外施GA3调控植物激素含量诱导设施甜樱桃的单性结实

<p>植物生理学报 &nbsp;Plant Physiology Journal &nbsp;2019, 55 (2): 185193 &nbsp;doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2018.0447 185收稿 2018-11-02 &nbsp;修定 &nbsp; &nbsp; &nbsp;2019-01-18资助 山东省现代农业产业技术体系果品创新团队(SDAIT-06-01)。* 共同通讯作者: 肖伟(gulight986918163.com)、朱翠英(chunying196217163.com)。外施GA3调控植物激素含量诱导设施甜樱桃的单性结实宋文亮3, 张泽杰3, 陈修德1,2,3, 付喜玲1,2,3, 高东升1,2,3, 李玲1,2,3, 朱翠英3,*, 肖伟1,2,3,*1作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 2710182山东果蔬优质高效生产协同创新中心 , 山东泰安 2710183山东农业大学园艺科学与工程学院 , 山东泰安 271018摘要: 以设施甜樱桃美早 (Prunus avium L.Tieton)为试材, 研究外施10、30、60、120、300 mg·L-1GA3处理对日光温室内甜樱桃坐果率、单性结实率、果实生长发育及果实植物激素含量的影响, 为外施GA3诱导设施美早甜樱桃单性结实进而提高坐果率提供基础。结果表明, 外施GA3促进了甜樱桃单花重量增加和花柄的伸长, 但对花瓣长度无显著影响。外施GA3处理显著提高了设施甜樱桃的坐果率, 外施GA3处理的设施甜樱桃果实单性结实率均为100%。外施GA3处理促进了设施甜樱桃果实生长, 果实纵径和横径变化符合双“S”生长曲线。外施GA3改变了设施甜樱桃果实GA、IAA、CTK和ABA的含量, 诱导了单性结实。外施120 mg·L-1GA3处理的综合效果最佳, 具有较高的应用价值。关键词: 设施甜樱桃; GA3; 坐果率; 单性结实; 植物激素甜樱桃 (Prunus avium)为蔷薇科李属樱桃亚属植物 , 别名欧洲甜樱桃、大樱桃。甜樱桃起源于欧洲黑海沿岸及亚洲西部 , 在乌克兰、摩尔多瓦、伊朗及印度有甜樱桃野生种分布 (孔旭 1987)。甜樱桃较中国樱桃具有果实个大、色泽鲜艳、酸甜可口、营养丰富、硬度大耐储存运输和经济价值高等优点。然而大多数甜樱桃品种具有自花不结实的特性 , 生产上必须要合理配置授粉树 , 但效果却不理想 , 常出现花而不实的现象。我国甜樱桃设施栽培历史较短 , 始于 20世纪 90年代。在设施内 , 受无风、低温、寡日照和蜜蜂出巢活动少的设施环境影响 , 传粉受阻 , 花后大量落果 , 出现坐果率极低的现象。因此研究植物生长调节剂诱导单性结实替代授粉 , 提高设施甜樱桃坐果率有重要意义。赤霉素是一种植物生长促进激素 , 调节植物生长发育。在植物体已发现 136种赤霉素 , 但具有生物活性作用的只有其中几种 , 即 GA1、 GA3、 GA4和GA7(Yamaguchi 2008)。花前赤霉素处理能提高无籽枇杷果实的生长素、细胞分裂素含量 , 促进无籽小果生长 , 可减少或阻止枇杷 (Eriobotrya japonica)幼果脱落 (丁长奎和章恢志 1988)。 Aslmoshtaghi和Shahsavar (2013)认为 250 mg·L-1 GA3处理可以诱导枇杷单性结实 , 且不影响枇杷果实品质。 Serrani等(2010)研究表明 GA3可以通过抑制子房或顶芽的生长素转运 , 从而诱导番茄 (Solanum lycopersicum)单性结实。在开花日 , 单独施用 GA3、 4-CPA或 6-BA均能诱导葡萄单性结实和促进果实生长 , 但 GA3诱导产生的果实大于 4-CPA和 6-BA诱导的果实 ; 活性赤霉素的合成对诱导葡萄单性结实和果实膨大十分重要 (Lu等 2016)。花前赤霉素处理提高了葡萄(Vitis vinifera)幼果蔗糖、葡萄糖及果糖的含量 , 增强了坐果期间葡萄糖信号 , 葡萄糖信号抑制了葡萄幼果的脱落 , 从而促进了无籽葡萄的坐果 (Lu等2017)。在花期 , 外施 500 mg·L-1GA3可以诱导番荔枝 (Annona squamosa)单性结实 , 且坐果率和人工授粉的坐果率相似 , 外施 500 mg·L-1GA3处理可以替代人工授粉 (dos Santos等 2016)。在花期 , 子房壁细胞合成的 GA可以激活和维持子房壁细胞分裂 , 以促性进单结实的柑橘 (Citrus)坐果 (Mesejo等2016)。外施 GA3能否诱导以及如何诱导设施甜樱桃单性结实尚不清楚。本试验筛选外施 GA3处理的最佳浓度 , 研究外施 GA3处理是否通过改变果实植物激素含量诱导单性结实 , 为合理利用外施 GA3提高设施甜樱桃坐果率提供科学依据。植物生理学报1861 &nbsp;材料与方法1.1 &nbsp;试验设计1.1.1 &nbsp;GA3浓度筛选试验2017年在山东泰安范镇果农日光温室内选取6棵十五年生 , 长势基本一致 , 株行距 3 m×4 m的 美早 甜樱桃 (Prunus avium L. Tieton)作为试验材料。开花前用白色硫酸纸袋进行套袋 , 盛花期将硫酸纸袋摘掉进行试验处理 , 之后再进行套袋 , 落花后将所有纸袋摘除。 5个处理分别为 : T1 (套袋喷施10 mg·L-1GA3) 、 T2 (套袋喷施 30 mg·L-1 GA3)、 T3 (套袋喷施 60 mg·L-1GA3) 、 T4 (套袋喷施 120 mg·L-1GA3)及 T5 (套袋喷施 300 mg·L-1GA3); 对照( CK)为套袋喷施体积分数 1:1 000的吐温 80。吐温 80溶液配制 : 将吐温 80与水按照 1:1 000的体积比配制; GA3溶液配制 : 将相应量 GA3溶于定量的 95%乙醇中 , 然后用溶剂稀释到相应浓度。每个处理选取 3个主枝 , 每个主枝即1 个重复 , 共 3个重复。处理的花数见表 1。 2017年 2月开花 , 4月成熟。分别于 2月19日 (盛花期 )、 3月 1日、 3月 11日、 3月 21日进行 4次喷施 , 使用背负式电动喷雾器在傍晚进行均匀喷雾 , 以花器官 (果实 )湿润为好。1.1.2 &nbsp;GA3浓度验证试验2018年在山东临沂莒南果农日光温室施内选取 6棵十二年生 , 长势基本一致 , 株行距 3 m×4 m的美早 甜樱桃作为试验材料。处理为 T4: 套袋喷施120 mg·L-1GA3(由 2017年数据筛选所得 ); 对照(CK): 套袋喷施体积分数 1:1 000吐温 80。每个处理选取 3棵树 , 每棵树即 1个重复 , 共 3个重复。在 2月 18日 (盛花期 )傍晚使用背负式电动喷雾器进行均匀喷施 , 以花器官湿润为好。在喷施后的 0、1、 3、 7和 15 d取样。试验使用的 GA3、吐温 80均购买于北京索莱宝科技有限公司。1.2 &nbsp;测定项目及方法1.2.1 &nbsp;花器官指标测定在每个主枝上选取 50朵花 , 3个主枝共计 150朵花。单花重量使用电子天平 (赛多利斯科学仪器有限公司 )进行测定 , 花瓣长度、花柄长度使用数显游标卡尺 (上海首丰精密仪器有限公司 )进行测定。1.2.2 &nbsp;坐果率及单性结实率统计在每个处理的 3个主枝上分别选 1个侧枝 , 共 3个侧枝 , 在 2月 19日 (盛花期 )统计花 , 在 4月 26日 (成熟期 )统计坐果率。成熟期每个处理共取 150个果实 , 每个重复 50个果实 , 将果实硬核取出切开统计单性结实率。 2017年统计了成熟期的坐果率 , 2018年统计了处理后 15 d的坐果率 , 2018年统计的坐果率与 2017年同一时期的坐果率相似。1.2.3 &nbsp;果实纵横径的动态测定分别在落花期、第一次膨大期、硬核期、第二次膨大期和成熟期进行测定。每个处理共取150个果实 , 每个重复 50个果实 , 使用游标卡尺测定果实纵横径。1.2.4 &nbsp;果实植物激素含量测定采用高效液相色谱法测定果实中植物激素含量 , 液相色谱条件参考董倩倩等 (2018)。将鲜样冷冻干燥 , 称取 0.5 g干样 (使用 2018年样品 )放入离心管中 , 用含有铜试剂 (30 µg·mL-1)的冷乙腈浸提 , 浸提 3次。第一次加入 5 mL浸提液晃匀后密封置于0°C冰箱静置浸提 12 h, 离心 , 收集上清液 ; 第二次加入 4 mL浸提液 , 于振荡器上浸提 2 h后离心 , 收集上清液 ; 第三次加入 2 mL浸提液清洗残渣 , 离心 , 收表1 &nbsp;不同浓度GA3处理的花数量Table 1 &nbsp;Number of flowers treated with different concentrations of GA3处理 &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp; &nbsp;样品一花数量/朵 样品二花数量/朵 样品三花数量/朵CK 836 750 956T1 966 1 060 1 210T2 897 1 119 960T3 890 900 1 019T4 615 785 1 143T5 721 886 1 161宋文亮等: 外施GA3调控植物激素含量诱导设施甜樱桃的单性结实 187集上清液。将收集的上清液用旋转蒸发仪在 37 40°C条件下蒸发至干 , 用 2 mL 0.4 mol·L-1的磷酸缓冲液和 2 mL三氯甲烷去除色素 , 重复 3次 , 合并溶液 , 去除下层三氯甲烷 , 加入 150 mg PVPP上下振荡 , 离心 , 取 8 mL上清液进行果实激素萃取 , 滴加100 µL纯甲酸 , 加入 3 mL乙酸乙酯振荡 , 收集酯相 , 其水相再用乙酸乙酯萃取 2次 , 每次加入 2 mL, 收集酯相 , 将收集的酯相用旋转蒸发仪在 3740°C条件下蒸干。蒸干物用 1 mL流动相 (0.1%醋酸 :甲醇=70:30)溶解 , 用孔径 0.22 µm有机滤膜过滤 , 上机检测。使用 LC-20AT高效液相色谱仪 (岛津仪器设备有限公司 ), 所用分析柱为 Venusil XBP C18 (博纳艾杰尔科技有限公司 ), 柱温 35°C, 流动相流速 0.5 mL·min-1, 检测波长为 264 nm。1.2.5 &nbsp;果实中果皮细胞学观察制作半薄切片 , 进行果实中果皮细胞学观察 , 方法参考李兵等 (2011)。取 3和 15 d的果实制作半薄切片。将果实鲜样切成小块 , 放入小玻璃瓶中 , 加入适量戊二醛抽气固定。弃去固定液 , 用磷酸缓冲液清洗样品 2次 , 每次 12 h。按照 10%、30%、 50%、 70%、 80%、 95%、 100%乙醇各 1 h进行脱水。弃去乙醇加入环氧乙烷 1 h, 弃去环氧乙烷加入环氧乙烷与环氧树脂 1:1混合液 5 h。弃去混合液 , 加入纯环氧树脂 2 d, 每天 各换一次纯环氧树脂。弃去纯环氧树脂 , 加入含有 DMP-30的环氧树脂过夜。将样品放入包埋板中 , 加入含有DMP-30的环氧树脂进行包埋 , 包埋板在 36°C条件下放置 10 h, 45°C条件下 14 h, 60°C条件下大于 36 h。包埋完成后取出修块 , 然后在莱卡 RM2255切片机 (德国莱卡仪器有限公司 )上进行切片 , 甲苯胺蓝染色观察 , 荧光显微镜 (日本尼康公司 )拍照。1.2.6 &nbsp;数据分析数据统计与制作图表采用 Excel 2007, SPSS 20.0进行差异显著性分析。2 &nbsp;实验结果2.1 &nbsp;不同浓度GA3处理对日光温室内美早甜樱桃花器官的影响盛花期对设施甜樱桃外施 GA3处理 , 处理后 3 d, 对外施 GA3处理及对照的单花重量、花柄长度和花瓣长度进行测定 (表 2)。相比对照 , T3和 T5处理显著提高了单花重量 , T5处理的最大单花重为0.3335 g, 而 T1、 T2及 T4处理的单花重与对照无显著差异。外施 GA3处理设施甜樱桃的花柄长度均大于对照 , T3、 T4及 T5处理的花柄长度显著大于对照 , 其中 T5处理的花柄长度与对照差异极显著。外施 GA3处理的花瓣长度与对照无显著差异。设施甜樱桃的花柄对花期外施 GA3反应敏感 , 而花瓣的反应不敏感。 T5处理极显著的促进了设施甜樱桃花柄伸长 , 不适合在生产上应用。2.2 &nbsp;不同浓度GA3处理对日光温室内美早甜樱桃坐果率的影响在成熟期 , 统计了外施 GA3处理及对照的设施甜樱桃的坐果率 , 结果见图 1。外施 GA3处理设施表 2 &nbsp;不同浓度 GA3处理对设施甜樱桃花器官的影响Table 2 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3 on floral organs of sweet cherry in greenhouse处理 &nbsp; &nbsp; 单花重量 /g 花柄长度 /mm 花瓣长度 /mmCK 0.2514±0.004b 15.11±0.39d 17.61±0.31abcdT1 0.2582±0.004b 16.58±0.28d 16.85±0.23bcdeT2 0.2474±0.006b 16.17±0.26d 16.40±0.12deT3 0.2953±0.007a 18.57±0.63c 18.00±0.30abT4 0.2535±0.010b 20.89±0.78b 17.75±0.19abcT5 0.3002±0.008a 24.14±0.43a 18.15±0.51a同列中不同字母表示处理间差异显著 (P&lt;0.05)。图1 &nbsp;不同浓度GA3处理对设施甜樱桃坐果率的影响Fig.1 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3on &nbsp;fruit setting rate of sweet cherry in greenhouse同一指标数据用不同小写字母标识表示数据间差异显著 (P&lt; 0.05), 下同。植物生理学报188甜樱桃的坐果率均显著高于对照 , 坐果率最高达45.22%, 而对照的坐果率为 0。外施 GA3处理显著提高了设施甜樱桃坐果率。对设施甜樱桃外施 GA3处理 , 随着外施浓度的增大 , 坐果率呈现先降低后升高的变化趋势 , 高浓度处理 (T5和 T4)的坐果率显著大于低浓度处理 (T1、 T2和 T3)的坐果率。 T5和 T4处理的坐果率均显著大于其他处理 , 但 T5处理极显著的促进了花柄的伸长 , 不利于在生产上应用。因此 , 选择 T4处理应用于后续研究。2.3 &nbsp;不同浓度GA3处理对日光温室内美早甜樱桃单性结实率的影响在成熟期 , 所有外施 GA3处理的设施甜樱桃单性结实率均为 100%, 不同浓度之间无显著差异 (见图 2)。外施 GA3处理能够诱导设施甜樱桃单性结实。2.4 &nbsp;不同浓度GA3处理对日光温室内美早甜樱桃果实发育的影响从图 3-A中可以看出 , 不同浓度 GA3处理的设施甜樱桃果实纵径生长符合双 “S”生长曲线 , 落花图2 &nbsp;不同浓度GA3处理对设施甜樱桃单性结实率的影响Fig.2 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3on patheno-carpy rate of sweet cherry in greenhouse后纵径先迅速增大 , 硬核期趋于平稳 , 之后纵径再一次迅速增大 , 最后趋于平稳。不同浓度 GA3处理的设施甜樱桃果实横径生长符合双 “S”生长曲线(图 3-B), 花后果实横径先迅速增大 , 硬核期趋于平稳 , 之后横径再一次迅速增大 , 最后趋于平稳。横径在第二次膨大期增速大于第一次膨大期 , 横径图3 &nbsp;不同浓度GA3处理对设施甜樱桃果实发育的影响Fig.3 &nbsp;Effects of different concentrations of GA3treatment on fruit development of sweet cherry in greenhouse宋文亮等: 外施GA3调控植物激素含量诱导设施甜樱桃的单性结实 189增大主要集中在硬核期后。由图 3-C可知 , 花后到成熟期果形指数一直趋于下降 , 落花期至第二次膨大期果形指数均大于 1, 花后至硬核期纵径生长快于横径生长 ; 成熟期果形指数略小于 1, 硬核期后横径生长快于纵径生长且最终横径略大于纵径。2.5 &nbsp;外施GA3处理对日光温室内美早甜樱桃坐果、单性结实及幼果发育的影响如图 4-A所示 , 外施 GA3处理的设施甜樱桃坐果率为 76.05% (2017年同一时期外施 GA3处理的坐果率为 54.32%), 显著高于对照 25.71% (2017年同图4 &nbsp;外施GA3处理对设施甜樱桃坐果、单性结实及幼果发育的影响Fig.4 &nbsp;Effects of exogenously applied GA3treatment on fruit setting, parthenocarpy and fruit development &nbsp;of sweet cherry in greenhouse植物生理学报190一时期对照的坐果率为 17.42%), 外施 GA3处理显著提高了设施甜樱桃的坐果率。由图 4-B可知 , 外施GA3处理的设施甜樱桃单性结实率为 100% (2017年外施 GA3处理的设施甜樱桃的单性结实率为 100%), 而对照的单性结实率为 0 (2017年对照的单性结实率为 0), 外施 GA3处理能够诱导设施甜樱桃单性结实。外施 GA3处理可以促进果实纵横径的增大且果实生长发育前期纵径生长优势大于横径 (图 4-C和 D)。上述结果与 2017年试验结果一致。如图 4-E和 F所示 , 外施 GA3处理后 3 d, 外施 GA3处理的甜樱桃中果皮细胞数目显著大于对照 ; 外施 GA3处理后 15 d, 外施GA3处理的甜樱桃中果皮细胞体积显著大于对照(图 4-G和 H)。外施 GA3处理可以促进设施甜樱桃前期中果皮细胞分裂以及后期的中果皮细胞膨大。2.6 &nbsp;外施GA3处理对日光温室内美早甜樱桃果实植物激素含量的影响2.6.1 &nbsp;外施GA3处理对设施甜樱桃果实CTK含量的影响外施 GA3处理的设施甜樱桃果实 CTK含量先降低后升高再降低 , 对照果实的 CTK含量一直降低 , 二者均 在 15 d降至 0 (图 5-A)。 01 d, 处理和对照果实的 CTK均降低且处理的果实 CTK含量低于对照。 17 d, 处理果实的 CTK含量增加而对照果实的 CTK含量继续降低。 37 d, 处理果实的 CTK含量显著高于对照。2.6.2 &nbsp;外施GA3处理对设施甜樱桃果实ABA含量的影响图 5-B结果表明 , 外施 GA3处理后 , 设施甜樱桃果实 ABA含量先迅速增加 , 然后迅速降低 , 最后略有升高 ; 对照果实 ABA含量先是略有升高 , 然后一直降低。 01 d, 外施 GA3处理和对照的设施甜樱桃果实ABA含量均增加 , 但前者增速大于后者。 17 d, 外施GA3处理和对照的设施甜樱桃果实 ABA含量均降低且前者的降速大于后者 , 尤其在 13 d, 外施 GA3处理的设施甜樱桃果实 ABA含量迅速降低。在 7 d, 外施 GA3处理的设施甜樱桃果实 ABA含量显著低于对照。2.6.3 &nbsp;外施GA3处理对设施甜樱桃果实GA含量的影响由图 5-C可知 , 外施 GA3处理的设施甜樱桃果实在 13 d未检测到 GA, 在 715 d, 果实 GA含量迅速升高。对照的设施甜樱桃果实在 115 d均未检测到 GA。2.6.4 &nbsp;外施GA3处理对设施甜樱桃果实IAA含量的影响外施 GA3处理后 , 外施 GA3处理的设施甜樱桃果实 IAA含量呈现先降低后升高再降低变化 , 对照IAA含量一直降低 (图 5-D)。外施 GA3处理后 1 d, 设施甜樱桃果实 IAA含量显著低于对照; 在外施 GA3处理后 3 d, 设施甜樱桃果实 IAA含量与对照基本一致; 在外施 GA3处理后 715 d, 设施甜樱桃果实IAA含量均显著低于对照。图5 &nbsp;外施GA3对设施甜樱桃果实植物激素的影响Fig.5 &nbsp;Effects of exogenously applied GA3on phytohormonal in fruit of sweet cherry in greenhouse宋文亮等: 外施GA3调控植物激素含量诱导设施甜樱桃的单性结实 1913 &nbsp;讨论3.1 &nbsp;外施GA3处理对日光温室内美早甜樱桃坐果率及单性结实率的影响本试验对外施 GA3能否诱导设施甜樱桃单性结实进而提高坐果率展开了研究。结果表明 , 外施 GA3能够诱导设施甜樱桃单性结实并且能显著提高其坐果率。其原因可能是外施 GA3能够刺激设施甜樱桃子房 , 不需要受精作用 , 果实就能正常生长。外施赤霉素处理可以使葡萄在不经受精的条件下完成果实生长发育 (张晓莹等 2011)。赤霉素在园艺作物单性结实中发挥重要作用。 PAT基因家族是一个重要的单性结实基因家族 , PAT- 2调控天然单性结实 , pat-2突变可以增加未授粉子房中的 GA20ox, 从而导致合成更多的 GA, 提高了番茄子房内的 GA含量 , 从而诱导番茄天然单性结实(Fos等 2000); PAT- 3、 PAT- 4则通过改变开花前番茄子房内的 GA代谢模式 , 促进了活性 GA (GA1和GA3)合成与积累 , 从而能在未经受精的条件下诱导番茄单性结实 , 提高坐果率并获得正常发育的果实 (Fos等 2001)。外施植物生长调节剂是目前生产中最为常见诱导无籽果实的方式 , 已在葡萄 (Jung等 2014)、番茄 (Serrani等 2007)、梨 (Zhang等 2008)、草莓 (Beech 1983)、柑橘 (Arias等 2005)及枇杷 (陈俊伟等 2006)等上有报道。因此 , 外施 120 mg·L-1 GA3诱导设施甜樱桃单性结实可以解决设施甜樱桃生产上因自交不亲和、授粉受精不良引起的坐果率低的问题。3.2 &nbsp;外施GA3处理对日光温室内美早甜樱桃生长发育的影响本研究表明外施 GA3处理设施甜樱桃果实的纵径与横径均呈现出双 “S”生长趋势。花后设施甜樱桃果实进入第 I迅速生长期 , 果实迅速膨大且纵径增速明显大于横径。果实的生长发育主要包括生长前期的细胞分裂和后期的细胞膨大两部分(Gillaspy等 1993), 半薄切片结果表明外施 GA3处理可以从细胞分裂和细胞膨大两个方面促进设施甜樱桃果实增大。设施甜樱桃果实发育前期 , 幼果增大主要通过细胞分裂 , 表明外施 GA3处理可以促进前期细胞分裂。果实生长前期细胞分裂决定了细胞数目 , 花期外施赤霉素处理提高了葡萄幼果细胞分裂素的含量 , 促进了细胞分裂 , 使葡萄幼果膨大 (丁长奎和章恢志 1988)。在果实生长初期的细胞分裂时期 , 常外施 GA等植物激素以获得更大的果实。设施甜樱桃果实发育后期 , 外施 GA3处理果实的 GA含量高于对照 , 且中果皮细胞明显大于对照 , 表明外施 GA3处理能促进细胞膨大。植物激素对果实生长发育至关重要 , 尤其是赤霉素、生长素和细胞分裂素 , 它们刺激触发子房壁细胞分裂 , 促进种子周围组织的生长 , 甚至决定果实的大小 (Crane 1964; Ozga等 2003)。种子是多种激素的来源 , 去除种子后导致碗豆果皮中 GA生物合成降低 (Ozga等 1992), 间接说明 GA在果实生长发育中起重要作用。3.3 &nbsp;外施GA3处理对日光温室内美早甜樱桃幼果植物激素的影响不同激素之间的平衡与相互作用对植物坐果十分重要。外施 GA3可以诱导其他激素发生变化 , 强化激素间的相互作用。 GAs、 IAA、 CTK在诱导细胞分裂 , 促进细胞生长及营养物质向果实转移都发挥重要作用 (樊卫国等 2004), 最终能替代种子的作用 , 使果实正常生长发育。在研究赤霉素诱导葡萄单性结实中 , 外施 GA3诱导了 IAA、 CTK、BR、 ABA和 ETH的交互作用 (Wang等 2012)。本研究中 , 外施 GA3处理后 , 设施甜樱桃果实 CTK含量先降低后升高再降低 , 其中 CTK含量先降低与柱头、花瓣和萼片萎蔫脱落相关 , 之后升高与外施GA3处理相关 , 从而促进了细胞分裂 ; 最后含量再降低 , 可能与设施甜樱桃果实逐渐进入了硬核期 , 中果皮细胞逐渐停止分裂相关。外施 GA3处理后 , 设施甜樱桃果实 ABA含量先升高后降低最后再升高。前期设施甜樱桃果实 ABA含量升高与柱头、花瓣和萼片萎蔫脱落相关 , 接着含量降低与外施GA3处理相关 , 最后 ABA含量再次升高与干旱缺水相关 (随着气温回升 , 日光温室内的 美早 蒸腾量迅速增大 )。外施 GA3处理后 , 设施甜樱桃果实 IAA含量先降低然后升高最后降低。果实 IAA含量先降低与柱头、花瓣和萼片萎蔫脱落相关 , 之后含量升高与外施 GA3处理促进设施甜樱桃果实生长素合成相关。外施 GA3处理后 , 设施甜樱桃果实发植物生理学报192育前期未检测到 GA。外施 GA3处理设施甜樱桃后 , 前期设施甜樱桃果实 IAA和 CTK含量均保持较高水平 , 而未检测到 GA3, 此时子房主要进行细胞分裂 ; 后期设施甜樱桃果实 GA维持较高水平 , 而IAA、 CTK含量较低 , 此时果实增大主要是与细胞膨大相关。前期细胞分裂与生长素和细胞分裂素相关 (Serrani等 2008; 李晓晶等 2010), 而后期细胞膨大与赤霉素相关 (de Jong等 2011)。外施 GA3处理改变了设施甜樱桃果实植物激素的含量 , 进而诱导了单性结实。因此 , 外施 120 mg·L-1的 GA3可以显著提高设施甜樱桃坐果率 , 具有较高的应用价值。参考文献(References)Arias M, Carbonell J, Agustí M (2005). 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