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第 57 卷 第 3 期 土 壤 学 报 Vol 57 No 3 2020 年 5 月 ACTA PEDOLOGICA SINICA May 2020 国家重点研发计划项目 2016YFD0200305 国家自然科学基金项目 41771287 和中央高校基本科研业务费 KYYJ201702 资助 Supported by the National Key Research and Development Program of China No 2016YFD0200305 the National Natural Science Foundation of China No 41771287 and the Fundamental Research Funds for the Central Universities of China No KYYJ201702 通讯作者 Corresponding author E mail liumq 作者简介 常海娜 1993 女 山东人 硕士研究生 主要从事土壤生态学方面的研究 E mail haina0924 收稿日期 2019 04 30 收到修改稿日期 2019 08 13 优先数字出版日期 2019 09 24 DOI 10 11766 trxb201904300132 常海娜 王春兰 朱晨 王东升 李荣 周星 龚鑫 陈小云 胡锋 刘满强 不同连作年限番茄根系淀积物的变化及其与根结线虫 的关系 J 土壤学报 2020 57 3 750 759 CHANG Haina WANG Chunlan ZHU Chen WANG Dongsheng LI Rong ZHOU Xing GONG Xin CHEN Xiaoyun HU Feng LIU Manqiang Variation of Rhizodeposits under Monocropping of Tomato and Its Relationship with Root knot Nematode J Acta Pedologica Sinica 2020 57 3 750 759 不同连作年限番茄根系淀积物的变化及其与根结线虫的 关系 常海娜 1 2 王春兰 1 2 朱 晨 1 2 王东升 1 3 李 荣 1 2 周 星 1 2 龚 鑫 1 2 陈小云 1 2 胡 锋 1 2 刘满强 1 2 1 南京农业大学资源与环境科学学院 南京 210095 2 江苏省有机固体废弃物资源化协同创新中心 南京 210095 3 南京市蔬菜科 学研究所 南京 210042 摘 要 了解蔬菜连作与土传病虫害的关系有助于发展绿色农业 基于根系淀积物在植物 土壤之间功能反馈中的重要地位 选择野外定位试验中番茄第 2 第 6 和第 8 茬的不同连作年限处理 研究根结线虫的变化及其与土壤性质特别是根系淀积物 组成的关系 结果显示 与第 2 茬相比 连作茬数增加导致土壤 pH 显著降低 P 0 05 而土壤有机碳和硝态氮含量显著 升高 同时 根系淀积物的组分类别及其相对含量也有显著变化 其主要组分中有机酸类物质的数量和相对含量随连作茬数 的增加而增加 土壤化学性质 根系淀积物和根结指数三者的网络结构分析表明 根结指数与网络中其他节点之间的联系伴 随连作年限而增强 在第 8 茬中 根结指数与月桂酸含量呈负相关 与土壤 3 NO N 含量以及颠茄碱 麦角甾醇的含量呈正 相关 说明连作番茄根结线虫病害加重与土壤化学性质尤其是根系淀积物的变化有密切联系 关键词 连作障碍 生态农业 土壤健康 根系淀积 根结线虫 差异化合物 中图分类号 S154 1 文献标志码 A Variation of Rhizodeposits under Monocropping of Tomato and Its Relationship with Root knot Nematode CHANG Haina 1 2 WANG Chunlan 1 2 ZHU Chen 1 2 WANG Dongsheng 1 3 LI Rong 1 2 ZHOU Xing 1 2 GONG Xin 1 2 CHEN Xiaoyun 1 2 HU Feng 1 2 LIU Manqiang 1 2 1 College of Resources and Environmental Sciences Nanjing Agricultural University Nanjing 210095 China 2 Jiangsu Collaborative Innovation Center for Solid Organic Waste Resource Utilization Nanjing 210095 China 3 Nanjing Institute of Vegetable Science Nanjing 210042 China 3 期 常海娜等 不同连作年限番茄根系淀积物的变化及其与根结线虫的关系 751 Abstract Objective This paper aimed at understanding the relationship between continuous monocropping of vegetable and soil borne diseases which will contribute a lot to development of green ecological agriculture Method Based on the important role of rhizodeposition in plant soil functional feedbacks a field experiment was carried out to study incidence variation of root knot nematode diseases and explore its relationships with rhizospheric soil properties especially composition of rhizodeposits in tomato fields under monocropping for 2 6 and 8 seasons and the same cultivation management Result Results show that compared with the plot of 2 season the plots of 6 and 8 seasons were significantly lower in soil pH P 0 05 and significantly higher in concentration of soil total organic carbon and nitrate nitrogen Root knot index of the tomato and incidence of the root knot nematode disease increased with the monocropping going on A total of 150 kinds of rhizodeposits were identified with the gas chromatography time of flight mass spectrometry GC TOF MS metabolomics including alcohols organic acids amino acids carbohydrate terpenes alkaloids and steroids compounds Meanwhile with the monocropping going on composition and relative contents of the components of the rhizodeposits varied significantly and the amount and relative abundance of organic acids such as 3 3 hydroxyphenyl propionic acid salicylic acid thymol succinic acid lauric acid as main components of the rhizodeposits increased too The network architecture analysis of soil chemical properties rhizodeposits and root knot index shows that the network was reducing in complexity but intensifying in modularization after continuous tomato monocropping The compounds in the rhizosphere were quite closely related to soil chemical properties and root knot index of the tomato Among them 3 3 hydroxyphenyl propionic acid salicylic acid and succinic acid were negatively related to soil pH and 3 3 hydroxyphenyl propionic acid salicylic acid and atropine were positively to concentration of soil 3 NO N The relationships between root knot index and other nodes were strengthened with the monocropping going on Conclusion In the plot of 8 season the root knot index was negatively related to content of lauric acid but positively to concentration of soil 3 NO N atropine and ergosterol The findings shows that the monocropping of tomato aggravates root knot nematode disease which is closely related to soil chemical properties especially variation of the rhizodeposits Therefore more efforts should be made in future studies based on screening of key differential compounds to specify through simulation of the composition of the rhizodeposits functions of specific compounds in the rhizosphere and their synergic effects with biological and abiotic factors on incidence of root knot nematode diseases Key words Monocropping obstacle Ecological agriculture Soil health Rhizodeposition Root knot nematodes Differential compounds 设施蔬菜栽培具有土地利用率高 生产周期短 受季节影响较小等优点 已成为我国公民蔬菜消费 和农民收入的重要来源 1 然而 由于设施蔬菜作 物的连续单一种植 肥料投入量大以及设施环境相 对封闭 造成与土壤相关的障碍问题日益突出 如 土壤酸化和盐渍化 土壤养分失衡 土传病害频发 等 2 3 尤其是根部病虫害的发生直接影响了蔬菜的 正常生长发育 其中 根结线虫作为设施内普遍发 生且危害严重的植物土传病害之一 已成为限制设 施蔬菜生产与可持续发展的重要障碍因子 4 由于 根际是植物和土壤的桥梁 能够灵敏地反馈植物和 土壤的健康状况 并同时影响土壤和植物的健康 因此 聚焦根际过程中与根系直接相关的病原物 了解土壤健康尤其是土壤生物群落与植物健康的关 系 逐渐受到越来越多的土壤学家的关注 5 有关 这方面的知识也会在减少农业化学品施用 保障食 品安全及保护农业生态环境等绿色发展中发挥越来 越重要的作用 6 根结线虫是一类在蔬菜生产中普遍存在的植物 寄生性线虫 其寄主范围广 对茄科作物危害严重 7 其二龄幼虫仅感染根系 受害部位形成瘤状根结 消耗植物的光合产物和养分 导致植株对其他病虫 害的抵抗力下降 最终造成巨大的经济损失 8 当 前 连作过程中过量施用化肥进一步恶化了土壤环 境 9 同时也降低了作物对病虫害的抗性 促进了 根结线虫病害的发生 10 此外 根际释放的有机物 质影响着植物的根际环境 进一步反馈给根结线虫 并诱导其发生 11 已有的研究表明 包括根结线虫 在内的地下食根动物对寄主的识别和感染依赖于一 些根际信号物质 如酚酸类 黄酮类 糖类和生物 752 土 壤 学 报 57 卷 碱类化合物等 12 13 而根系淀积 rhizodeposition 作为植物向土壤生态系统输入有机物的重要途径之 一 其根系淀积物伴随连作年限的不断延长也会诱 发某些病原体的定殖和感染 14 如连作条件下根系 淀积物与根结线虫的关系 图 1 然而 由于传统 上不同学科的研究相对孤立 现有连作影响病虫害 的研究通常未整合根系淀积物等与根结线虫的关 系 限制了对连作条件下根结线虫病害发生规律和 机制的认识 图 1 连作条件下根系淀积物与根结线虫关系的概念思路 框架 实线箭头代表正面影响 虚线箭头代表负面影响 Fig 1 Conceptual framework showing the relationship between rhizodeposits and root knot nematodes under continuous monocropping systems Solid arrow represents positive impact and dotted arrow represents negative impact 本研究基于番茄不同连作茬数的田间定位实 验 分析根结线虫危害和根系淀积物组成的差异 探讨土壤化学性质尤其是根系淀积物与根结线虫的 关系 研究结果可进一步加深对连作障碍条件下根 结线虫病的认识 为深入了解蔬菜连作中根结线虫 发生的微生态机制及研发蔬菜连作障碍修复措施和 防控策略提供科学依据 1 材料与方法 1 1 样品采集和预处理 不同连作茬数番茄的根系和土壤采自南京市 蔬菜花卉科学研究所内的田间定位实验田 118 46 36 87 E 31 43 11 50 N 选择具有同样 种植历史 辣椒 番茄 菠菜轮作 的相邻大棚 具 有同样的土壤基础性质 分别从 2013 年 2014 年 和 2016 年开始采用番茄连续单一种植制度 一年分 春茬 3 7 月 和秋茬 8 12 月 番茄 在 2016 年秋茬番茄 分别为第 2 6 8 茬 收获前统一采 样 各棚内的施肥和灌溉措施保持一致 土壤类型 为淋溶土 质地为黏壤土 黏粒 229 g kg 1 粉粒 365 g kg 1 砂 粒 406 g kg 1 土 壤 pH 7 21 水 有 机 碳 18 2 g kg 1 全 氮 3 27 g kg 1 全 磷 3 58 g kg 1 全 钾 19 2 g kg 1 矿质氮 铵态氮和硝态氮之和 140 5 mg kg 1 有效磷 31 5 mg kg 1 速效钾 719 mg kg 1 供试作物为番茄 世纪红冠 在番茄定植前两 天将有机肥 腐熟的鸡粪 75 t hm 2 作为基肥一次性 均匀翻施入耕层土壤中 于 2016 年 10 月 21 日分别 从第 2 6 8 茬番茄棚中选择有机肥处理的小区 每 处理 3 个小区 小区面积约为 8 m 2 每个小区随机 选取 3 株番茄挖掘根系 共 27 株 采用抖根法并用 毛刷采集植株根际土壤 同一小区的土壤样品均匀混 合 植株用水洗净后观察其形态 部分土壤样品置于 液氮中快速冷冻并储存于 80 冰箱待进行化合物 提取和气相色谱 飞行时间质谱 GC TOF MS 分析 其余土壤预处理后用于土壤化学性质的测定 1 2 根际土壤化合物的提取 通过改进 Ya n g 等 15 研究中样品的提取方法 分别对不同连作茬数番茄根际土壤中的化学物质进 行萃取和衍生化 化合物萃取 称取 1 0 g 根际土壤 样品置于离心管中 加入甲醇 氯仿 3 1 v v 提 取液和乙酸乙酯进行涡旋 再加入瓷珠 研磨并超 声 冰水浴 重 复 5 次 然后将样本离心后小心移 取上清液于离心管中 化合物衍生化 先于真空浓 缩器中干燥提取物 再加入甲氧胺盐试剂并轻轻混 匀后放入烘箱中 80 培养 30 min 然后向每个样 品中加入双 三甲基硅烷基 三氟乙酰胺 BSTFA 将混合物于 70 下培养 1 5 h 冷却至室温 样品 采用气相色谱仪 Agilent 7890 安捷伦科技有限公 司 随机顺序上机检测 1 3 分析方法 土壤有机质采用外加热重铬酸钾氧化 容量法 测定 铵态氮和硝态氮采用 2 mol L 1 氯化钾浸提后 用流动分析仪 SKALAR San 荷兰 测定 可溶 性有机碳采用超纯水浸提后用总有机碳 TOC 分 析 3 期 常海娜等 不同连作年限番茄根系淀积物的变化及其与根结线虫的关系 753 仪 Elementar Vario EL III 德国 测定 土壤有效 磷采用 NaHCO 3 浸提 钼锑抗比色法测定 16 土壤 速效钾采用 NH 4 OAc 浸提 火焰光度法测定 土壤 pH 和电导率 EC 测定时水土比为 5 1 番茄根结线虫病情评估 根结指数 各级病 株数 各级代表值 100 调查总株数 最高严重度 代表值 17 气相色谱 飞行时间质谱联用仪 Agilent 7890 安捷伦科技有限公司 配有 Agilent Rxi 5MS 毛细管 柱 30 m 250 m 0 25 m 美国 GC TOF MS 分析条件如下 进样量为 1 L 分流比 10 1 载 气为氦气 前进样口吹扫流速为 3 mL min 1 柱流 速为 1 mL min 1 程序升温 50 保持 0 5 min 以 15 min 1 的速率上升至 320 并保持 10 min 前进样口温度为 280 传输线温度为 320 离子源温度为 230 电离电压为 70 eV 质量范围为 50 500 m z 1 扫描速率为 10 s 1 溶 剂延迟时间为 4 min 1 4 数据分析 使用 MS DIAL 软件对质谱原始数据进行峰提 取 基线矫正 解卷积 峰积分和峰对齐等分析 18 使用 Fiehn Binbase 数据库对物质定性 19 选用匹配 度大于 700 保留时间偏差 RI 小于 5 的化合物 20 将化合物的原始数据上传至 MetaboAnalyst 4 0 进行 标准化 中值归一化 对数转换和自动数据缩放 21 在软件 R 3 3 2 中对已鉴定化合物进行非度量多维 尺度分析 NMDS 可以直观地体现不同连作茬数 番茄之间化合物的差异 然后进行偏最小二乘法判 别分析和 t 检验 根据变量投影重要性值 阈值大 于 1 2 和 t 检验的 P 值 P 0 05 来确定差异性表 达的化合物 22 用 Statistics 7 1 统计软件对数据进 行分析 采用单因素方差分析并用最小显著差异 LSD 法进行处理之间的差异显著性检验 P 0 05 使用 R 软件对化合物组成及根结指数进 行斯皮尔曼 Spearman 相关性分析 并用 Gephi 0 9 2 软件和 Fruchterman Reingold 算法分别对不同 连作茬数番茄的根系淀积物组分与土壤化学性质和 根结指数的相关性结果进行网络可视化 2 结 果 2 1 连作茬数对根际土壤化学性质的影响 连作茬数显著影响了根际土壤养分含量 与连 作 2 茬相比 连作 8 茬后土壤铵态氮 NH 4 N 和 溶解性有机碳 DOC 含量分别下降了 4 31 和 15 07 差异显著 随着连作茬数的增加 土壤有 机碳 SOC 含量显著升高 硝态氮 NO 3 N 含 量先升高后降低 此外 土壤 pH 随着连作茬数的 增加而降低 表 1 2 2 连作茬数对番茄根系形态的影响 随着连作茬数的增加 侧根和须根上的根结数 越来越多 并连接成串珠状 造成根系肿胀 畸形 在连作 8 茬番茄中表现最为严重 相应地 番茄的 根结指数随着连作茬数的增加而增大 图 2 表 1 不同连作茬数番茄根际土壤化学性质 Table 1 Chemical properties of the rhizosphere of monocropping tomato relative to history of monocropping 连作茬数 History of monocropping SOC g kg 1 4 NH N mg kg 1 3 NO N mg kg 1 DOC mg kg 1 AP mg kg 1 pH H 2 O EC mS cm 1 第 2 茬 14 1 0 16c 3 71 0 04a 153 5 1 0b 7 3 0 1a 90 8 3 9a 7 21 0 03a 0 75 0 04c 第 6 茬 15 7 0 12b 3 59 0 03b 162 3 1 9a 6 6 0 0b 36 5 2 8b 6 91 0 02b 2 50 0 12a 第 8 茬 16 8 0 15a 3 55 0 03b 160 2 1 0a 6 2 0 1c 37 7 3 2b 6 88 0 04b 1 49 0 15b 注 SOC 土壤有机碳 4 NH N 铵态氮 3 NO N 硝态氮 DOC 溶解性有机碳 AP 有效磷 pH 酸碱度 EC 电导 率 表中数据为平均值 标准误 n 3 同列不同字母表示处理间差异显著 P 0 05 下同 Note SOC soil organic carbon 4 NH N ammonium nitrogen 3 NO N nitrate nitrogen DOC dissolved organic carbon AP available phosphorus pH potential of hydrogen EC electrical conductivity Data are means SE n 3 different letters in the same column represent significant difference between treatments P 0 05 The same below 2 nd season 6 th season 8 th season 754 土 壤 学 报 57 卷 注 红色圆圈区域表示根结部位 绿色圆圈区域表示根系的正常部位 Note The red circle indicates the part where root knots from and the green circle indicates the part of normal roots 图 2 不同连作茬数下的番茄根系形态 Fig 2 Morphology of tomato roots relative to history of monocropping 2 3 连作茬数对番茄根系淀积物的影响 从番茄根际土壤中共鉴定出 150 种化合物 连 作茬数对这些化合物的组分及相对含量有显著影 响 且差异随着连作茬数的增加而增大 图 3 根 系淀积物主要包括醇类 有机酸类 氨基酸类 糖 类 萜类 生物碱和甾族化合物等 其中有机酸类 化合物的数量最多 相对含量最高 且在第 6 茬和 第 8 茬中有机酸种类 51 种和 52 种 显著多于第 2 茬 46 种 在第 2 茬处理中未检测到生物碱类物 质 但其相对含量在第 6 茬和第 8 茬中较高 分别 为 8 96 和 9 33 表 2 注 Per PerMANOVA 非参数多元方差分析 C2 代 表第 2 茬番茄 C6 代表第 6 茬番茄 C8 代表第 8 茬番茄 下同 Note Per PerMANOVA Permutational Multivariate Analysis of Variance C2 2nd season of tomato C6 6th season of tomato C8 8th season of tomato The same below 图 3 不同连作茬数番茄根际土壤中化合物的非度量多维 尺度分析 NMDS Fig 3 Nonmetric multidimensional scaling NMDS plot of the compounds in the rhizosphere of the tomato relative to history of monocropping 2 4 不同连作茬数番茄根际差异化合物种类的变 化 在偏最小二乘法判别分析中 变量投影重要性 值大于 1 2 的候选差异化合物有 25 种 结合 t 检验 确定了在不同连作茬数间具有显著差异 P 0 05 的 11 种化合物 其中 D 半乳糖 L 苹果酸和草酸 等化合物在第 2 茬中有较高水平 而间羟基苯丙酸 百里香酚 月桂酸 水杨酸 琥珀酸和颠茄碱等在 第 6 茬和第 8 茬中的水平显著高于第 2 茬 图 4 2 5 不同连作茬数番茄根系淀积物 土壤化学性 质和根结指数的共现网络结构 第 2 茬的网络连接度最高 平均度为 9 484 平均路径长度 5 744 和网络直径 18 最小 随着连作茬数的增加 网络连通度降低 表明连 作降低了网络的复杂性 与第 2 茬相比 第 6 和 第 8 茬网络中的节点数增加 化合物种类增多 各网络均达到了模块化程度 模块化指数大于 0 44 连作增加了网络的模块化系数 表明网络 的内部形成不同模块的可能性增加 表 3 图 5a 其中 差异化合物与土壤化学性质和根结指数的 关系比较密切 与土壤 pH 呈负相关的是间羟基苯 丙酸 水杨酸和琥珀酸 与 3 NO N 含量呈正相关 是间羟基苯丙酸 水杨酸和颠茄碱 与 AP 含量呈 负相关的是麦角甾醇 此外 代表根结指数的节 点随着连作茬数的增加其与其他化合物的相关性 明显增大 在第 2 和第 6 茬中与月桂酸含量呈正 相关 在第 8 茬中与月桂酸含量呈负相关 与土 壤 3 NO N 含量以及颠茄碱和麦角甾醇的含量呈正 相关 图 5b 3 期 常海娜等 不同连作年限番茄根系淀积物的变化及其与根结线虫的关系 755 表 2 不同连作茬数下根系淀积物的组分及相对含量 Table 2 Composition and relative contents of its components in the rhizodeposits relative to history of monocropping 数量 Number 相对含量 Relative contents 类别 Categories C2 C6 C8 C2 C6 C8 醇类 Alcohols 9 9 10 19 33 0 52a 14 12 0 73b 12 55 0 39b 有机酸 Organic acids 46 51 52 51 25 0 45a 53 62 1 43a 54 36 1 76a 氨基酸 Amino acids 16 17 16 5 23 0 15a 4 88 0 26a 5 07 0 16a 糖类 Carbohydrate 14 12 14 4 89 0 40a 2 56 0 13b 2 22 0 10b 萜类 Terpene 5 5 5 2 77 0 57a 2 23 0 15a 2 79 0 05a 生物碱 Alkaloids 0 1 1 0 8 96 0 34a 9 33 1 25a 甾类 Steroids 14 14 12 6 23 0 46ab 4 93 0 11b 7 55 1 03a 其他 Others 31 32 32 10 30 0 33a 8 7 0 46b 6 13 0 18c 注 用色谱峰面积归一化法测定各组分的相对含量 并将相对含量小于 0 5 的化合物归类到其他类别中 Note Relative contents of the components determined with the photospectral peak area normalization and compounds 0 5 in proportion sorted into other categories 注 图右侧的彩色方框表示每个处理中对应化合物的相对含量 Note The colored square boxes on the right of figure indicate relative content of the corresponding compounds relative to treatment 图 4 不同连作茬数番茄根际差异化合物的变量投影重要性预测值分布 Fig 4 Distribution of predictions of importance of variable projections of differential compounds in the tomato rhizosphere relative to history of monocropping 3 讨 论 3 1 连作对土壤理化性质 根系淀积物和根结线 虫病情的影响 番茄连茬种植后土壤 pH 下降 而硝态氮含量 升高 一方面因为长期高强度单作从土壤中选择性 地吸收较多的碱基元素和中微量元素 导致土壤向 酸化方向发展 23 另一方面 棚内施肥量和蒸发量 较大 导致土壤中硝酸盐累积及土壤表层的次生盐渍 化 24 连作对番茄根系淀积物的组分及其相对含量 有显著影响 其中 有机酸类物质的数量和相对含量 伴随连作茬数的增加而增加 表 2 而多数有机酸 类物质被认为是化感物质或自毒物质 当其积累到一 定水平 能直接影响自身或周围植株的生长 这是导 致作物发生连作障碍的重要原因之一 25 此外 连 作茬数的增加导致番茄根结指数增大 这表明根结线 756 土 壤 学 报 57 卷 表 3 不同连作茬数番茄网络拓扑结构指标 Table 3 Network topology structure indices of the tomato relative to history of monocropping 连作茬数 History of monocropping 图的度量 Graph metric C2 C6 C8 节点数 Number of nodes 128 140 137 边数 Number of edges 607 653 624 平均度 Average degree 9 484 9 329 9 109 平均路径长度 Average path length 5 744 8 947 9 686 模块化指数 Modularity index 2 071 3 029 2 977 网络直径 Diameter 18 30 31 正相关 Positive correlation 69 85 66 62 67 47 负相关 Negative correlation 30 15 33 38 32 53 注 连线代表相关系数大于 0 6 正相关 红线 或小于 0 6 负相关 绿线 和统计学显著性 P0 6 positive correlation red line or 0 6 negative correlation green line and statistical significance P 0 05 Nodes different in color indicate different compounds soil chemical properties and root knot index and size of the node is proportional to degree of the connection degree Differential compounds include 1 Galactose 2 L Malic acid 3 Oxalic acid 4 Gluconic acid 5 3 Hydroxypropionic acid 6 Lauric acid 7 3 3 hydroxyphenyl propionic acid 8 Atropine 9 Salicylic acid 10 Succinic acid and 11 Ergosterol Moi soil moisture and RKI root knot index 图 5 不同连作茬数番茄的根系淀积物 土壤化学性质和根结指数的共现网络 a 根系淀积物中的所有化合物 b 根系 淀积物中的差异化合物 Fig 5 Network co occurrence analysis of rhizodeposits soil chemical properties and root knot index relative to history of monocropping a All compounds in rhizodeposits and b Differential compounds in rhizodeposits 3 期 常海娜等 不同连作年限番茄根系淀积物的变化及其与根结线虫的关系 757 虫病情随着连作时间的延长而不断加剧 26 主要是 因为在设施栽培条件下 连茬种植不仅导致根系淀积 物中自毒物质的积累 而且伴随着根际土壤生物群落 结构和多样性的破坏 如土壤中有益生物减少而有害 病原物增多 抑制植株生长并降低其抗性 促使根结 线虫等土传病害发生 27 同时 连茬种植改变了根 际土壤的线虫群落结构 使根结线虫成为优势种群 且土壤中病虫基数不断增大 致使根结线虫病害持续 流行并逐年加重 28 此外 由于连茬种植同种作物 根系向根际反复释放相似的组分 不仅改变了根际土 壤环境 还可能诱发根结线虫的发生 29 3 2 连作茬数影响下根系淀积物与根结线虫的关 系 根际是根结线虫的主要活动空间 根际土壤环 境的变化特别是根系淀积物中化合物组分及含量 的变化密切联系着根结线虫的生存及活动 11 本研 究发现番茄根系淀积物中的有机酸类物质 如间羟 基苯丙酸 水杨酸 百里香酚 琥珀酸 月桂酸等 的相对含量随着连作茬数的增加而不断升高 图 4 其中 间羟基苯丙酸和水杨酸等酚酸类化合物 被认为是土壤和植物根系分泌物中普遍存在的化 感物质 30 琥珀酸对番茄青枯病有正趋化作用 31 这些物质在根际中随着连作茬数的增加而不断积 累 间接降低了植株抵抗病虫害的能力 从而有利 于根结