黄瓜叶面喷施硅肥对果实糖分和维生素C积累及相关酶的影响.pdf

园艺学报， 2018， 45 (2)： 351 358. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0395； http： /www. ahs. ac. cn 351 收稿日期 ： 2017 12 24； 修回日期 ： 2018 01 22 基金项目 ： 河北省现代农业产业技术体系蔬菜创新团队项目（ HBCT2013050201） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： nlch66126.com） 黄瓜叶面喷施硅肥对果实糖分和维生素 C 积累及相关酶的影响 王苗苗，乜兰春*，徐瑞深，王珊珊 （河北农业大学园艺学院，河北省蔬菜种质创新与利用重点实验室，河北省蔬菜产业协同创新中心，河北保定 071000） 摘 要： 研究了黄瓜叶面喷施硅肥对其生长、产量、果实糖分、维生素 C 及相关酶活性和基因表达量的影响。结果表明：叶面喷施硅肥显著促进了黄瓜生长，增加了单株产量，提高了果实中碱性转化酶（ NI） 、蔗糖磷酸合成酶（ SPS） 、蔗糖合成酶（ SS）及半乳糖内脂脱氢酶（ GaILDH）活性，提高了果实果糖、葡萄糖和维生素 C 含量。其中， 1.420 g · L-1单硅酸处理效应最显著，其果糖、葡萄糖和维生素 C含量分别较对照高 13.79%、 18.08%和 75.11%。实时荧光定量 PCR 分析表明，叶面喷施单硅酸的黄瓜果实碱性转化酶 3（ NI-3） 、蔗糖磷酸合成酶（ SPS）和半乳糖内脂脱氢酶（ GaILDH）基因表达量显著提高。 关键词： 黄瓜；硅肥；糖积累；糖代谢酶；维生素 C；半乳糖内酯脱氢酶；基因表达量 中图分类号： S 642.2 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2018） 02-0351-08 Effects of Foliar Application of Silicon on Accumulation of Sugar and Vitamin C and Related Enzymes in Cucumber Fruits WANG Miaomiao， NIE Lanchun*， XU Ruishen， and WANG Shanshan （ College of Horiticulture， Agricultural University of Hebei， Key Laboratory for Vegetable Germplasm Enhancement and Utilization of Hebei， Collaborative Innovation Center of Vegetable Industry in Heibei， Baoding， Hebei 071000， China） Abstract： The effects of foliar application of silicon on growth， yield， accumulation of sugar and vitamin C in fruit and activities and gene expression of the related enzymes of cucumber were studied. The results showed that foliar application of silicon significantly promoted the growth and yield of cucumber plants， and increased activities of neutral invertase（ NI） ， sucrose phosphate synthase（ SPS） ， sucrose synthase（ SS） and galactose dehydrogenase（ GaILDH） and contents of fructose， glucose and vitamin C in fruits of cucumber. Among all treatments， foliar application of 1.420 g · L-1monosilicic acid showed the most significant effect. Compared to the control， contents of fructose， glucose and vitamin C of the fruits increased by 13.79%， 18.08% and 75.11%， respectively. Real-time quantitative PCR results indicated that the genes expression of neutral invertase-3（ NI-3） ， sucrose phosphate synthase（ SPS） and galactose dehydrogenase（ GaILDH） were significantly increased in fruits under 1.420 g · L-1monosilicic acid treatment. Wang Miaomiao， Nie Lanchun， Xu Ruishen， Wang Shanshan. Effects of foliar application of silicon on accumulation of sugar and vitamin c and related enzymes in cucumber fruits. 352 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 351 358. Keywords： cucumber； silicon application； sugar accumulation； sugar metabolism enzyme； vitamin C； galactose dehydrogenase； gene expression 前人在硅元素促进黄瓜等作物生长发育、提高其抗病性和抗逆性等方面已有大量研究报道（ Stamatakis et al.， 2003；侯玉慧 等 2007； Yu et al.， 2010；宋阿琳 等， 2011；曹逼力 等， 2013，2014； 范培培 等， 2014； Khoshgoftarmanesh et al.， 2014） 。 硅还可提高农产品品质 （ Khoshgoftarmanesh et al.， 2012； 薛高峰 等， 2012， 刘景凯 等， 2014； 李炜蔷 等， 2016； 苏敬 等， 2016） 。 刘缓等 （ 2014）利用水培方法研究表明，营养液中添加硅可提高黄瓜果实可溶性糖、维生素 C 及游离氨基酸含量。但目前这方面的研究积累尚不足，生产中也没有成熟的硅素补充技术，关于硅改善果蔬品质的内在生理机制尚缺乏研究。本试验中通过叶面喷施硅肥，研究了硅对黄瓜生长、产量、果实糖分和维生素 C 积累及其相关酶活性和基因表达量的影响，以期进一步丰富硅改善果蔬品质的研究，揭示硅促进果蔬糖分和维生素 C 积累的内在机理，并为生产中应用硅肥提供理论依据和技术支持。 1 材料与方法 1.1 供试材料与试验设计 供试黄瓜品种为烁元 9 号 。单硅酸（ H4SiO4）购于河北省深州市中科启润生物有机肥料厂，硅酸钾（ K2SiO3）购于国药集团化学有限公司，芭田水溶性硅肥购于深圳市芭田生态工程股份有限公司。 黄瓜于 2016 年 2 月 27 日定植于河北省衡水市饶阳县吾固村塑料大棚内，前期在大棚内设二道幕及小棚， 4 月中下旬后逐渐撤除。 4 月 19 日（结果初期）开始叶面喷施硅肥处理。参照上一年预试验筛选出的有效浓度，共设 5 个处理： 1.420 g · L-1单硅酸（硅含量 8 mmol · L-1） ； 1.144 g · L-1单硅酸（硅含量 7 mmol · L-1） ； 0.141 g · L-1水溶性硅肥（硅含量 7 mmol · L-1） ； 1.140 g · L-1硅酸钾（硅含量 7 mmol · L-1） ；清水（对照） 。每处理 30 株， 3 次重复，随机区组排列。喷施处理在上午 9 点，用喷雾器喷洒使叶面均匀湿润为度。每 5 d 喷 1 次，共喷施 8 次。在第 1 次喷施时，每小区随机选 10 株挂牌并标记株高，记录标记部位以上单株结果数、平均单果质量及单株产量至试验结束（ 5 月 27 日） 。 5 月 19 日喷施后，对同一天开花的果实进行挂牌标记。在花后 8 d（即 5 月27 日，果实商品成熟期）每处理取大小一致、无病虫害和机械损伤的挂牌果实 20 个，用于测定蔗糖、果糖、葡萄糖、维生素 C 含量和酸性转化酶（ AI）、碱性转化酶（ NI）、蔗糖合成酶（ SS）、蔗糖磷酸合成酶（ SPS）及半乳糖内酯脱氢酶（ GalLDH）活性。同时调查植株标记部位以上的株高增长量、最大功能叶面积及最大功能叶节位的茎粗等生长指标。根据各处理上述指标，取效应大的1.420 g · L-1单硅酸处理及对照的果实采用实时荧光定量 PCR 检测糖代谢及维生素 C 合成相关酶基因表达量。 1.2 测定方法 1.2.1 果实糖分及糖代谢相关酶活性测定 果糖、葡萄糖、蔗糖含量测定参照李合生（ 2000）的方法。糖代谢相关酶活性的测定参照米国全 （ 2011） 的方法。 称取 0.5 g 黄瓜果实， 加入 5 mL 预冷的提取缓冲液 0.1 mol · L-1 Tris-HCl（ pH 7.0） ，5 mmol · L-1 MgCl2， 2 mmol · L-1 EDTA-Na2， 0.2%乙二醇， 0.2%牛血清（ BSA） ， 2% PVP， 5 mmol · L-1 王苗苗，乜兰春，徐瑞深，王珊珊 . 黄瓜叶面喷施硅肥对果实糖分和维生素 C 积累及相关酶的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (2)： 351 358. 353 DTT冰浴下研磨后， 10 000 r · min-1离心 20 min，上清液即为粗酶提取液。以上操作均在 0 4 下进行。 1.2.2 果实维生素 C 及半乳糖内酯脱氢酶（ GalLDH）活性测定 维生素 C 含量采用 2,6二氯酚靛酚滴定法，半乳糖内酯脱氢酶（ GalLDH）活性测定参照 Tabata 等（ 2001）的方法。称取 2 g 黄瓜果肉，加入预冷的 5 mL 100 mmol · L-1的磷酸钾缓冲液（含 400 mmol · L-1蔗糖， pH 7.4）冰浴下研磨， 3 000 r · min-1离心 10 min，上清液转入 10 mL 离心管， 12 000 r · min-1离心 20 min，收集沉淀，加入 l mL 磷酸钾缓冲液，溶解液即为粗线粒体提取液，供酶活性测定用。以上操作均在 0 4 下进行。 1.2.3 糖代谢及维生素 C 合成关键酶基因表达分析 提取黄瓜果实 RNA 后，用 DNase试剂盒进行 DNA 消化处理，采用 HiFi-MMLVcDNA 试剂盒（ CWbio.Co.Ltd， Cat#CW0744）进行反转录，应用 BIOER LineGene 9600Plus 型荧光定量 PCR仪进行荧光定量检测，设 3 次独立重复。 PCR 反应体系： UltraSYBR Mixture 10 L，上、下游引物（ 10 mol · L-1）各 0.4 L， cDNA 2 L， ddH2O 7 L。 PCR 反应程序： 95 10 min； 95 15 s， 60 60 s， 45 个循环。 根据黄瓜已登录序列采用 Primer 5.0 分别设计 SPS、 SS、 AI、 NI-1、 NI-2、 NI-3 及 GaILDH 等 7个基因的特异性引物序列（表 1），由北京吉普生物科技有限公司合成，以 UBI-ep 为内参基因。采用 2-CT法（ Livak & Schmittgen， 2001）进行数据的相对定量分析。 表 1 黄瓜 SPS、 SS、 AI、 NI 及 GAILDH 基因荧光定量 PCR 引物序列 Table 1 The quantitative PCR primer sequences of SPS， SS， AI， NI and GAILDH genes of cucumber 基因 Gene 引物 Primer 引物序列（ 5 3） Primer sequence 片段长度 /bp Fragment size SPS（蔗糖磷酸合成酶 Sucrose phosphate synthase） SPS-F GATGGCTAAACGTCGTCTTGAAC 139 SPS-R ATCTCCATGAACTGATACATCTCCAT SS（蔗糖合成酶 Sucrose synthase） SS-F GCTGAAATCCTTGTCGACTTCTTC 114 SS-R ATAGATCTGCCATGTGTACCTTCTCGTA AI（酸性转化酶 Acid invertase） AI-F GTCGGAGAATGGTGGTGGTGTA 335 AI-R ATTGGATTATGTTGCTGCCTGTCTT NI-1（碱性转化酶 1 Neutral invertase-1） NI1-F GGAGGAGGATTACGACATTCTTCAG 81 NI1-R TGGCGATGACGAGAGCACTT NI-2（碱性转化酶 2 Neutral invertase-2） NI2-F TTGCTGTGGCTGAGAAGAGGAT 101 NI2-R GGTTTGATAGAGTCGGGATTGCTTT NI-3（碱性转化酶 3 Neutral invertase-3） NI3-F ACTGGTAACTGATGGCTCTTGTATG 260 NI3-R AGGCGGATGGAGGAGGAACT GalLDH（半乳糖内脂脱氢酶 Galactose dehydrogenase） GaILDH-F GGAGGAAGTCAGAAGGATACAGAGT 209 GaILDH-R AGTCCACCGCTGCTCAAGAG 1.2.4 数据处理 采用 Microsoft Excel 2007 对试验数据进行统计整理，采用 DPS 7.05 软件对数据进行方差分析和显著性测验 。 2 结果与分析 2.1 叶面喷施硅肥对黄瓜生长和产量的影响 由表 2 可以看出，各处理黄瓜株高增长量、茎粗和最大功能叶叶面积均显著高于对照。株高增Wang Miaomiao， Nie Lanchun， Xu Ruishen， Wang Shanshan. Effects of foliar application of silicon on accumulation of sugar and vitamin c and related enzymes in cucumber fruits. 354 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 351 358. 长量比对照高 9.2% 11.3%，不同处理间差异不显著。茎粗以 1.420 g · L-1单硅酸处理最高，比对照高 10.07%。最大功能叶叶面积以 1.420 g · L-1单硅酸和 1.140 g · L-1硅酸钾处理最大，分别比对照高53.54%和 36.00%。从坐果和产量来看， 4 个处理单株坐果数均显著多于对照，其中以 1.420 g · L-1单硅酸处理最多。 1.420 g · L-1单硅酸、 0.141 g · L-1水溶性硅肥和 1.140 g · L-1硅酸钾处理的平均单果质量也显著高于对照。各处理单株产量显著高于对照，以 1.420 g · L-1单硅酸处理最高，比对照高49.30%。可见叶面喷施硅肥具有促进黄瓜植株生长，提高产量的效应，本试验中以 1.420 g · L-1单硅酸处理效应最大。 表 2 叶面喷施硅肥对黄瓜植株生长量的影响 Table 2 Effect of spraying silicon on the growth and yield of cucumber plants 处理 Treatment 浓度 / （ g · L-1） Concentration株高增长量 /cm Plant height increment 茎粗 /mm Stem diameter最大功能叶 面积 /cm2Maximum functionalleaf area 单株坐果数 Fruit number per plant 单果质量 /g Single-fruit weight 单株产量 /g Yield per plant 单硅酸 H4SiO41.420 93.8 a 7.87 a 227.06 a 5.1 a 261.28 a 1 301.5 a 单硅酸 H4SiO41.144 94.2 a 7.52 b 169.52 b 3.9 c 249.04 b 987.3 d 水溶性硅肥 Water soluble silicon fertilizer 0.141 95.6 a 7.59 b 160.96 b 4.6 b 262.77 a 1 197.6 b 硅酸钾 K2SiO31.140 94.9 a 7.39 c 201.11 a 4.1 c 259.54 a 1 035.7 c 对照 Control 0 85.9 b 7.15 d 147.88 c 3.5 d 245.83 b 871.9 e 注：不同小写字母表示邓肯氏新复极差测验达 5%显著水平，下同。 Note： Different letters in the same column mean significant difference at 5% level by Duncans test. The same below. 2.2 叶面喷施硅肥对黄瓜果实糖分积累及相关酶的影响 2.2.1 糖分积累 黄瓜果实可溶性糖以果糖和葡萄糖为主，在 15.3 19.46 mg · g-1之间（表 3） 。 4 种硅肥处理的黄瓜果实果糖含量均显著高于对照，其中以 1.420 和 1.144 g · L-1单硅酸处理最高，分别较对照增加13.79%和 13.27%。 1.420 和 1.144 g · L-1单硅酸及 1.140 g · L-1硅酸钾处理的果实葡萄糖含量也显著高于对照，其中以 1.420 g · L-1处理最高，较对照增加 18.08%。可见，叶面喷施硅肥促进了黄瓜果实糖分的积累。 2.2.2 糖代谢相关酶活性 由表 3 可以看出，黄瓜果实中碱性转化酶（ NI）活性高于酸性转化酶（ AI），且各处理 NI 活性均显著高于对照， 其中以 1.420 g · L-1单硅酸处理最高， 较对照提高 27.28%。 AI 活性以 1.140 g · L-1硅酸钾处理高于对照，其他处理则低于对照。黄瓜果实蔗糖合成酶（ SS）活性高于蔗糖磷酸合成酶 表 3 叶面喷施硅肥对黄瓜果实中果糖、葡萄糖含量和 AI、 NI、 SS 和 SPS 活性的影响 Table 3 Effect of spraying silicon on the content of fructose and glucose and the activities of AI， NI， SS and SPS in cucumber fruits 处理 Treatment 浓度 /（ g · L-1）Concentration 果糖 /（ mg · g-1FW） Fructose content 葡萄糖 /（ mg · g-1FW） Glucose content 酶活 /（ mg · h-1· g-1FW） Enzymatic activity AI NI SPS SS 单硅酸 H4SiO4 1.420 17.41 a 19.46 a 25.03 c 65.88 a 4.09 b 23.18 a 单硅酸 H4SiO41.144 17.33 a 17.83 b 28.84 c 56.94 b 3.89 b 14.30 c 水溶性硅肥 Water soluble silicon fertilizer 0.141 16.58 b 16.73 c 27.00 c 55.40 b 4.48 a 22.33 a 硅酸钾 K2SiO3 1.140 16.44 b 17.82 b 40.14 a 54.34 b 3.78 b 18.36 b 对照 Control 0 15.30 c 16.48 c 32.95 b 51.76 c 3.14 c 12.33 d 王苗苗，乜兰春，徐瑞深，王珊珊 . 黄瓜叶面喷施硅肥对果实糖分和维生素 C 积累及相关酶的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (2)： 351 358. 355 （ SPS）。各处理 SS 和 SPS 活性均显著高于对照， SS 活性以 1.420 g · L-1单硅酸和 0.141 g · L-1水溶性硅肥处理最高，分别较对照提高 88.00%和 81.10%。 SPS 活性以 0.141 g · L-1水溶性硅肥处理最高，较对照 42.68%。可见叶面喷施硅肥可显著提高黄瓜果实 NI、 SS 和 SPS 活性。 2.2.3 糖代谢酶基因表达量的影响 酸性转化酶（ AI） 、中（碱）性转化酶（ NI）不可逆地催化蔗糖水解为己糖，其中 NI 受 NI-1、NI-2 及 NI-3 基因的表达调控。 选取硅肥中效应最大的 1.4200 g · L-1单硅酸处理测定糖代谢的基因表达量，由图 1 可知，与对照相比，单硅酸处理的黄瓜果实中 AI 及 NI-1 相对表达量有所降低， NI-2与对照差异不显著、 NI-3 显著上升了 142.42%，由此推测， NI-3 可能在黄瓜转化酶活性调控中起重要作用，进而促进己糖的积累。蔗糖合成酶（ SS）与蔗糖磷酸合成酶（ SPS）在蔗糖代谢中也起着重要作用，分别由 SS 及 SPS 基因表达调控。与对照相比，单硅酸处理的黄瓜果实中 SS 基因相对表达量有所降低，而 SPS 显著上升了 27.09%。 图 1 叶面喷施硅肥对黄瓜果实中 AI、 NI、 SS 及 SPS 基因相对表达水平的影响 Fig. 1 Effect of spraying silicon on the gene relative transcript level of AI， NI， SS and SPS in cucumber fruits 2.3 叶面喷施硅肥对黄瓜果实维生素 C 积累及其关键酶的影响 2.3.1 维生素 C 积累 由表 4 可知， 4 种硅肥处理的黄瓜果实维生素 C 含量均显著高于对照，其中 1.420 g · L-1单硅酸处理最高，较对照高 75.11%，表明生长期叶面喷施硅肥能显著提高果实的维生素 C 含量。 表 4 叶面喷施硅肥对黄瓜果实中维生素 C 含量和 GaILDH 活性的影响 Table 4 Effect of spraying silicon on the vitamin C content and the activity of GaILDH in cucumber fruits 处理 Treatment 浓度 /（ g · L-1） Concentration 维生素 C 含量 /（ mg · kg-1FW） Vitamin C content GaILDH 活性 /（ U · g-1FW） Activity of GaILDH 单硅酸 H4SiO41.420 153.4 a 1.87 a 单硅酸 H4SiO41.144 98.3 b 1.60 b 水溶性硅肥 Water soluble silicon fertilizer 0.141 100.7 b 1.76 a 硅酸钾 K2SiO31.140 100.5 b 1.79 a 对照 Control 0 87.6 c 1.51 c 2.3.2 半乳糖内酯脱氢酶活性 半乳糖内酯脱氢酶（ GalLDH）是直接催化半乳糖内酯形成维生素 C 的关键酶，对植物体内维生素 C 含量的积累起着至关重要的作用。 Wang Miaomiao， Nie Lanchun， Xu Ruishen， Wang Shanshan. Effects of foliar application of silicon on accumulation of sugar and vitamin c and related enzymes in cucumber fruits. 356 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (2)： 351 358. 图 2 叶面喷施硅肥对黄瓜果实中 GaILDH 基因 相对表达水平的影响 Fig. 2 Effect of spraying silicon on the relative transcript level of GaILDH gene in cucumber fruits 由表 4 可知，各处理 GaILDH 活性均显著高于对照，其中 1.420 g · L-1单硅酸、 1.140 g · L-1硅酸钾和 0.1410 g · L-1水溶性硅肥处理最高，分别较对照提高 23.72%、 18.50%和 16.56%。可见叶面喷施硅肥可显著提高黄瓜果实 GaILDH 活性。 2.3.3 半乳糖内酯脱氢酶基因表达量 由图 2 可知， 1.420 g · L-1单硅酸处理的黄瓜果实 GaILDH 相对表达量较对照升高了 8.51%。可见，单硅酸通过提升黄瓜果实中半乳糖内酯脱氢酶基因表达量促进了黄瓜维生素 C 的积累量。 3 讨论 糖分的种类和含量很大程度上决定了黄瓜果实的风味品质，味道微甜已作为评价黄瓜果实品质的一个重要指标（刘春香 等， 2005） 。因而糖代谢及其相关酶的调控与黄瓜果实品质形成密切相关（ Ruan et al.， 2010；米国全 等， 2011） 。黄瓜光合产物以水苏糖为主要运转形式，当水苏糖被运输到果柄部位时，被迅速分解成蔗糖，以蔗糖的形式继续向果实运输。在果实中，蔗糖又迅速被转化为己糖（蒋亚华， 2005） 。本研究结果也证实了这一点，黄瓜果实以果糖和葡萄糖为主。叶面喷施硅肥可显著提高黄瓜果实果糖和葡萄糖含量，这与刘缓等（ 2014）报道的在含硅营养液条件下黄瓜果实含糖量显著增加的结果一致。但有关硅提高果实含糖量的作用机理还鲜有报道。植物组织中，转化酶不可逆地催化蔗糖水解为己糖。转化酶包括酸性转化酶（ AI）和中（碱）性转化酶（ NI） （李肖蕖 等， 2008；赵杰堂， 2016） 。有研究表明，在成熟组织中， NI 对蔗糖分解更为重要，如草莓AI 活性随着果实的发育而持续降低， NI 活性在果实发育的中期阶段达到最高。但网纹甜瓜 NI 活性随着果实发育下降的趋势与 AI 相同（李肖蕖 等， 2008）。本研究表明，黄瓜果实 NI 活性明显高于 AI，表明 NI 对黄瓜果实蔗糖代谢起主要调节作用。 NI 受 NI-1、 NI-2 及 NI-3 基因的表达调控，实时荧光定量 PCR 分析表明，硅处理的黄瓜果实 NI-1 表达量下降、 NI-2 表达量与对照无显著差异，而 NI-3 表达量增加了 142.42%， NI 基因表达量总体是增加的，结合硅处理的黄瓜果实 NI 活性显著提高，因此硅在转录水平和酶活性表达水平均促进了黄瓜果实的蔗糖代谢，从而提高了果实葡萄糖和果糖的含量，其中 NI-3 可能发挥着更为重要的作用。 SPS 是蔗糖合成的关键酶， SS 既能催化蔗糖合成，也能催化蔗糖分解。它们分别由 SS 及 SPS 基因表达调控（刘景安， 2013）。本研究中黄瓜果实 SPS 活性很低，蔗糖含量也很低，仅为 0.18 0.36 mg · g-1，单硅酸处理的果实中 SS 相对表达量降低，说明黄瓜果实糖代谢以蔗糖分解、果糖葡萄糖积累为主。单硅酸处理果实中 SPS（分解）活性升高， SPS 表达上升了 27.09%。说明硅也通过提高 SPS 分解活性及其基因表达量来调节蔗糖代谢。 硅能提高果蔬维生素 C 含量（刘缓 等， 2014； 刘景凯 等， 2014） ，本研究中也取得与之一致的研究结果。但有关硅促进植物维生素 C 合成的作用机理研究报道尚少。 GalLDH 是催化半乳糖内酯合成维生素 C 的关键酶， 对植物体内维生素 C 的积累起着至关重要的作用 （ Valpuesta & Botella， 2004） 。王苗苗，乜兰春，徐瑞深，王珊珊 . 黄瓜叶面喷施硅肥对果实糖分和维生素 C 积累及相关酶的影响 . 园艺学报， 2018， 45 (2)： 351 358. 357 盐胁迫下，茶的 GalLDH 基因表达量增加，维生素 C 含量提高（肖瑶， 2015） 。本研究结果表明，叶面喷施硅肥可显著提高黄瓜果实 GalLDH 活性， GalLDH 表达量也显著高于对照。表明硅通过增强GalLDH 基因表达量及其酶活性来提高维生素 C 的合成量，增加黄瓜果实维生素 C 的积累。 References Cao Bi-li， Liu Can-yu， Xu Kun. 2014. 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