴ nbsp;红色 nbsp;Red 58 18.30 nbsp;6 10.34 nbsp;Ⅵ nbsp;紫色 nbsp;Purple 11 3.47 nbsp;1 9.09 nbsp;Ⅶ nbsp;绿色 nbsp;Green 34 10.73 nbsp;28 82.35 nbsp;总计 nbsp;Total nbsp;317 100.00 nbsp;202 63.72 nbsp;2.2 nbsp;不同色系菊花品种衰老过程中花色表型变化 nbsp;选择 109 个变色显著的品种测量花色表型值，分为白色系、绿色系、粉红色系（将相近的红色系、紫色系与粉色系合并） 、黄橙色系（将黄色系与橙色系合并） ，共 4 个色系作图。 nbsp;从图 2 中看出，盛花期各个色系明度 L*值、红度 a*值差异显著。衰老期Ⅰ红色系变化不明显，其余 3 个色系均朝着 L＊值降低， a*值上升、黄度 b*值降低的方向变化，但各色系间的区分仍然明显。在衰老期Ⅱ，随着变红程度的加深，均出现明度降低， a*值增大的趋势，此时不同色系的样品混杂在一起。 nbsp;张杨青慧，王艺光，房伟民，管志勇，张 nbsp; 飞，陈发棣 . 菊花衰老过程中花色变红与色素成分变化分析 . 园艺学报， 2018， 45 3 519– 529. nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 523 图 2 nbsp;菊花变红品种花色表型分布图 nbsp;Fig. 2 nbsp;Flower color distribution of Chrysanthemum morifolium cultivars with color change 通过 CIE L*a*b*颜色体系评价得到 109 个菊花品种（分 4 个色系）花色参数分布范围（图 3） 。在盛花期，白色系的明度显著高于另 3 个色系，且分布范围较为集中。进入衰老期Ⅰ和衰老期Ⅱ后， nbsp; 图 3 nbsp;菊花变红品种 L*、 a*和 b*值箱式图 nbsp;1白色系； 2粉红色系； 3黄橙色系； 4绿色系。 nbsp;Fig. 3 nbsp;The box plot of Chrysanthemum morifolium cultivars with color change based on L*， a*and b*1 White group； 2 Pink-red group； 3 Yellow-orange group； 4 Green group. Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 524 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 3 519– 529. 4 个色系的明度均下降，且分布范围变广，其中白色系与绿色系下降最显著。粉红色系 a*值在盛花期明显高于其余 3 个色系，黄色系与绿色系的 a*值出现负值，在后两个时期， 4 个色系的 a*值差距减小，逐渐趋于一致，其中白色系变化最大。不同色系品种的 b*值从盛花期到衰老期Ⅱ有略微下降的趋势，但差异变化不及 L*与 a*值程度大。 nbsp;2.3 nbsp;不同色系菊花品种色素成分初步分析 由于白色系、橙黄色系和绿色系的颜色变化更为显著（图 2 和图 3） ，因此选择这 3 个色系的5 个代表品种进行色素成分的鉴定，分析其花色变化的原因。 nbsp;根据特征吸收峰可以看出（表 2） ，盛花期的 3 个白色系品种成分单一，仅测出黄酮类物质，而黄色系还检测出类胡萝卜素，绿色系检测出叶绿素。 5 个供试品种于盛花期在 280 与 340 nm 附近出现吸收峰，该峰为黄酮类化合物特征吸收峰；进入衰老期后，在 530 nm 附近出现特征吸收峰，该峰为花青素苷的特征吸收峰。该结果表明，随着花序衰老，花瓣颜色逐渐变红并且加深的过程，出现了花青素苷的累积。 nbsp;表 2 nbsp;5 个菊花品种花瓣中色素成分分析 nbsp;Table 2 nbsp;Analysis of pigment composition in petals of five Chrysanthemum morifolium cultivars 品种 nbsp;Cultivar 阶段 nbsp;Stage 特征吸收峰 /nm UV-Vis spectrum 类黄酮 nbsp;Flavonoid 类胡萝卜素 nbsp;Carotenoid 叶绿素 nbsp;Chlorophyll 蒙白 Monalisa 盛花期 nbsp;Full-bloom stage 282， 331 － nbsp;－ nbsp;衰老期ⅠSenescence Ⅰ nbsp;282， 340， 529 － nbsp;－ nbsp;衰老期ⅡSenescence Ⅱ nbsp;282， 335， 529 － nbsp;－ nbsp;白皇后 White Queen 盛花期 nbsp;Full-bloom stage 286， 334 － nbsp;－ nbsp;衰老期ⅠSenescence Ⅰ nbsp;286， 335， 531 － nbsp;－ nbsp;衰老期ⅡSenescence Ⅱ nbsp;288， 338， 528 － nbsp;－ nbsp;南农玉扣 Nannong Yukou 盛花期 nbsp;Full-bloom stage 337 － nbsp;－ nbsp;衰老期ⅠSenescence Ⅰ nbsp;337， 527 － nbsp;－ nbsp;衰老期ⅡSenescence Ⅱ nbsp;337， 527 － nbsp;－ nbsp;伊比斯阳光 Ibis-sunny 盛花期 nbsp;Full-bloom stage 329 424， 450， 480 － nbsp;衰老期ⅠSenescence Ⅰ nbsp;331， 530 430， 456 － nbsp;衰老期ⅡSenescence Ⅱ nbsp;333， 528 424， 450， 480 － nbsp;南农绿冻 Nannong Ldong 盛花期 nbsp;Full-bloom stage 282， 331 432 645， 669 衰老期ⅠSenescence Ⅰ nbsp;297， 340， 529 － nbsp;640， 663 衰老期ⅡSenescence Ⅱ nbsp;340， 527 432 645， 669 2.4 nbsp;不同色系菊花品种色素含量分析 nbsp;2.4.1 nbsp;总类黄酮 nbsp;总类黄酮含量（图 4） ，在白色系中的变化最显著，其中‘白皇后’变化最大，在衰老期含量上升了 0.76 倍与 3 倍；其次是‘蒙白’ ，分别上升了 0.76 倍与 2.43 倍； ‘南农玉扣’的变化较小，仅上升了 0.38 倍与 0.95 倍。 ‘南农绿冻’在衰老期Ⅰ上升了 1.44 倍，在衰老期Ⅱ略微降低，但相比盛花期，仍为上升趋势。 ‘伊比斯阳光’的差异不显著，在衰老期分别只增长了 0.16 倍与 0.45 倍。花瓣中类黄酮含量的变化表明，随着花瓣衰老程度的加深，花瓣类黄酮含量呈上升趋势。 nbsp;2.4.2 nbsp;花青素苷 nbsp;花青素苷含量（图 4） ，在盛花期， 5 个品种均极低，进入衰老期后剧增。在衰老期Ⅰ， ‘蒙白’张杨青慧，王艺光，房伟民，管志勇，张 nbsp; 飞，陈发棣 . 菊花衰老过程中花色变红与色素成分变化分析 . 园艺学报， 2018， 45 3 519– 529. nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 525 和‘南农绿冻’花青素苷含量的增长倍数少于其它品种，分别为盛花期的 4.74 倍和 3.94 倍； ‘白皇后’ 、 ‘南农玉扣’和‘伊比斯阳光’相比盛花期分别增长了 17.38 倍、 17.24 倍和 26.37 倍。到衰老期Ⅱ，花青素苷的积累更加显著， ‘蒙白’ 、 ‘白皇后’ 、 ‘南农玉扣’ 、 ‘伊比斯阳光’和‘南农绿冻’的花青素含量分别是盛花期时的 64.39 倍、 88.78 倍、 84.55 倍、 109.37 倍和 46.26 倍。本试验结果表明，花瓣红色程度的增强与花青素含量紧密相关。 nbsp;图 4 nbsp;菊花品种花瓣衰老过程中总黄酮（ TF）和花青素苷（ TA）相对含量的变化 nbsp;a、 b 和 c 表示 SNK 检验在 P ≤ nbsp;0.05 水平有显著性差异。 nbsp;Fig. 4 nbsp;Changes of total falvonoid and anthocyanin contents during the senescence of nbsp;Chrysanthemum morifolium cultivars a， b and c indicate significant difference at P ≤ nbsp;0.05 level by SNK test. 2.4.3 ‘南农绿冻’的叶绿素和‘伊比斯阳光’的类胡萝卜素 nbsp;由表 3 可知，随着‘南农绿冻’花瓣衰老进程中红色程度的加深，其叶绿素含量逐渐下降，到衰老期Ⅱ已减少至盛花期的 23.21，其中各个阶段叶绿素 a 的含量均高于叶绿素 b，就减少程度而言，后者高于前者，叶绿素 a 下降了 76.32，叶绿素 b 下降了 83.33。另外，从盛花期至衰老期Ⅱ， ‘伊比斯阳光’类胡萝卜素总含量并没有显著性变化。 nbsp;表 3 ‘南农绿冻’叶绿素含量与‘伊比斯阳光’类胡萝卜素含量 nbsp;Table 3 nbsp;The chlorophyll content of‘ Nannong Ldong’ and the carotenoid content of‘ Ibis-sunny’ nbsp;阶段 nbsp; Stage ‘南农绿冻’叶绿素含量 /（ mg g-1FW） nbsp;Chlorophyll content of‘ Nannong Ldong’ nbsp;‘伊比斯阳光’类胡萝卜素含量 /（ mg g-1FW） nbsp;Carotenoid content of‘ Ibis-sunny’叶绿素 a Chlorophyll a nbsp;叶绿素 b Chlorophyll b nbsp;总叶绿素 nbsp;Total chlorophylls 盛花期 nbsp;Full-bloom stage 0.038 0.003 a 0.018 0.001 a 0.056 0.003 a 1.653 0.292 a 衰老期Ⅰ nbsp;Senescence Ⅰ nbsp;0.013 0.001 b 0.005 0.000 b 0.018 0.002 b 1.962 0.398 a 衰老期Ⅱ nbsp;Senescence Ⅱ nbsp;0.009 0.001 c 0.003 0.000 c 0.013 0.001 c 2.052 0.246 a 注 a、 b 和 c 表示 SNK 检验在 P ≤ nbsp;0.05 水平有显著性差异。 nbsp;Note a， b and c indicate significant difference at P ≤ nbsp;0.05 level by SNK test. Zhang Yangqinghui， Wang Yiguang， Fang Weimin， Guan Zhiyong， Zhang Fei， Chen Fadi. Changes of colors and pigment compositions during the senescence process of Chrysanthemum morifolium. 526 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 3 519– 529. 2.5 nbsp;不同色系菊花品种可溶性糖和丙二醛含量 nbsp;2.5.1 nbsp;可溶性糖 5 个品种不同时期可溶性糖的含量从盛花期到衰老期均呈现持续下降趋势（图 5） 。 ‘白皇后’和‘伊比斯阳光’的可溶性糖含量变化最为显著，在衰老期Ⅰ时的含量分别为盛花期的 64.62和61.49，到衰老期Ⅱ降至 39.85和 22.73。另外 3 个品种，包括‘蒙白’ 、 ‘南农玉扣’和‘南农绿冻’到衰老期Ⅰ时，可溶性糖含量分别是盛花期的 89.02、 86.55和 88.90；在衰老期Ⅱ为65.86、 45.87和 71.26。 nbsp;2.5.2 nbsp;丙二醛 随着花瓣的衰老，丙二醛含量呈现上升趋势（图 5） 。其中‘白皇后’的含量上升倍数最大，在衰老期Ⅰ为盛花期的 8.12 倍，衰老期Ⅱ上升至 17.97 倍。另外 4 个品种在衰老期Ⅰ的丙二醛含量为盛花期的 2 倍左右；至衰老期Ⅱ时， ‘蒙白’ 、 ‘南农玉扣’ 、 ‘伊比斯阳光’和‘南农绿冻’花瓣中丙二醛含量分别为盛花期的 8.47 倍、 11.33 倍、 15.11 倍和 8.60 倍。 nbsp;图 5 nbsp;菊花品种花瓣衰老过程中可溶性糖和丙二醛含量的变化 nbsp;a、 b 和 c 表示 SNK 检验在 P ≤ nbsp;0.05 水平有显著性差异。 nbsp;Fig. 5 nbsp;Changes of soluble sugar and MDA contents during the senescence of nbsp;Chrysanthemum morifolium cultivars a， b and c indicate significant difference at P ≤ nbsp;0.05 level by SNK test. 2.6 nbsp;各指标间相关性分析 nbsp;将 5 个品种在 3 个时期所测定花色表型值与生理指标进行相关性分析，判定各指标之间的联系。 nbsp;从表 4 看出，明度 L*值与红度 a*值、色相角 h 呈负相关，同时与花青素苷含量、总类黄酮、丙二醛的含量也呈负相关。 nbsp;红度 a*值与色相角、花青素苷含量、丙二醛均为正相关，与可溶性糖含量呈负相关。 nbsp;黄度 b*值与彩度 C*值、类胡萝卜素含量呈正相关，而彩度 C*值与类胡萝卜素也呈正相关。 nbsp;另外，花青素苷与可溶性糖含量负相关，与丙二醛为正相关，而可溶性糖与丙二醛负相关。 nbsp;根据相关性分析可以得到，随着菊花花瓣衰老进程的推进，花瓣表面明度降低，变红程度与花青素苷含量和丙二醛含量呈现出显著的正相关，而与可溶性糖含量呈现显著的负相关。 nbsp;张杨青慧，王艺光，房伟民，管志勇，张 nbsp; 飞，陈发棣 . 菊花衰老过程中花色变红与色素成分变化分析 . 园艺学报， 2018， 45 3 519– 529. nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; 527 表 4 nbsp;11 项指标间相关性分析 nbsp;Table 4 nbsp;Correlation analysis of 11 indicators 指标 nbsp;Indicator L*a*b*C*h 花青素苷 nbsp;Total anthocynin 总类黄酮 nbsp;Total flavonoid 叶绿素 nbsp;Total chlorophyll 类胡萝卜素 nbsp;Total carotenoid 可溶性糖 nbsp;Soluble sugar 丙二醛MDA L*1 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; a*– 0.78**1 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;b*0.16 – 0.46 1 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp; C*– 0.22 – 0.06 0.87**1 nbsp; nbsp; nbsp; nbsp;h – 0.66**0.71**– 0.14 0.06 1 nbsp; nbsp; nbsp; 花青素苷 nbsp; Total anthocynin – 0.70**0.79**– 0.28 0.10 0.48 1 nbsp; nbsp; nbsp;总类黄酮 nbsp; Total flavonoid – 0.57*0.50 – 0.18 0.12 0.23 0.16 1 nbsp; nbsp; 叶绿素 nbsp; Total chlorophyll – 0.19 – 0.42 0.23 0.19 – 0.16 – 0.21 0.03 1 nbsp; nbsp;类胡萝卜素 nbsp; Total carotenoid – 0.09 0.06 0.74**0.70**0.35 0.12 – 0.09 – 0.20 1 nbsp; 可溶性糖 nbsp; Soluble sugar 0.49 – 0.72**0.06 – 0.23 – 065**– 0.79**– 0.13 0.44 – 0.49 1 nbsp;丙二醛 nbsp;MDA – 0.65**0.78**– 0.21 0.13 0.51 0.89**0.30 – 0.24 0.28 – 0.86**1 注 * 表示在 P ≤ nbsp;0.05 水平上显著相关； **表示在 P ≤ nbsp;0.01 水平上显著相关。 nbsp;Note * indicates correlation is significant at P ≤ nbsp;0.05； ** indicates correlation is significant at P ≤ nbsp;0.01. 3 nbsp;讨论 nbsp;根据观测得知，大部分菊花品种在进入衰老期后花色变红，并且伴随衰老程度的加深，其着色不断增强。本研究结果表明，菊花花瓣颜色随衰老变红是由于色素变化所致，在未变红时，花瓣中仅检测出类黄酮化合物特征吸收峰，进入衰老期后，花瓣开始变红，检测出花青素苷的特征吸收峰，说明菊花花瓣变色过程中出现了花青素苷的积累。通过对比不同阶段花瓣色素含量，发现随着红色程度的增加，类黄酮含量略微上升，花青素苷含量显著增加。花青素苷含量的变化也是引起贴梗海棠（张洁 nbsp;等， 2011）和部分忍冬属植物（刘安成 nbsp;等， 2015）花色变化的主要色素。与菊花不同的是， 很多观赏植物的花从盛花期到衰老期会出现颜色变浅、花青素苷逐渐减少的现象，例如芍药（钟培星 nbsp;等， 2012）和牡丹（杨琴 nbsp;等， 2015） 。绿色品种菊花‘南农绿冻’在盛花期时的主要呈色色素为叶绿素，随着花瓣衰老，叶绿素逐渐降解，花青素苷含量上升，而花青素苷与叶绿素含量的比值增大，这与花青素苷合成以及与叶绿素含量比值变化而导致秋季枫叶变红的原因相似（孙明霞 nbsp;等，2003） 。 nbsp;根据报道，类胡萝卜素积累能改变桂花花瓣的红度 a*值（王艺光 nbsp;等， 2017） ，同时是黄色菊花的主要显色物质（ Kishimoto et al.， 2004） 。虽然本研究中，相关性分析表明黄度 b*值和彩度 C*值均与类胡萝卜素含量呈正相关性，但在黄色系‘伊比斯阳光’的花瓣变红过程中，其含量并未发生显著/p