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热带作物学报 2020 41 1 135 140 Chinese Journal of Tropical Crops 收稿日期 2019 03 26 修回日期 2019 06 18 基金项目 国家科技支撑计划项目 No 2014BAD05B04 2 国家大宗蔬菜产业海南试验站项目 No CARS 25 中国热带 农业科学院基本业务费专项 No 1630042017024 作者简介 韩英光 1973 男 本科 农艺师 研究方向 蔬菜新品种及其栽培技术示范推广 通信作者 Corresponding author 廖道龙 LIAO Daolong E mail ldlshc 南方根结线虫侵染对不同砧木嫁接冬瓜生长的影响 韩英光 1 龙海波 3 廖道龙 2 4 云天海 2 4 胡艳平 2 4 1 海南省文昌市农业技术推广服务中心 海南文昌 571300 2 海南省农业科学院蔬菜研究所 海南海口 571100 3 中 国热带农 业科学院环境与植物保护研究所 海南海口 571101 4 海南省蔬菜生物学重点实验室 海南海口 571100 摘 要 为了明确南方根结线虫对不同南瓜砧木嫁接冬瓜苗生长发育的影响 以期为冬瓜生产筛选抗根结线虫砧木品 种 促进产业可持续发展 本文采用人工接种南方根结线虫 研究比较了 海砧 1 号 海砧 2 号 和 银龙黄籽 3 种南瓜砧木的冬瓜嫁接苗及冬瓜自根苗的抗性水平及植株生物量的差异 结果表明 不同南瓜砧木冬瓜嫁接苗和自根 苗的病情指数 根结指数 卵粒指数和繁殖指数均随着生育期延长而不断升高 抗性水平发生不同程度变化 以 海 砧 2 号 为砧木的嫁接苗在全生育期均表现为抗病 以 海砧 1 号 和 银龙黄籽 为砧木的嫁接苗表现为高感 清 远黑皮冬瓜 自根苗表现为感病 在茎叶鲜重和单果鲜重方面 生长中后期以 海砧 2 号 为砧木的嫁接苗显著高于 以 海砧 1 号 和 银龙黄籽 为砧木的嫁接苗以及 清远黑皮冬瓜 自根苗 但与未接种的 清远黑皮冬瓜 自根 苗无显著差异 研究结果证实 南方根结线虫明显抑制了感病砧木冬瓜嫁接苗的生长和产量 对抗病砧木嫁接苗无明 显影响 关键词 冬瓜 南方根结线虫 砧木 抗性水平 生物量 中图分类号 S642 3 S432 4 5 文献标识码 A Effects of Meloidogyne incognita on Growth of Grafting Wax Gourd for Different Rootstocks HAN Yingguang 1 LONG Haibo 3 LIAO Daolong 2 4 YUN Tianhai 2 4 HU Yanping 2 4 1 Hainan Province Wenchang Agricultural Technology Extension Service Center Wenchang Hainan 571300 China 2 Institute of Vegetables Hainan Academy of Agricultural Sciences Haikou Hainan 571100 China 3 Environment and Plant Protection Institute Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences Haikou Hainan 571101 China 4 Hainan Province Key Laboratory of Vegeta ble Biology Haikou Hainan 571100 China Abstract In order to clarify the influence of Meloidogyne incognita on the growth and development of grafted seedlings of wax gourd with different pumpkin rootstocks the study was aimed to screen rootstock varieties resistant to M in cognita for the wax gourd and promote the industry sustainable development The resistance level and plant biomass of the grafted wax gourd seedlings with different rootstocks during the whole growth period were studied by artificial in oculation of M incognita The results showed that the disease index root knot index egg index reproduction coeffi cient of the test materials increased with the progress of the growth period and the resistance level of the test materials changed The grafted seedling of Haizhen No 2 had resistance to M incognita during the whole growth period The grafted seedlings of Yinlonghuangzi and Haizhen No 1 showed high susceptibility the self root seedlings of Qin gyuan black skin wax gourd showed susceptibility to M incognita The fresh weights of the shoot and fruit of the grafted seedling of Haizhen No 2 showed no significant differences to the uninoculated self root seedling of Qin gyuan black skin wax gourd in the middle late growth period but significantly higher than that of the grafted seedlings of Yinlonghuangzi and Haizhen No 1 and self root seedlings of Qingyuan black skin wax gourd It was confirmed 136 热带作物学报 第 41 卷 that M incognita could significantly inhibit the growth and yield of the grafted seedlings with susceptible rootstocks but had no significant effect on those of the grafted seedlings with disease resistant rootstocks Keywords wax gourd Meloidogyne incognita rootstocks resistance level biomass DOI 10 3969 j issn 1000 2561 2020 01 019 葫芦科蔬菜在海南遭受根结线虫 Meloidogy ne spp 严重危害 其中南方根结线虫 M in cognita 的危害尤为严重 1 已成为制约热带农 业的一个极为重要的因素 2 冬瓜 Benincasa hispida 在海南省的种植面积达 8000 hm 2 是我 国冬季北运瓜菜的重要供应品种 近年来由于多 年连作 以枯萎病和根结线虫为主的土传病害日 益严重 3 在主产区冬瓜根结线虫的发病率达到 50 目前生产上防治根结线虫主要采用化学药 剂防治 轮作 间作防治 生物防治和使用抗病 品种等方法 而使用抗病品种是最经济有效和无 污染的方法 4 由于现有的冬瓜栽培品种中均未发现抗性 品种 生产中常采用嫁接的方法来提高抗性 5 因此筛选抗南方根结线虫的种质资源和砧木 已 经成为目前环保且可行的抗线虫途径之一 多位 学者对瓜类砧木开展了根结线虫抗性鉴定评价 筛选了一批抗性砧木品种 6 12 但由于各试验采 用的抗性鉴定条件和评价指标存在差异 其鉴 定结果差异较大 相互之间难以横向比较 而 且抗性评价均集中在砧木幼苗期 尚未对嫁接 苗全生育期开展抗性鉴定 因此在生产中难以 直接应用 本研究在嫁接砧木对冬瓜产量和抗性鉴定的 基础上 3 采用人工接种的方法 进一步探讨南 方根结线虫对不同南瓜砧木的冬瓜嫁接苗生长发 育的影响 为生产提供应用科学依据 1 材料与方法 1 1 材料 砧木品种为 银龙黄籽 厦门市银龙种苗 有限公司 海砧 1 号 海南省农业科学院 蔬菜研究所 海砧 2 号 海南省农业科学 院蔬菜研究所 3 个品种均为南瓜类砧木品种 接穗品种为 清远黑皮冬瓜 文昌昌洒发发瓜 菜合作社 南方根结线虫二龄幼虫 J2 采用 刘维志 2 的方法从番茄侵染根结线虫病株中提 取 制备二龄幼虫悬浮液 浓度 1000 条 mL 1 2 方法 1 2 1 冬瓜种植及接种 试验于 2016 年 11 月 2017 年 4 月在海南省农业科学院澄迈永发试验 基地进行 所用南瓜砧木和冬瓜种子均于 2016 年 11 月 1 日催芽播种 2016 年 11 月 10 日开始嫁接 冬瓜自根苗于 2016 年 11 月 9 日开始催芽播种 2016 年 12 月 1 日 种苗生长至 2 叶 1 心时移栽 在直径 30 cm 30 cm 塑料盆中 以灭菌的椰糠 细沙 沤熟鸡粪按体积比 5 2 3 混合后作为基 质 2016 年 12 月 7 日每品种选 48 株 采用根际 打孔法 13 接种南方根结线虫 每株接种 2000 条 另选取 48 盆不接种的清远黑皮冬瓜自根苗 CK 为对照 水肥管理采用滴管 每株施用 0 3 kg 奥 绿缓控释肥 N P K 14 14 14 和 0 1 kg 红牛硫酸钾 其中奥绿缓控释肥移栽时开始施入 平均分 3 次施用 每隔 15 d 施用一次 红牛硫酸 钾于移栽后 65 d 施入 分 3 次施入 每隔 15 d 施用一次 1 2 2 测量指标及计算 在植株接种南方根结线 虫后 35 60 85 以及 110 d 取样测量植株生物量 每次随机取样 9 株 记录茎叶鲜质量 根系鲜质 量 单果质量 同时统计根系根结数量 根结指 数 GI 卵粒指数 EI 繁殖系数 RF 参照 日光温室蔬菜根线线虫病绿色防控技术规 程 13 进行分级 并计算病情指数 DI 0 级 无根结 根系健康 1 级 仅有少量根结 根结 占全根系的 10 以下 3 级 根结明显 根结占 全根系的 11 25 5 级 根结特别明显 根结 占全根系的 26 50 7 级 根结数量很多 占 全根系的 51 75 9 级 根结数量特多 占全 根系的 75 以上 病情指数 DI 病级数值 相应级别的植株 数 调查总数 最高病级数值 100 根结指数 GI 单株根结数 单株根鲜重 卵粒指数 EI 单株卵粒数 单株根鲜重 繁殖系数 RF 单株卵粒数 单株卵接种量 1 3 数据处理 试验数据使用 Excel 2010 软件进行统计 采 第 1 期 韩英光等 南方根结线虫侵染对不同砧木嫁接冬瓜生长的影响 137 用 DPS 统计软件进行单因素分析 2 结果与分析 2 1 不同砧木嫁接苗各生长期南方根结线虫 的病情指数 由表 1 可知 随着生长期的延长 不同砧木 嫁接苗和自根苗的病情指数均呈上升趋势 但增 长程度具有差异 表现为 海砧 1 号 嫁接苗 银龙黄籽 嫁接苗 清远黑皮 自根苗 海 砧 2 号 嫁接苗 图 1 根据白春明等 14 抗性 分级标准 其中 海砧 1 号 和 银龙黄籽 嫁 接苗在接种 60 110 d 的病情指数分别由 68 和 64 上升至 96 和 88 表现为高度感病 清远黑皮 冬瓜 自根苗在接种 85 d 后病情指数超过 50 整 体表现为感病 海砧 2 号 嫁接苗的病情指数 由 36 仅上升至 48 表现为抗病 表 1 不同砧木嫁接苗不同生长期的病情指数 Tab 1 Disease index of the grafted wax gourd with different rootstocks in the different growth periods 病情指数 Disease index 材料 Material 35 d 60 d 85 d 110 d 抗性水平 Resistance level 银龙黄籽 嫁接苗 40 64 72 88 高感 清远黑皮冬瓜 自根苗 16 44 52 64 感病 海砧 1 号 嫁接苗 44 68 84 96 高感 海砧 2 号 嫁接苗 12 36 44 48 抗病 A 海砧 1 号 嫁接苗 B 银龙黄籽 嫁接苗 C 海 砧 2 号 嫁接苗 D 清远黑皮冬瓜 自根苗 A The grafted seedling of Haizhen No 1 B The grafted seedling of Yinlonghuangzi C The grafted seedling of Haizhen No 2 D Self root seedling of Qingyuan black skin wax gourd 图 1 不同砧木嫁接苗接种南方根结线虫 110 d 后的根系状况 Fig 1 Root status of the wax gourd for different root stocks by inoculated M incognita after 110 d 2 2 南方根结线虫对不同砧木嫁接苗根系根 结指数 卵粒指数和繁殖系数的影响 如表 2 表 3 和表 4 所示 不同砧木嫁接苗 在整个生长期的根结指数 卵粒指数和繁殖系数 随着生长期的延长而增加 且在不同材料之间存 在着显著的差异性 银龙黄籽 和 海砧 1 号 两个砧木冬瓜嫁接苗在 3 个性状指标方面均显著 高于 清远黑皮冬瓜 自根苗和 海砧 2 号 嫁 接苗 而 清远黑皮冬瓜 自根苗则在 3 个性状 指标方面显著高于 海砧 2 号 嫁接苗 接种后 60 d 海砧 1 号 和 银龙黄籽 的嫁接苗根 结指数分别达到了 1 42 和 1 40 卵粒指数分别达 到 146 05 和 131 92 繁殖系数分别为 3 22 和 3 25 到第 110 天时 根结指数分别上升至 5 10 和 4 85 卵粒指数分别达到 505 61 和 507 49 繁殖系数分 别为 12 67 和 13 83 清远黑皮冬瓜 自根苗和 海砧 2 号 嫁接苗在接种后 110 d 时 根结指 数分别为 1 81 和 0 92 卵粒指数分别为 301 00 和 211 74 繁殖系数分别为 8 33 和 7 32 由 此 可 见 海砧 2 号 表现出一定抗病性 2 3 南方根结线虫对不同砧木嫁接苗根系鲜 重的影响 不同处理在各个时期的植株根系存在一定的 差异性 表 5 根系鲜质量方面 感病材料 海 砧 1 号 和 银龙黄籽 嫁接苗之间差异明显 海砧 1 号 嫁接苗在接种 110 d 后根系上根结 较多 其重量显著高于其他嫁接苗和自根苗 达 到 122 6 g 银龙黄籽 嫁接苗有较多根结 但 根系相对不发达 根系鲜重与未接种的 清远黑 皮冬瓜 自根苗 CK 无明显差异 小于其他处 理材料 抗病材料 海砧 2 号 与 清远黑皮冬 瓜 自根苗各生长期根系鲜重均无显著差异 在 接种 110 d 后 根系鲜重分别达到 102 4 106 2 g 138 热带作物学报 第 41 卷 表 2 不同砧木嫁接苗各生长期的根结指数 Tab 2 Root knot index of the grafted wax gourd with different rootstocks in the different growth periods 根结指数 Root knot index 材料 Material 35 d 60 d 85 d 110 d 银龙黄籽 嫁接苗 0 85 0 09 a 1 40 0 09 a 3 66 0 37 a 5 10 0 54 a 清远黑皮冬瓜 自根苗 0 30 0 10 b 0 29 0 03 b 0 96 0 05 b 1 81 0 14 b 海砧 1 号 嫁接苗 0 90 0 10 a 1 42 0 07 a 3 64 0 43 a 4 85 0 49 a 海砧 2 号 嫁接苗 0 14 0 06 c 0 23 0 03 b 0 72 0 03 c 0 92 0 04 c 注 同一列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 P 0 05 Note Different lowercase letters in the same column indicate significant difference P 0 05 表 3 不同砧木嫁接苗各生长期的卵粒指数 Tab 3 Egg index of the grafted wax gourd with different rootstocks in the different growth periods 卵粒指数 Egg index 材料 Material 35 d 60 d 85 d 110 d 银龙黄籽 嫁接苗 113 10 9 69 a 146 04 1 49 a 352 15 56 84 ab 505 61 20 66 a 清远黑皮冬瓜 自根苗 47 29 6 90 c 54 35 2 45 b 232 46 45 35 bc 301 00 21 04 b 海砧 1 号 嫁接苗 87 09 10 81 b 131 92 20 84 a 435 34 91 38 a 507 49 81 06 a 海砧 2 号 嫁接苗 30 54 3 99 c 38 67 2 09 b 176 27 25 75 c 211 74 9 31 b 注 同一列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 P 0 05 Note Different lowercase letters in the same column indicate significant difference P 0 05 表 4 不同砧木嫁接苗各生长期的繁殖系数 Tab 4 Reproduction coefficient of the grafted wax gourd with different rootstocks in the different growth periods 繁殖系数 Reproduction coefficien 材料 Material 35 d 60 d 85 d 110 d 银龙黄籽 嫁接苗 1 37 0 07 a 3 22 0 31 a 8 70 0 98 ab 12 67 0 29 a 清远黑皮冬瓜 自根苗 0 68 0 06 b 1 60 0 14 b 7 70 1 57 ab 8 33 0 76 b 海砧 1 号 嫁接苗 1 47 0 13 a 3 25 0 46 a 11 55 2 56 a 13 83 1 91 a 海砧 2 号 嫁接苗 0 48 0 03 b 1 19 0 08 b 6 20 1 21 b 7 32 0 77 b 注 同一列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 P 0 05 Note Different lowercase letters in the same column indicate significant difference P 0 05 表 5 南方根结线虫对不同砧木嫁接苗根系鲜重的影响 Tab 5 Effect of M incognita on fresh weight of root of the grafted wax gourd with different rootstocks 根系鲜重 Fresh weight of root g 材料 Material 35 d 60 d 85 d 110 d 银龙黄籽 嫁接苗 25 19 1 50 b 57 6 2 4 b 82 7 2 0 c 98 2 3 5 bc 清远黑皮冬瓜 自根苗 28 74 1 21 b 62 1 2 7 ab 94 4 2 3 ab 106 2 5 4 b 海砧 1 号 嫁接苗 32 90 1 74 a 65 8 2 7 a 96 4 1 5 a 122 6 4 2 a 海砧 2 号 嫁接苗 34 25 1 39 a 61 8 0 9 ab 88 2 2 9 b 102 4 5 6 bc CK 29 12 1 02 b 58 3 2 3 b 78 8 1 2 c 95 3 3 1 c 注 同一列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 P 0 05 Note Different lowercase letters in the same column indicate significant difference P 0 05 2 4 南方根结线虫对不同砧木嫁接苗地上部 分生物量的影响 在茎叶和单果鲜质量方面 抗病的 海砧 2 号 嫁 接苗生 长中 后期显 著高 于感病 银 龙黄籽 嫁 接 苗 海砧 1 号 嫁接苗以及 清远黑皮冬瓜 自 根苗 但与未接种的 清远黑皮冬瓜 自根苗 CK 无显著差异 表 6 接种南方根结线虫 110 d 后 海砧 2 号 嫁接苗单果鲜重达到 11 5 kg 显著高 第 1 期 韩英光等 南方根结线虫侵染对不同砧木嫁接冬瓜生长的影响 139 表 6 南方根结线虫对不同砧木嫁接苗茎叶和单果鲜重的影响 Tab 6 Effect of M incognita on fresh weight of shoots and fruits of the grafted wax gourd for different rootstocks 茎叶鲜重 Fresh weight of shoots g 单果鲜重 Fresh weight of fruits kg 材料 Material 35 d 60 d 85 d 110 d 85 d 110 d 银龙黄籽 嫁接苗 326 62 21 50 b 563 01 73 18 c 719 80 64 57 d 761 8 56 5 c 2 50 0 15 c 5 80 0 43 c 清远黑皮冬瓜 自根苗 341 99 15 47 b 744 40 28 17 ab 1044 20 30 75 b 1365 2 122 0 b 4 20 0 23 b 8 50 0 49 b 海砧 1 号 嫁接苗 387 34 24 89 a 684 90 41 10 b 846 00 36 07 c 840 8 78 9 b 2 60 0 15 c 6 30 0 42 c 海砧 2 号 嫁接苗 417 77 26 89 a 805 20 23 29 a 1312 20 103 15 a 1697 6 143 9 a 5 30 0 75 a 11 50 0 04 a CK 345 45 10 23 b 785 30 25 36 ab 1346 00 46 25 a 1754 3 89 5 a 5 60 0 20 a 12 30 0 88 a 注 同列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异 P 0 05 Note Different lowercase letters in the same row indicate significant difference P 0 05 于 海砧 1 号 嫁接苗的 6 3 kg 银龙黄籽 嫁接 苗的 5 8 kg 以及 清远黑皮冬瓜 自根苗的 8 5 kg 3 讨论 通过本研究发现 不同处理材料的根系病情 指数 根结指数 卵粒指数以及繁殖系数都随着 生长期的延长而提高 但增长幅度差异较大 海 砧 2 号 嫁接苗病情指数增加的幅度显著小于 银 龙黄籽 和 海砧 1 号 嫁接苗 从整个生长期 综合评价可以得出 海砧 2 号 嫁接苗为抗病 银龙黄籽 和 海砧 1 号 嫁接苗为高感 这 也印证了廖道龙等研究中鉴定 3 本试验中 清 远黑皮冬瓜 自根苗抗病表现优于 银龙黄籽 和 海砧 1 号 嫁接苗 这与沈镝等观点相似 其认为 13 种瓜类作物中 冬瓜平均病级指数最 小 对根结线虫早期表现出一定耐病性 15 南方根结线虫侵染导致感病寄主根系鲜质量 非自然增加 可能是由于根结线虫侵染植株根系 后 根部形成的根结成为线虫取食的营养物 大 量的营养物质通过韧皮部从植株其他部位转运到 根结内 从而导致根部根结的膨大而使根鲜重超 出了正常根的重量 12 本研究中各处理根系鲜重 及其增加速度均大于不接种自根苗 这与金国良 等 12 和李文超等 16 研究结果相似 但由于不同嫁 接砧木根系本身存在差异 根系鲜重难以横向比 较 例如在接种 110 d 后 抗病嫁接砧木 海砧 2 号 根系与感病 银龙黄籽 和 清远黑皮冬瓜 自根苗并无显著差异 最主要的原因可能在于 海 砧 2 号 根系相对更为发达 感病 银龙黄籽 和 海砧 1 号 嫁接苗受 南方根结线虫侵染后生长缓慢 茎叶鲜质量和果 实鲜质量显著低于抗病 海砧 2 号 嫁接苗和未 接种 清远黑皮冬瓜 自根苗对照 尤其在接种 110 d 后 海砧 1 号 嫁接苗茎叶鲜重 840 8 g 低于接种 60 d 时的鲜重 846 0 g 出现停止生 长和早衰的现象 南方根结线虫的侵染直接损坏 了根细胞的结构 破坏了根活力并阻碍矿质营养 的运输 从而抑制了植株地上部的生长 造成产 量损失 海砧 2 号 嫁接苗与未接种的 清远 黑皮冬瓜 自根苗在茎叶鲜质量和果实鲜质量方 面无显著差异 进一步证实 海砧 2 号 嫁接苗 具有良好的根结线虫抗性 可应用于生产实际 参考文献 1 黄伟明 陈绵才 肖彤斌 等 海南岛葫芦科蔬菜根结线 虫危害性 调查与 种类鉴定 初报 J 植物保护 2010 36 4 134 137 2 刘维志 植物病原线虫学 M 北京 中国农业出版社 2000 243 280 3 廖道龙 冯学杰 朱白俾 等 冬瓜嫁接砧木评价及其产 量与性状的相关性分析 J 南方农业学报 2017 48 8 1434 1440 4 顾兴芳 张圣平 张思远 等 抗南方根结线虫黄瓜砧木 的筛选 J 中国蔬菜 2006 1 2 4 8 5 刘鸣韬 徐瑞富 武庆顺 等 黄瓜嫁接防治根结线虫病 J 中国蔬菜 1998 5 36 6 李 可 抗南方根结线虫西甜瓜砧木资源筛选及其抗性 反应的转录组分析 D 北京 中国农业科学院 2016 7 王艳艳 魏 珉 时 伟 等 黄瓜嫁接砧木对南方根结 线虫的抗性鉴定 J 天津农业科学 2013 19 7 65 70 8 张红浩 砧用南瓜种质资源形态学性状分析及抗病性评 价 D 南宁 广西大学 2015 9 杜公福 詹园凤 刘子记 等 西瓜嫁接砧木对根结线虫 的抗性分析 J 福建农业学报 2017 32 12 1354 1358 10 鲍婉雪 甜瓜砧木种质资源对枯萎病和南方根结线虫的 140 热带作物学报 第 41 卷 抗性综合评价 D 南宁 广西大学 2017 11 吕星光 李 敏 杜玉芬 等 西瓜嫁接砧木对南方根结 线虫的抗性鉴定 J 北方园艺 2016 7 104 107 12 金国良 王 富 霍雨猛 等 耐根结线虫瓜类砧木的筛 选 J 山东农业科学 2010 5 89 91 13 陕西省农业厅 日光温室蔬菜根 结线虫病绿色防 控技术规 程 DB61 T542 2012 陕西省质量技术监督局 2012 04 11 14 白春明 段玉玺 陈立杰 等 番茄品种对南方根结线虫 的抗性评价 J 中国蔬菜 2010 6 33 37 15 沈 镝 李锡香 冯兰香 等 葫芦科蔬菜种质资源对南 方根结线 虫的抗 性评价 J 植物 遗传资源 学报 2007 8 3 340 342 16 李文超 董 会 王秀峰 根结线虫对日光温室黄瓜生 长 果实品 质及 产量的影 响 J 山东农业 大学学 报 自然科 学版 2006 37 1 35 38