丽蚜小蜂对雪莲果和烟草繁育温室白粉虱的适应性_赵悦.pdf

342198-203 中国生物防治学报 Chinese Journal of Biological Control 2018 年 4 月 收稿日期 2017-11-24 基金项目 国家重点研发计划 -政府间国际科技创新合作重点专项（ 2017YFE0104900） 作者简介 赵悦，硕士研究生， E-mail ； *通信作者 , 研究员，博士生导师， E-mail 。 DOI 10.16409/ki.2095-039x.2018.02.003 丽蚜小蜂对雪莲果和烟草繁育温室白粉虱的适应性 赵 悦，戴 鹏，臧连生 *，阮长春 （吉林农业大学生物防治研究所 /天敌昆虫应用技术工程研究中心，长春 130118） 摘要 雪莲果和烟草均属于大叶型植物，是繁育温室白粉虱 Trialeurodes vaporariorum Westwood 的理想寄主植物。为了明确雪莲果作为中间寄主植物大量繁育丽蚜小蜂 Encarsia osa Gahan 的可行性， 在人工气候室条件下，比较研究了丽蚜小蜂在雪莲果和烟草繁育温室白粉虱上的寄生率、羽化率和发育历期。研究结果表明，丽蚜小 蜂对雪莲果和烟草繁育的温室白粉虱 3 龄若虫寄生率最高，分别为 84.2和 80.3，且对雪莲果繁育的温室白粉虱 1 和 2 龄若虫寄生率均显著高于烟草；丽蚜小蜂寄生两种寄主植物繁育的温室白粉虱羽化率除 1 龄外差异均不显著，其中寄生雪莲果和烟草繁育 3 龄粉虱若虫的羽化率最高，分别为94.7和 93.8；丽蚜小蜂寄生雪莲果繁育 1～ 4 龄若虫发育历期分别为 21.4、 15.5、 13.7 和 13.3 d，且寄生雪莲果各龄粉虱若虫发育历期除 1 龄外均短于烟草。综合来看，与烟草相比，丽蚜小蜂对雪莲果繁育的温室白粉虱表现出更好的适应性，特别 是对 3 龄若虫表现出最好的发育适合度，这为进一步开发利用雪莲果为中间寄主植物大量繁育丽蚜小蜂提供了理论依据。 关 键 词 丽蚜小蜂；雪莲果；烟草；温室白粉虱；大量繁育 中图分类号 S476.3 文献标识码 A 文章编号 1005-9261201802-0198-06 Adaptability of Encarisa osa to Trialeurodes vaporariorum Reared on Yacon and Tobacco ZHAO Yue, DAI Peng, ZANG Liansheng*, RUAN Changchun Engineering Research Center of Natural Enemy Insects/Institute of Biological Control, Jilin Agricultural University, Changchun130118, China Abstract Yacon Smallanthus sonchifolius and tobacco Nicotiana tabacum L. are two plant species with large leaves and are suitable host plants for Trialeurodes vaporariorum Westwood. To determine the feasibility of yacon as intermediate host plant for mass rearing Encarsia osa Gahan, the parasitism, emergence and development of E. osa on T. vaporariorum nymphs reared by yacon and tobacco were comparatively investigated in the laboratory. The results showed that parasitism of E. osa was the highest in the 3rd-instar nymphs of T. vaporariorum reared on yacon 84.2 and tobacco 80.3. The parasitism rate of the 1st, 2nd-instar nymphs on yacon by E. osa were significantly higher than those on tobacco. There was no significantly difference in emergence of E. osa on all stage nymphs reared by yacon and tobacco with an exception for the 1st-instar nymph, and E. osa had the highest emergence on the 3rd-instar nymphs reared on yacon 94.7 and tobacco 93.8. The developmental time of E. osa parasitizing the 1st, 2nd, 3rd, 4th-instar nymphs on yacon were 21.4, 15.5, 13.7, 13.3 d, respectively; except for 1st-instar, the developmental time were significantly shorter than those on tobacco. Generally, E. osa had higher adaptability to T. vaporariorum nymphs reared on yacon than those on tobacco. Particularly, E. osa exhibited the highest perance on the 3rd-instar nymphs. These results provide a theoretical basis for further utilizing yacon as host plant in mass rearing E. osa. 第 2 期 赵悦 等 丽蚜小蜂对雪莲果和烟草繁育温室白粉虱的适应性 199 Key words Encarisa osa; yacon; tobacco; Trialeurodes vaporariorum; mass production 温室白粉虱 Trialeurodes vaporariorumWestwood 半翅目 Hemiptera，粉虱科 Aleyrodidae，最早发现于南美洲巴西和墨西哥，随后传入世界各国，现已成为一种重要的世界性害虫 [1]。杨澜萍 [2]认为温室白粉虱20 世纪 70 年代传入我国并发生为害，现已成为我国农业生产上主要害虫之一 [3,4]。温室白粉虱的寄主十分广泛，可达 213 种，对温室内和陆地上寄主植物均可发生危害 [5]。近年来有较多关于温室白粉虱在不同寄主植物上适应性的研究报道， 温室白粉虱 在不同寄主植物上的生物学 特性 存在较 大差异 [6,7]。前期研究表明 ，温室白粉虱在雪莲果 Smallanthus sonchifolius 和烟草 Nicotiana tabacum L.上生物学特性有较大差异，温室白粉虱若虫在雪莲果上的各龄期若虫的大小明显大于烟草上若虫；在雪莲果上发育历期明显短于烟草；在雪莲果上存活率与产卵量均高于烟草；在雪莲果上温室白粉虱雌雄虫寿命明显增长。温室白粉虱可刺吸汁液、分泌蜜露以及传播病毒对寄主 植物进行危害 [8]，危害严重时可造成寄主植物减产 50以上 [9]。随着化学农药的过 量施用，温室白粉虱的抗药性与耐药性不断增强， 防治愈发困难 [10]，而生物防治则完全避免了粉虱产生抗药性与耐药性 [11]，在实际生产中也取得了较好的防治效果，具有较大的防治潜能 [12]。 1926 年， 丽蚜小蜂 Encarsia osa Gahan 在英国被发现 [13]，随后被引入各国广泛 地 应用于防治温室白粉虱和烟粉虱 Bemisia tabaci（ Gennadius） [14,15]，是目前商品化 生产程度较高 的粉虱寄生性天敌 [11]。我国于 20 世纪 70 年代末从英国引进丽蚜小蜂，并组织了相关单位进行了商品化生产 [16]。丽蚜小蜂为孤雌生殖 [17,18]， 主要以直接取食和寄生对粉虱进行防治，温室白粉虱是丽蚜小蜂的优势寄主 [19]。根据王东升等 [20]研究发现丽蚜小蜂对向日葵、烟草、番茄、刀豆以及黄瓜上温室白粉虱寄生率、羽化率和发育历期有较大差异，其中丽蚜小蜂在刀豆上的寄生 效果 最佳。根据张世泽等 [21]研究报道丽蚜小蜂对同种寄主植物上不同龄期粉虱若虫寄生率也有较大差异，寄生 3 龄 烟粉虱若虫寄生率、羽化率最佳。 随着丽蚜小蜂在设施农业上的大量应用，关于丽蚜小蜂商品化生产也有较多研究报道 [22]。目前，在我国商品化生产丽蚜小蜂主要以烟草、番茄以及芋头等作为中间寄主植 物，以烟草作为中间寄主植物应用最为广泛 [232425]。但随着工厂化丽蚜小蜂的大量繁育，中间寄主植物在繁育过程中暴露出越来越多的问题。如烟草容易遭受蚜虫的危害，生长历期较长等，使丽蚜小蜂的产品数量不能满足当 下 农业生产的需求，寻找一种新型寄主植物是提高丽蚜小蜂 繁育 效率的关键 [23]。雪莲果原产于南美洲，近年来已经在我国引种成功并进行种植。雪莲果性状优良，植株高大，株高可达 2.2 m，叶片数可达 20 余片，单片叶面积最大可达500 cm2 以上 [26]，且与烟草相比较温室白粉虱在雪莲果上有更好的生物学特 性，这对进一步利用雪莲果为中间寄主植物繁育丽蚜小蜂有积极 的 意义。本文在前人研究的基础上，以温室白粉虱为寄主，雪莲果和烟草作为寄主植物，对丽蚜小蜂在不同龄期温室白粉虱若虫上的寄生率、羽化率以及发育历期进行了比较，旨在明确丽蚜小蜂对 2 种寄主植物上繁育温室白粉虱的寄生适应性，并筛选出最佳接蜂龄期，为进一步应用雪莲果为中间寄主植物大量繁育丽蚜小蜂提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 供试材料 雪莲 果在营养钵中育苗至 2 对叶片移栽（移栽时单个叶片面积约为 10～ 15 cm2），在直径为 33 cm，高度 50 cm 的容 器内培育至 3 对 叶 片备用（平均单个叶片面积约为 300 cm2）。烟草（吉烟 9 号）在育秧盘中育苗至 4 片真叶进行移栽，在直径 33 cm、高度 50 cm 的容器内培育至 6 片真叶备用（平均单个叶片面积约为 300 cm2）。番茄（瑞琦一号）在育秧盘内长至 4 片真叶移栽，在直径为 15 cm 的花盆内培育至植株高度 7～ 8 cm 备用。以上供试寄主植物均在吉林农业大学天敌昆虫产品研发基地设施温室内进行培育。 温 室白粉虱采集于吉林农业大学园艺学院设施温室，供试时已在番茄植株上繁育 10 代以上。丽蚜小蜂在吉林农业大学园艺设施温室内采集，供 试时已在实验室内繁育 5 代以上。以上昆虫和寄生蜂饲养条件为温度（ 25 1）℃、湿度 RH（ 60 5） 、光周期 14L10D 的人工气候室（南京恒裕公司建造， YCS-20 型）。 200 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷 1.2 粉虱若虫与丽蚜小蜂的获得 选取供试的雪莲果和烟草接种用番茄植株繁育的温室白粉虱，烟草的试验方法与雪莲果一致，且试验 每种寄主植物接种的温室白粉虱来源均为该寄主植物繁育获得。每株寄主植物选取中部 2 个叶片进行接虫，每个叶片背面罩入 5 个微虫笼，微虫笼参照臧连生等 [27]。用吸虫管将温室白粉虱成虫吹入罩在叶片上的微虫笼内，每笼 30 头，待 产卵 12 h 后去除温室白粉虱，并拿下微虫笼做好标记。待温室白粉虱发育至供试龄期时，每笼选取龄期一致的粉虱若虫 30 头。试验选取 1～ 4 龄的温室白粉虱进行测试，温室白粉虱的龄期划分参照黄耀阁等 [28]。 利用番茄繁育的丽蚜小蜂黑蛹获取供试寄生蜂。将带有丽蚜小蜂黑蛹的番茄叶片放入培养皿内，用滤纸和脱脂棉进行保湿，每 5 min 观察一次丽蚜小蜂羽化情况，获取初羽化的丽蚜小蜂备用。 1.3 丽蚜小蜂适应性的测试 将雪莲果和烟草上发育至供试龄期的温室白粉虱若虫按照原标记位置罩入微虫笼，每个微虫笼按照益害比 110 接入初羽 化的丽蚜小蜂，即 1 个微虫笼内 30 头粉虱若虫释放 3 头初羽化的丽蚜小蜂，寄生 24 h后去除丽蚜小蜂。试验中每个微虫笼即为 1 个重复，每个供试龄期重复 20 次。待粉虱若虫发育至黑蛹时统计寄生率，待黑蛹即将羽化时将叶片放入培养皿内，每 12 小时观察 1 次，并记录时间和羽化情况。寄生率（ ）＝ 黑蛹头数 /30 100；羽化率（ ） ＝ 丽蚜小蜂羽化出蜂数 /黑蛹头数 100；发育历期从接入丽蚜小蜂开始计算。 以上试验均在条件为温度（ 25 1）℃、湿度 RH（ 60 5） 、光周期 14L10D 的人工气候室内进行（南京恒裕公司建造， YCS-20 型）。 1.4 数据统计与分析 试验所得到的数据利用 Office Excel 2007 进行整理和制图，并利用 DPS（ v13.5）软件对整理好的数据进行进一步分析。比较处理丽蚜小蜂在雪莲果和烟草上的寄生率、羽化率和发育历期时均采用 Student’s t测验法进行差异显著性检验，丽蚜小蜂对同一种寄主植物上不同龄期粉虱若虫的寄生率、羽化率和发育历期采用单因素完全随机方差分析，采用 Tukey 法进行差异显著性检验，进行方差分析前寄生率和羽化率先进行平方根反正玄转换。 2 结果与分析 2.1 丽蚜小蜂对两种 寄主植物繁育温室白粉虱的寄生能力比较 丽蚜小蜂寄生雪莲果繁育的温室白粉虱 1～ 4 龄若虫寄生率分别为 49.0、 79.5、 84.2和 75.8， 1龄若虫寄生率显著低于其他 3 个龄期的寄生率；丽蚜小蜂对 3 龄若虫的寄生率最高，显著高于其他龄期若虫的寄生率；寄生 2 和 4 龄若虫的寄生率不存在显著差异（ F3,76＝ 185.10， P＞ 0.05）（图 1）。丽蚜小蜂寄生烟草繁育的温室白粉虱 4 个龄期若虫寄生率分别为 38.7、 73.3、 80.3和 75.3， 1 龄若虫的寄生率最低且与其他 3 个龄期寄生率存在显著差异； 3 龄若虫的寄 生率最高，但 3 龄寄生率与 4 龄寄生率差异不显著； 2 龄若虫与 4 龄的寄生率不存在显著差异（ F3,76＝ 197.72， P＞ 0.05）。丽蚜小蜂除了在 2 种寄主植物繁育 4 龄粉虱若虫上的寄生率不存在显著差异（ t＝ 0.2945， df＝ 38， P＝ 0.7699） 外 ，对雪莲果繁育其他 3 个龄期粉虱若虫的寄生率均分别高于烟草（ 1 龄 t＝ 4.3055， df＝ 38， P＝ 0.0001； 2 龄 t＝ 3.7898，df＝ 38， P＝ 0.0005； 3 龄 t＝ 3.1847， df＝ 38， P＝ 0.0029）。总的来看，丽蚜小蜂对 2 种寄主植物繁育的温室白粉 虱若虫寄生率以 3 龄若虫最高， 1 龄若虫最低（图 1）。 2.2 丽蚜小蜂寄生两种寄主植物繁育温室白粉虱的羽化率比较 丽蚜小蜂寄生雪莲果繁育温室白粉虱 1～ 4 龄 若虫的羽化率分别为 86.7、 93.3、 94.7和 92.0，其中 3 龄若虫羽化率最高， 1 龄最低， 2～ 4 龄羽化率不存在显著差异（ F3,76＝ 11.88， P＞ 0.05）。丽蚜小蜂寄生烟草繁育的温室白粉虱 4 个龄期若虫羽化率同样为 3 龄羽化率最高， 1 龄羽化率最低， 1 龄若虫被寄生后羽化率显著低于 2～ 4 龄期羽化率（ F3,76＝ 40.98， P＜ 0.0001）。丽蚜小蜂 寄生 2 种寄主植物繁育温室白粉虱 1 龄若虫，在雪莲果上羽化率显著高于烟草上羽化率（ t＝ 2.8725， df＝ 38， P＝ 0.0066）；丽蚜小蜂寄生 2 种寄主植物上 2～ 4 龄期粉虱若虫的羽化率均在 90.0以上，且 2 种寄主植物上的羽化率均不存在显著第 2 期 赵悦 等 丽蚜小蜂对雪莲果和烟草繁育温室白粉虱的适应性 201 差异（ 2 龄 t＝ 0.1556， df＝ 38， P＝ 0.8772； 3 龄 t＝ 0.8012， df＝ 38， P＝ 0.4280； 4 龄 t＝ 0.3081， df＝38， P＝ 0.7597）。综合来看，丽蚜小蜂在 2 种寄主植物上羽化率由高到低分别为 3 龄＞ 2 龄＞ 4 龄＞ 1 龄，与烟草相比较，丽蚜小蜂寄生雪莲 果 3 龄粉虱若虫可以获得较高的羽化率（图 2）。 BABCa babc01 02 03 04 05 06 07 08 09 01 龄 1 s t i n s t a r 2 龄 2 n d i n s t a r 3 龄 3 r d i n s t a r 4 龄 4 t h i n s t a r寄生率Parasitismrate* ** *雪 莲 果 Y a c o n烟 草 T o b a c c o虫 龄 I n s t a r 注图中数据为均值 标准误。柱形图上不同大、小写字母表示同种寄主植物温室白粉虱处理间平均值经 Tukey’s HSD 法检验在 0.05 水平差异显著；“ **” 表示寄主植物种类间平均值经 Student’s t 法检验在 0.01 水平差异显著。下同。 Note Data were mean SE. Different uppercase letters above the white bars indicated significant differences between means P0.05, Tukey’s HSD test. Different lowercase letters above the grey bars indicated significant differences between means P0.05, Tukey’s HSD test.The paired bars with two asterisks indicated significant difference between means P 0.01, Student’s t test, and no asterisks indicated no difference between means. The same below. 图 1 丽蚜小蜂对雪莲果和烟草繁育温室白粉虱若虫的寄生率比较 Fig. 1 Comparison of parasitism of E. osa on T. vaporariorum nymphs reared on yacon and tobacco AAABaaab01 02 03 04 05 06 07 08 09 01 0 01 龄 1 s t i n s t a r 2 龄 2 n d i n s t a r 3 龄 3 r d i n s t a r 4 龄 4 t h i n s t a r羽化率Emergencerate* *虫 龄 I n s t a r雪 莲 果 Y a c o n 烟 草 T o b a c c o图 2 丽蚜小蜂寄生雪莲果和烟草上的温室白粉虱若虫羽化率比较 Fig. 2 Comparison of emergence of E. osa parasitizing T. vaporariorum nymphs reared on yacon and tobacco 2.3 丽蚜小蜂在两种寄主植物繁育温室白粉虱上的发育历期比较 丽蚜小蜂寄生雪莲果繁育的不同龄期温室白粉虱若虫后的发育历期存在显著差异（ F3,389＝ 3635.26， P＜ 0.0001），在 1、 2、 3、 4 龄若虫上的发育历期分别为 21.4、 15.5、 13.7 和 13.3 d，表现出随寄主龄期增加发育历期缩短的趋势。丽蚜小蜂寄生烟草繁育的温室白粉虱若虫，在 1、 2、 3、 4 龄若虫上的发育历期分别为 21.4、 15.9、 14.2 和 13.7 d，也表现出随寄主龄期增加发育历期明显缩短的趋势（ F3,357＝ 3107.74，P＜ 0.0001）。丽蚜小蜂寄生两种寄主植物上 1龄粉虱若虫发育历期均需要 21.4 d，不存在显著差异（ t＝ .0994，df＝ 89， P＝ 0.9210）；但丽蚜小蜂寄生其 他 3 个龄期若虫时，雪莲果上的发育历期明显短于烟草 上 （ 2 龄t＝ 7.6424， df＝ 215， P＜ 0.0001； 3 龄 t＝ 7.6699， df＝ 236， P＜ 0.0001； 4 龄 t＝ 6.5844， df＝ 206， P＜0.0001）（图 3）。 3 讨论 温室白粉 虱在不同寄主植物上的发育历期、存活率等生物学特性等有较大差异 [29,30]，前期研究结果发现温室白粉虱在雪莲果上的各项生物学特性均优于烟草（未发表资料）。已有研究结果表明，丽蚜小蜂对 202 中 国 生 物 防 治 学 报 第 34 卷 DCBAdcba051 01 52 02 51 龄 1 s t i n s t a r 2 龄 2 n d i n s t a r 3 龄 3 r d i n s t a r 4 龄 4 t h i n s t a r虫 龄 I n s t a r发育历期Developmentaldurationd* *雪 莲 果 Y a c o n烟 草 T o b a c c o* ** *图 3 丽蚜小蜂寄生雪莲果和烟草繁育的温室白粉虱若虫发育历期比较 Fig. 3 Comparison of developmental duration of E. osa on T. vaporariorum nymphs reared on yacon and tobacco 不同寄主植物上的温室白粉虱的寄生能力有较大差异 [20]，对不同寄主植物上“ Q”型烟粉虱寄生率也存在较大差异 [31]；同时，丽蚜小蜂对同种粉虱的寄生率也受到粉虱龄期和个体大小的影响 [32]。本研究结果表明，丽蚜小蜂对雪莲果繁育的温室白粉虱 1～ 3 龄若虫的寄生率显著高于烟草，这进一步证明了丽蚜小蜂对温室白粉虱的寄生能力受到寄主植物的影响。丽蚜小蜂的寄生能力可被寄主植物受粉虱危害后产生的挥发物影响 [33,34]，雪莲果叶片含有多种萜类化学物质 [35]，这也可能是导致丽蚜小蜂寄生更多雪莲果上温室白粉虱的原因之一。丽蚜小蜂明显偏好寄生雪莲果和烟草上的 3 龄粉虱若虫，寄生率最高分别为 84.2和 80.3，而对寄生 1 龄粉虱若虫的寄生率均低于 50，这与之前相关研究报道 [36]基本一致。 丽蚜小蜂在 2 种寄主植物繁育温室白粉虱上的羽化率除 1 龄外其他龄期均不显著，这与多数人关于丽蚜小蜂寄生不同寄主植物上粉虱若虫的羽化率不存在显著差异一致 [30,32]。但王东升等 [20]研究发现丽蚜小蜂在不同寄主植物上的羽化率存在一定差异，这可能与寄主植物的种类和品种有关。丽蚜小蜂寄 生不同龄期的烟粉虱若虫羽化率除 1 龄外均不存在显著差异 [37]，本研究也发现丽蚜小蜂寄生雪莲果和烟草上 2～ 4 龄温室白粉虱若虫羽化率 差异 不显著，但同一种寄主植物上丽蚜小蜂寄生 1 龄粉虱若虫的羽化率显著低于其他龄期羽化率，这也与之前报道一致。 不同中间寄主植物对丽蚜小蜂的发育历期有显著影响 [20,30]，本研究发现丽蚜小蜂寄生雪莲果上温室白粉虱 2～ 4 龄 若虫所需发育历期明显短于烟草。雪莲果叶片含多种糖类、氨基酸和矿物元素等营养物质 [38]，丽蚜小蜂在寄生雪莲果上温室白粉虱时，可能在温室白粉虱体内获得了较烟草上更多的营 养物质，进而使其发育历期较烟草显著缩短。在同一种寄主植物上丽蚜小蜂寄生温室白粉虱 1～ 4 龄若虫所需发育历期表现出随龄期增大而减少的趋势，虽然寄生 4 龄温室白粉虱若虫的发育历期最短，但与粉虱发育历期、丽蚜小蜂寄生率和羽化率结合来看，寄生 3 龄粉虱若虫对繁育丽蚜小蜂最为有利，而且整体所需的时间最短。 通过丽蚜小蜂对 2 种寄主植物繁育的温室白粉虱寄生率、羽化率以及发育历期的测定结果，丽蚜小蜂对雪莲果繁育的温室白粉虱的适应性明显好于烟草，特别是对 3 龄若虫的适应 性 最好。本试验均在室内条件下进行，与室外大量繁育可能有一定差异， 但试验结果与之前工厂化生产丽蚜小蜂所报道的寄生特性 [7,25]基本一致，并且证实了丽蚜小蜂对雪莲果上温室白粉虱寄生适应性更好，这为利用雪莲果大量繁育丽蚜小蜂提供了理论依据，对提高丽蚜小蜂工厂化繁育效率有着积极的意义。 参 考 文 献 [1] Russell L M. 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