‘香妃’和‘早玫瑰香’葡萄温室与露地栽培单萜积累差异分析.pdf
<p>园艺学报， 2018， 45 (8)： 1467 1478. Acta Horticulturae Sinica doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2017-0843； http： /www. ahs. ac. cn 1467 收稿日期 ： 2018 02 01； 修回日期 ： 2018 07 09 基金项目 ： 国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（ CARS-29-yc-4） ；北京市财政项目（ KJCX20170111） * 通信作者 Author for correspondence（ E-mail： haiyingxu63sina.com） 香妃和早玫瑰香葡萄温室与露地栽培单萜积累差异分析 孙 磊，钱 旭，张国军，闫爱玲，王晓玥，王慧玲，任建成，徐海英*（北京市林业果树科学研究院，北京市落叶果树工程技术研究中心，农业部华北园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100093） 摘 要： 温室栽培对鲜食葡萄果实单萜积累的影响尚不明确。以早熟鲜食葡萄品种香妃和早玫瑰香为试材进行温室栽培，以露地栽培作为对照。采用顶空固相微萃取（ HS SPME）结合气相色谱质谱联用（ GC MS）技术，辅助自动质谱图解卷积和鉴定系统（ AMDIS） ，检测葡萄果实中游离态单萜类化合物的含量。共检测到 29 种来源于异戊二烯代谢途径的单萜类化合物。两个葡萄品种单萜类化合物总含量随果实发育均呈升高趋势，且露地栽培均高于温室栽培，果实成熟期香妃高于早玫瑰香 。利用主成分分析（ PCA）可以明显区分开温室和露地栽培下的早玫瑰香 ，但两种栽培条件下香妃的单萜化合物在成熟期愈加接近； 整体趋势表现为露地栽培葡萄果实具有更丰富的柠檬烯、 (Z)别罗勒烯、(E,Z)别罗勒烯、里那醇、 月桂烯、异松油烯、 (Z) 罗勒烯、 cis 和 trans氧化玫瑰、 香茅醇和 cis吡喃型氧化里那醇。 关键词： 葡萄；温室；露地；单萜；积累 中图分类号： S 663.1 文献标志码： A 文章编号： 0513-353X（ 2018） 08-1467-12 Differential Monoterpenes Accumulation of Xiangfei and Zao MeiguixiangGrapes Between Greenhouse and Open-field Cultivation SUN Lei， QIAN Xu， ZHANG Guojun， YAN Ailing， WANG Xiaoyue， WANG Huiling， REN Jiancheng，and XU Haiying*（ Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences， Beijing Engineering Research Center for Deciduous Fruit Trees，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（ North China） ， Ministry of Agriculture， Beijing 100093， China） Abstract： The effect of greenhouse cultivation on accumulation of monoterpenes in table grapes remains unclear. The early ripening table grape varieties Xiangfei and Zao Meiguixiang were grown in the greenhouse and open-field as the control. Headspace solid phase micro-extraction（ HS SPME） and gas chromatography mass spectrometry（ GC MS） combined with Automated Mass Spectral Deconvolution and Identification System（ AMDIS） were employed to analyze the free monoterpenes in grape berries. A total of 29 monoterpenes from mevalonate pathway were identified. The total content of Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1468 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. monoterpenes of the two varieties increased during berry development and Xiangfei grape had higher monoterpenes content than Zao Meiguixiang grape at maturity. The monoterpenes content of berries under open-field cultivation were significantly higher than that in greenhouse. The monoterpene of Zao Meiguixiang grape in greenhouse could be clearly distinguished from the control by principal component analysis（ PCA） ， but the ripening Xiangfei grape in greenhouse was close to the control. In general，grape berries under open-field cultivation produced higher content of limonene， (Z)-allo-ocimene， (E,Z)- allo-ocimene， linalool， -myrcene， terpinolen， (Z)-ocimene， cis/trans rose oxide， -citronellol and cis-pyran linalool oxide. Keywords： grape； greenhouse； open-field； monoterpene； accumulation 近年来中国设施葡萄栽培发展迅速，栽培范围不断扩大，已成为鲜食葡萄生产的重要方式之一。设施栽培不仅能够调控葡萄生长发育所需的适宜环境条件，控制果实成熟期，而且还可以利用葡萄多次结果的习性进行一年两熟生产。中国北方葡萄设施栽培的主要方式是采用日光温室栽培，具有上市早、效益高等优点。前人对适于温室栽培的葡萄品种筛选及栽培管理技术开展了相关研究。李峰等（ 2015）通过对葡萄品种果实经济性状、产量与产值、物候期等方面的调查分析，筛选出京香玉 、 瑞都香玉 、 香妃和早黑宝是适宜北京市延庆区日光温室栽培的葡萄品种。夏明魁等（ 2007）对适宜新疆吐鲁番地区温室栽培的葡萄品种进行了研究，筛选出了成熟早、丰产和商品性好的品种火焰无核和红旗特早 ；马微等（ 2016）研究了吐鲁番地区温室与露地栽培葡萄的差异，发现温室内葡萄植株营养生长较为旺盛，单穗质量和单粒质量高于露地，但露地栽培葡萄的果实总糖及可溶性固形物含量明显高于温室栽培，内在品质比较好。目前有关于露地和温室栽培葡萄的研究主要集中于枝叶生长及果实品质差异，但不同栽培模式下鲜食葡萄果实单萜积累差异的研究鲜见报道。 萜烯类物质因具有浓郁的香味，感官阈值低，而成为玫瑰香型葡萄品种的典型香气成分，如琼瑶浆 、 玫瑰香等（ Luan et al.， 2004） 。游离态单萜类物质能直接刺激人的嗅觉细胞，赋予葡萄果实花香和果香。如里那醇具有玫瑰木的气味，气味最重，存在于所有葡萄品种中；柠檬烯具有令人愉悦的柠檬香气；香叶醇具有较淡的玫瑰花香气；橙花醇具有青甜的橙花和玫瑰花香气； 萜品醇具有甜的木青香和浓青香（刘翠平 等， 2007） 。里那醇、香叶醇、橙花醇等单萜类化合物被广泛认为是玫瑰香味葡萄果实的特征香气物质， 不仅是因为它们的含量高， 而且它们的阈值很低 （涂崔 等， 2011） 。如里那醇和香叶醇的阈值分为 6 和 40 g · L-1；而橙花醇、 萜品醇等的阈值一般为 200 400 g · L-1。葡萄果实中单萜类香气物质的种类、含量和比例受品种、果实成熟度、种植环境和栽培条件等的影响。温室栽培通过改变微气候，可能对葡萄果实的香气物质造成一系列影响。 鲜食葡萄香妃和早玫瑰香因为成熟期早，而且香味浓郁，适合在设施中进行促早栽培，从而提高经济效益，但是露地栽培和设施栽培条件下果实发育过程中单萜类化合物的代谢规律尚未见报道。本研究中以这两种玫瑰香型品种为试验材料，探究两种栽培条件对果实成熟过程中单萜类香气物质组成和含量的影响，为充分挖掘品种香味品质，筛选出适合该品种的最佳配套栽培方式提供依据。 孙 磊，钱 旭，张国军，闫爱玲，王晓玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄温室与露地栽培单萜积累差异分析 . 园艺学报， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1469 1 材料与方法 1.1 试材及取样 试验于 2014 年在北京市林业果树科学研究院内进行。试验葡萄品种香妃 （ Xiangfei） ，欧亚种，由北京市林业果树科学研究院育成，亲本为（玫瑰香 × 莎巴珍珠） × 绯红，为早熟绿色品种，有浓郁的玫瑰香味； 早玫瑰香 （ Zao Meiguixiang） ，欧亚种，也由北京市林业果树科学研究院育成，亲本为玫瑰香 × 莎巴珍珠，为早熟紫红色品种，有浓郁的玫瑰香味。 香妃和早玫瑰香植株为 4 5 年生，定植在北京市林业果树科学研究院内葡萄试验地，露地，单臂篱架，倾斜式单主蔓整形，株行距为 1.0 m × 2.5 m，日光温室栽培采用单主蔓水平棚架整形，株距 1.5 m，常规栽培管理。 果实的采集按照 E-L 系统的物候期（ Coombe， 1995）进行， E-L 35、 E-L 36、 E-L 37、 E-L 38时期分别对应转色初期（ S1， early-veraison，果实开始转色） 、成熟中期（ S2， mid-ripening stage，果实 Brix 中间值） 、转色末期（ S3， end of veraison）以及成熟期（ S4， berries harvest-ripe） 。在转色后约每周采样 1 次，参考 Boulton 等（ 1995）的方法，随机选取 5 株树上的 30 个果穗，在每穗果实的肩、中、顶部随机采取 300 粒。 3 次重复。 所有样品采集后立即用液氮速冻，置于 80 超低温冰箱保存。 1.2 葡萄果实理化指标测定 随机选取 60 粒果实，分成 3 组，分别称取质量，得到平均每粒果实质量。 随机选取 50 粒果实，用纱布包裹后通过物理挤压获得果汁，使用 PAL-1 型数字手持折射仪（ Atago，日本）测定可溶性固形物。 使用酸碱滴定法测定总酸。 使用 pH 仪测定 pH。 1.3 游离态香气物质提取与定性定量分析 葡萄果实样品香气物质的提取参考 Xu 等（ 2015）的方法，取约 100 g 葡萄果实，迅速除去果梗，液氮速冻，用研磨棒砸碎去籽后，加入 0.5 g D葡萄糖酸内酯（抑制糖苷酶活性）和 1 g PVPP（去除多酚、防止样品氧化） ，迅速粉碎至粉末，置于 50 mL 离心管中，在 4 冰箱中静置浸渍 4 h后， 4 、 8 000 r · min-1离心 10 min，得到澄清葡萄汁用于 SPME 及 GC MS 分析。每个品种的果实分别进行 3 个独立提取过程作为 3 个生物学重复。 参照 Lan 等（ 2016）的方法，取 5 mL 葡萄汁、 1.00 g 氯化钠和 10 L 内标（ 4甲基 2戊醇， 1.0018 g · L-1）置于 15 mL 样品瓶中，拧紧盖子，移至加热 /搅拌装置中，在 40 下加热搅拌30 min， 搅拌速度为 500 r · min-1； SPME 萃取头 （ 50/30 m DVB/Carboxen/PDMS， Supelco， Bellefonte，PA.， USA）与 CTC PAL RSI85 自动进样器（ CTC Analytics， Zwingen， Switzerland）相连，将已活化的 SPME 萃取头插入样品瓶的顶空部分， 继续在 40 下加热搅拌 30 min 后， 取出 SPME 萃取头，立即插入 GC 进样口在 250 条件下解析 8 min。 气相色谱为 Agilent 6890 GC，质谱为 Agilent 5975 MS（ Agilent， USA） 。毛细管柱为HP-INNOWAX（ 60 m × 0.25 mm × 0.25 m， J & W Scientific， Folsom， CA， USA） 。 GC MS 载气为高纯氦气（ He， > 99.999%） ，流速为 1 mL · min-1；进样口温度为 250 ，不分流模式，解析时Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1470 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 间 8 min。 柱温箱的升温程序为： 50 保持 1 min， 然后以 3 · min-1的速度升温至 220 ， 220 保持 5 min。质谱电离方式为 EI，离子源温度为 250 ，电离能为 70 eV，四级杆温度为 150 ，质谱接口温度为 250 ，质量扫描范围为 30 350 amu。每个葡萄果实样品重复检测 2 次。 利用自动化质谱图解卷积和鉴定软件（ AMDIS）计算得到保留指数（ RI）和质谱信息，与NIST 14 标准谱库比对进行定性分析。将所有样品的 GC MS 数据进行扫描，鉴定得到尽可能多的香气化合物，并建立 MSL 库。利用 R 代码将 MSL 库转换成 Excel 表格（包括化合物的名称、保留时间、保留指数、 CAS 号和数据文件） 。 根据葡萄果实中糖、 酸含量， 配制 1 L 含 7 g · L-1酒石酸和 200 g · L-1葡萄糖的葡萄汁模拟溶液，并用 1 mol · L-1氢氧化钠溶液调至 pH 3.4。按照葡萄果实样品中各类香气化合物的浓度水平，分别称取不同量的已有香气化合物标样用乙醇溶解，将各类香气标样溶液混合配制标准母液，连续梯度稀释 15 个不同浓度，建立葡萄果实香气物质标准曲线（香气化合物标样与内标化合物质 4甲基2戊醇的质谱选择离子扫描的峰面积比 /该香气化合物标样的浓度） 。 对于已有标样的香气物质利用其相应的标准曲线来进行定量分析，没有标样的香气物质利用化学结构相似，碳原子数相近的标样香气物质的标准曲线进行半定量。 1.4 数据统计分析方法 折线图使用 R 的 ggplot2包绘制，层次聚类的热图使用 R 的 pheatmap包绘制， PCA 分析通过 MetaboAnalyst3.0 完成，数据使用 Auto-scaling 方法进行了标准化。理化指标和单萜物质含量在两种栽培条件之间的差异利用 SPSS 20.0（ IBM，美国纽约）进行方差分析（ Duncans 检验， P < 0.05） 。 2 结果与分析 2.1 温室和露地栽培的葡萄果实的成熟天数和理化指标差异 温室和露地栽培条件下， 早玫瑰香和香妃从转色至完全成熟所需的天数如表 1 所示，温室条件下两个品种的成熟进程都快于露地栽培。 表 1 早玫瑰香和香妃葡萄从转色至成熟天数 Table 1 Days from veraison to maturity of Zao Meiguixiang and Xiangfei grapes 栽培方式 Cultivation mode 早玫瑰香 Zao Meiguixiang 香妃 Xiangfei 露地 Open field 31 d 29 d 温室 Green house 22 d 25 d 由图 1 可知，本试验中露地和温室栽培条件下香妃和早玫瑰香葡萄果实成熟期可溶性固形物含量差异不明显；在两种栽培条件下，果实发育过程中早玫瑰香总酸含量没有显著差异，而香妃在前 3 个发育时期总酸含量有显著差异；露地栽培条件下早玫瑰香发育过程中 pH值一直高于温室栽培，而温室栽培条件下香妃葡萄果实成熟期（ S4） pH 值高于露地栽培。 孙 磊，钱 旭，张国军，闫爱玲，王晓玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄温室与露地栽培单萜积累差异分析 . 园艺学报， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1471 图 1 早玫瑰香和香妃葡萄温室栽培和露地栽培条件下果实可溶性固形物含量、总酸和 pH S1：转色初期； S2：成熟中期； S3：转色末期； S4：成熟期； * 表示具有显著差异（ P < 0.05） 。下同。 Fig. 1 Total soluble solids（ Brix） ， total acid and pH of Zao Meiguixiang and Xiangfei in open-field and greenhouse environments S1： Early-veraison； S2： Mid-ripening stage； S3： End of veraison； S4： Berries harvest-ripe. * represents significant differences（ P < 0.05） . The same below. 2.2 温室和露地栽培下葡萄果实单萜积累差异 2.2.1 高含量的单萜积累差异 葡萄果实发育过程中共检测到 29 种来源于异戊二烯代谢途径的单萜类化合物， 其中里那醇的含量最高，含量较高的还有 萜品醇、 cis 和 trans呋喃型氧化里那醇、 月桂烯、柠檬烯、香叶醇和 香茅醇等。另外， cis 和 trans氧化玫瑰因具有极低的感官阈值，对果实的风味具有重大的贡献（ Fenoll et al.， 2009） ，它们在两个品种中也具有较高含量。 由图 2 可知，单萜类香气总含量在两个品种葡萄果实发育过程中均呈现升高的趋势，并且在成熟期香妃高于早玫瑰香 ，同时露地栽培的均明显高于温室栽培，里那醇含量的变化和单萜总量一致，都是呈现一直升高的趋势，并且露地栽培的均明显高于温室。 cis呋喃型氧化里那醇含量在香妃果实发育过程中呈现一直升高的趋势，且露地栽培的明显高于温室栽培， 早玫瑰香的含量变化不大，但露地明显高于温室。 trans呋喃型氧化里那醇含量在香妃露地条件下成熟时期下降，而温室栽培条件下一直升高，成熟期温室栽培的高于露地栽培；而早玫瑰香的含量变化不大，但露地高于温室。 萜品醇含量在露地条件下香妃果实发育前期明显高于温室栽培，但成熟期下降，而温室栽培成熟期明显升高，成熟期高于露地栽培； 早玫瑰香在转色末期，温室栽培的高于露地栽培。 Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1472 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 图 2 早玫瑰香和香妃葡萄温室栽培和露地栽培条件下果实中单萜总量、里那醇、 cis呋喃型氧化里那醇、 trans呋喃型氧化里那醇、 萜品醇含量的变化 Fig. 2 Total monoterpene， linalool， cis-furan linalool oxide， trans-furan linalool oxide， -terpineol and geraniol accumulation of Zao Meiguixiang and Xiangfei in open-field and greenhouse environments 孙 磊，钱 旭，张国军，闫爱玲，王晓玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄温室与露地栽培单萜积累差异分析 . 园艺学报， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1473 如图 3 可知，香叶醇含量在两种栽培条件下香妃葡萄果实成熟期没有明显差异，而在早玫瑰香果实成熟期露地栽培高于温室栽培。 图 3 早玫瑰香和香妃葡萄温室栽培和露地栽培条件下果实中香叶醇、 月桂烯、柠檬烯、 cis氧化玫瑰、 trans氧化玫瑰含量的变化 Fig. 3 Geraniol， -myrcene， limonene， cis-rose oxide and trans-rose oxide accumulation of Zao Meiguixiang and Xiangfei in open-field and greenhouse environments Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1474 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 两种葡萄果实发育过程中 月桂烯、柠檬烯、 cis氧化玫瑰和 trans氧化玫瑰含量的变化和单萜总量基本一致，都是呈现一直升高的趋势，并且均为露地高于温室，特别是 cis氧化玫瑰含量在温室栽培下几乎检测不到。 2.2.2 主成分分析 （ PCA） 和聚类热图分析 为了比较温室和露地栽培条件下的总体差异，对两种葡萄果实不同发育阶段单萜的含量和理化指标进行主成分分析。主成分 1 和主成分 2 的贡献率分别为 54.9%和 21.5%（图 4） 。从图 4 中可以看出早玫瑰香温室和露地栽培下的葡萄可以很好地区分开，露地栽培趋于 PC1 的正半轴，温室栽培趋于 PC1 的负半轴； 香妃葡萄有一定的重叠，主要是由于温室栽培下成熟期与露地栽培的较为接近，但是总体上露地栽培趋于 PC1 的正半轴，温室栽培趋于 PC1 的负半轴。 图 4 温室和露地栽培下两个葡萄品种单萜的主成分得分图 X 表示香妃葡萄； Z 表示早玫瑰香葡萄； G 表示温室栽培； O 表示露地栽培。 Fig. 4 Score plot of monoterpenes in the two grape varieties under different cultivation environments X represents Xiangfei grape and Z represents Zao Meiguixiang grape， G and O represent greenhouse and open-field cultivation， respectively. 从主成分载荷图（图 5）可以看出，大部分单萜化合物都位于 PC1 的正半轴，其中贡献较大的包括柠檬烯、 (Z)别罗勒烯 (Z)-allo-ocimene、 (E,Z)别罗勒烯 (E,Z)-allo-ocimene、里那醇、 月桂烯、异松油烯（ terpinolen） 、 (Z) 罗勒烯 (Z)-ocimene、 cis 和 trans氧化玫瑰、 香茅醇和 cis吡喃型氧化里那醇（ cis-pyran linalool oxide） ，这些单萜化合物含量的差异可以在一定程度上解释温室和露地栽培的差异。同时，这也进一步说明两个葡萄品种在露地栽培条件下单萜含量更加丰富，两种栽培条件下的早玫瑰香单萜含量差异更明显， 香妃成熟期接近，并且高于早玫瑰香 。 孙 磊，钱 旭，张国军，闫爱玲，王晓玥，王慧玲，任建成，徐海英 . 香妃和早玫瑰香葡萄温室与露地栽培单萜积累差异分析 . 园艺学报， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 1475 图 5 温室和露地栽培下两个葡萄品种单萜和理化指标的主成分载荷图 1： 月桂烯； 2：柠檬烯； 3： (E) 罗勒烯； 4： 松油烯； 5： (Z) 罗勒烯； 6：异松油烯； 7： cis氧化玫瑰； 8： trans氧化玫瑰； 9： (E,Z)别罗勒烯； 10： (Z)别罗勒烯； 11： cis呋喃型氧化里那醇； 12：橙花醚； 13： trans呋喃型氧化里那醇； 14：香茅醛； 15：樟脑； 16：里那醇； 17： 4松油烯醇； 18：薄荷醇； 19：橙花醛； 20：桃金娘烯醇； 21： 萜品醇； 22：香叶醛； 23： cis吡喃型氧化里那醇； 24： 香茅醇； 25： 香叶醇； 26：橙花醇； 27：异香叶醇； 28：香叶醇； 29：香叶酸。 Fig. 5 Loading plot of monoterpenes in the two grape varieties under different cultivation environments 1： -myrcene； 2： Limonene； 3： (E)-ocimene； 4： -terpinen； 5： (Z)-ocimene； 6： Terpinolene； 7： cis-rose oxide； 8： trans-rose oxide；9： （ E,Z） -allo-ocimene； 10： (Z)-allo-ocimene； 11： cis-furan linalool oxide； 12： Nerol oxide； 13： trans-furan linalool oxide； 14： Citronellal； 15： Camphor； 16： Linalool； 17： 4-terpineol； 18： Menthol； 19： Neral； 20： Myrtenol； 21： -terpineol； 22： Geranial； 23： cis-pyran linalool oxide； 24： -citronellol； 25： -geraniol； 26： Nerol； 27： Isogeraniol； 28： Geraniol； 29： Geranic acid. 为了进一步区分两种葡萄果实在温室和露地栽培条件下单萜化合物的差异，运用层次聚类的热图展示所有单萜化合物在葡萄果实发育过程中的变化。如图 6 所示，单萜类香气物质均可以聚成 3大类。 在香妃葡萄中，第 1 类单萜化合物表现出在果实发育前期含量较高，之后下降，在成熟时升高的趋势，并且它们在露地和温室栽培条件下成熟期含量差异不明显，这类香气成分包括桃金娘烯醇（ myrtenol） 、薄荷醇（ menthol） 、香茅醛（ citronellal） 、橙花醛（ neral） 、香叶醛（ geranial） 、 香茅醇、香叶醇、异香叶醇（ isogeraniol） 、 香叶醇（ -geraniol） 、橙花醇（ nerol）和香叶酸（ geranic acid） ；第 2 类表现出两种栽培条件下在果实发育过程中均呈升高的趋势，并且成熟期露地明显高于温室，包括异松油烯、柠檬烯、 (Z)别罗勒烯、里那醇、 cis呋喃型氧化里那醇、 cis吡喃型氧化里那醇、 cis氧化玫瑰、 (E,Z)别罗勒烯、 月桂烯、 (E) 罗勒烯（ E） -ocimene）、 (Z)罗勒烯、 松油烯（ -Terpinen）和樟脑（ camphor）等；这些单萜化合物大部分对应于主成分分析筛选得到的差异贡献大的物质，可以在一定程度上解释香妃葡萄中温室和露地栽培的单萜含量差异。第 3 类表现在露地栽培条件下果实发育前期先升高，成熟时下降，而在温室栽培条件下一直升高，因而在成熟期温室栽培的高于露地栽培，包括 trans呋喃型氧化里那醇、橙花醚（ nerol oxide） 、 萜品醇和 4松油烯醇（ 4-terpineol）等。 在早玫瑰香葡萄中，第 1 类体现为两种栽培条件下在果实成熟期含量升高，并且温室栽培Sun Lei， Qian Xu， Zhang Guojun， Yan Ailing， Wang Xiaoyue， Wang Huiling， Ren Jiancheng， Xu Haiying. Differential monoterpenes accumulation of Xiangfei and Zao Meiguixiang grape between greenhouse and open-field cultivation. 1476 Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45 (8)： 1467 1478. 的高于露地栽培，这与香妃葡萄中第 3 类较为相似，包括异香叶醇、 萜品醇、 4松油烯醇、桃金娘烯醇、薄荷醇和香茅醛，其中 萜品醇和 4松油烯醇也存在于香妃葡萄中第 3 类。第 2 类体现为露地栽培条件下明显高于温室栽培，且果实发育过程中含量变化不大，包括 trans吡喃型氧化里那醇、橙花醚、 香茅醇、 松油烯和樟脑。第 3 类表现出在两种栽培条件下果实发育过程中呈升高的趋势，并且露地栽培条件下成熟期明显高于温室栽培，这类与香妃葡萄中第 2 类较为相似，包括橙花醛、香叶醛、里那醇、香叶醇、 香叶醇、橙花醇和香叶酸。 cis呋喃型氧化里那醇、 cis吡喃型氧化里那醇、 cis氧化玫瑰、 trans氧化玫瑰、 (E,Z)别罗勒烯、 (Z)别罗勒烯、 月桂烯、 (E) 罗勒烯、 (Z) 罗勒烯、异松油烯、和柠檬烯，这些物质大部分存在于香妃葡萄中第 1、 2 类。 图 6 温室栽培和露地栽培条件下两种葡萄果实发育过程中单萜物质含量的聚类热图分析 、：重复。 1： 月桂烯； 2：柠檬烯； 3： (E) 罗勒烯； 4： 松油烯； 5： (Z) 罗勒烯； 6：异松油烯； 7： cis氧化玫瑰； 8： trans氧化玫瑰； 9： （ E,Z）别罗勒烯； 10： (Z)别罗勒烯； 11： cis呋喃型氧化里那醇； 12：橙花醚； 13： trans呋喃型氧化里那醇； 14：香茅醛； 15：樟脑； 16：里那醇； 17： 4松油烯醇； 18：薄荷醇； 19：橙花醛； 20：桃金娘烯醇； 21： 萜品醇； 22：香叶醛； 23： cis吡喃型氧化里那醇； 24： 香茅醇； 25： 香叶醇； 26：橙花醇； 27：异香叶醇； 28：香叶醇； 29：香叶酸。 Fig. 6 Clustered heatmap of monoterpene accumulation during the berry development in open-field and greenhouse environment ，： Repeat. 1： -myrcene； 2： Limonene； 3： (E)-ocimene； 4： -terp</p>
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