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山 西农业科学 2020 48 5 719 723 Journal of Shanxi Agricultural Sciences 切花菊优香不同生长阶段光合作用的变化 卢珍红 1 韩福贵 2 李绅崇 1 黎 霞 1 桂 敏 1 李进昆 1 杨春梅 1 1 云南省农业科学院花卉研究所 云南 昆明 650100 2 中国科学院植物研究所 江苏 南京 210014 摘 要 采用 GFS 3000 型高级光合测量系统 测定了切花菊优香营养生长中期 后期及营养生长向生殖生长过渡 期不同部位叶片的光合参数和光响应参数 结果表明 优香不同生长阶段上部叶的光合作用参数高于下部叶 上 部叶的蒸腾速率 Tr 随株龄的增加而增强 即营养生长向生殖生长过渡期的蒸腾作用最强 蒸腾速率达 3 74 mmol m 2 s 为营养生长中期的 2 58 倍 气孔导度 Gs 净光合速率 Pn 和胞间 CO 2 浓度 Ci 则均为营养生长后期最 高 此时的 Gs Pn 和 Ci 分别达 409 97 mmol m 2 s 11 05 mol m 2 s 和 394 03 mol L 分别是营养生长中期 的 4 22 倍 3 95 倍和 1 28 倍 是营养生长向生殖生长过渡期的 2 18 倍 1 99 倍和 1 09 倍 与上部叶略有不同 优香 3 个生长阶段下部叶的 4 个光合参数值均为营养生长后期最大 Tr Gs Pn 和 Ci 分别达 1 89 mmol m 2 s 163 09 mmol m 2 s 4 53 mol m 2 s 和 431 92 mol L 分别为营养生长中期的 1 29 倍 2 07 倍 2 43 倍和 1 31 倍 是营养生长向生殖生长过渡期的 1 07 倍 1 87 倍 1 78 倍和 1 17 倍 采用直角双曲线修正模型拟合光响应曲线 优香不同生长阶段上部叶的最大净光合速率 Pnmax 差异较大 下部叶的 Pnmax差异相对较小 上部叶表观量子 效率 AEQ 也高于下部叶 上部叶营养生长后期的暗呼吸速率 Rd 达 3 91 mol m 2 s 明显高于营养生长中期 和营养生长向生殖生长的过渡期 分别为二者的 2 38 倍和 1 98 倍 但下部叶暗呼吸速率随着株龄的增加呈现增 加趋势 上部叶营养生长后期和营养生长向生殖生长过渡期的光饱和点 LSP 高于下部叶 研究结果可为切花菊 栽培优香过程中的光照强度的调控提供试验依据 关键词 切花菊优香 光合作用 生长阶段 光响应曲线 中图分类号 S682 1 1 文献标识码 A 文章编号 1002 2481 2020 05 0719 05 Variation of Photosynthesis in Different Stages of Cut Chrysanthemum Youxiang LUZhenhong 1 HANFugui 2 LI Shenchong 1 LI Xia 1 GUI Min 1 LI Jinkun 1 YANGChunmei 1 1 Institute ofFlower Yunnan AcademyofAgricultural Sciences Kunming650100 China 2 Institute ofBotany Chinese AcademyofSciences Nanjing210014 China Abstract The photosynthesis parameters and light response parameters of different parts of the leaves of the cut chrysanthemum Yuxiangduringthe vegetative growth period and the transition period fromvegetative growth toreproductive growth were determined using theGFS 3000 photosyntheticmeasurementsystemand Junior PAMfluorescencespectrometer Theresultsshowed thatthephotosynthesis parameters of the upper leaves were higher than those of the lower leaves in different growth stages of Youxiang Specifically the transpiration rate Tr oftheupper leavesincreased with theincreaseofplantage thatis thetranspiration ratesofthe transition period from vegetativegrowthtoreproductivegrowthwasthehighest reaching3 74mmol m 2 s whichwasthemedium termgrowthperiod2 58times Stomatal conductance Gs net photosynthetic rate Pn and intercellular CO 2 concentration Ci were the highest in the later period of vegetative growth Gs Pn and Ci reached 409 97 mmol m 2 s 11 05 mol m 2 s and 394 03 mol L at this time respectively which were 4 22 times 3 95 times and 1 28 times ofthe middle period ofvegetative growth respectively were 2 18 times 1 99 times 1 09 times of the transition period from vegetative growth to reproductive growth respectively The four photosynthetic parameter values of lower leaves were the largest in later period ofvegetative growth which was slightlydifferent fromthat ofthe upper leaves And Tr Gs Pn and Ci reached 1 89 mmol m 2 s 163 09 mmol m 2 s 4 53 mol m 2 s and 431 92 mol L respectively which were 1 29 times 2 07 times 2 43 times and 1 31 times of that in the middle period of vegetative growth and 1 07 times 1 87 times 1 78 times and 1 17 times ofthat in the transition period from vegetative growth to reproductive growth respectively Using the right angle hyperbolic correction model to fit the light response curve it could be suggested that the difference of the maximum net photosynthetic rate Pnmax in upper leaves of Yuxiang at different growth stages was larger while the lower leaves was relatively small The apparent quantum efficiency AEQ ofthe upper leaves was alsohigher than that ofthe lower leaves The dark respiration rate Rd ofupper leaves in the later period 收稿日期 2019 09 17 基金项目 云南省农业重大科技专项一 2016ZA005 作者简介 卢珍红 1982 女 福建龙岩人 助理研究员 硕士 主要从事观赏植物遗传育种研究工作 杨春梅为通信作者 doi 10 3969 j issn 1002 2481 2020 05 15 719 山 西农业科学 2020 年第 48 卷第 5 期 ofvegetative growth reached 3 91 mol m 2 s which was significantlyhigher than that in the middle period ofvegetative growth and the transition period from vegetative growth to reproductive growth which were 2 38 times and 1 98 times of the two periods respectively However the Rd of the lower leaves showed an increasing trend with the increase of plant age The light saturation point LSP of the upper leaves in the later vegetative growth period and the transition period from vegetative growth to reproductive growth was higher than that of the lower leaevs The research can provide an experimental basis for the adjustment of light intensity during the cultivation of Youxiang Key words cut chrysanthemumYouxiang photosynthesis growth stage light response curve 菊花 Chrysanthemum grandiflora 是我国十大 传统名花之一 也是世界四大鲜切花之一 全世界 每年切花菊的产量约占切花总量的 1 3 1 虽然菊花 起源于我国 但是菊花的切花生产却在欧美等发达 国家率先得到普及和发展 直到 21 世纪初我国切 花菊产业才开始飞速发展 目前已成为增长最快的 出口创汇花卉产品之一 2 我国切花菊产品的输出国主要是日本和韩国 尤其是日本 每年切花菊的消费量稳定在 30 亿支 以上 3 每年 8 月 日本盂兰盆节 和 9 月 日本彼岸 节 则是日本切花菊消费量的高峰 但在夏季 高温 影响了切花菊的营养生长及花芽分化和发育 造成 花朵畸形 4 切花菊品种优香来源于日本 是深受日 本 韩国消费者喜爱的白菊品种 花径大 花型饱 满 花期持久 尤其是抗病性强 耐运输的优点使其 在夏季切花菊市场上一直独秀 5 也是近几年我国 推广面积种植较大的白菊品种 优香的自然花期在 7 月下旬 通过花期调控技术可使其在需求高峰期 7 9 月开花 因此 目前关于优香的研究主要集中 在促控栽培 3 8 和花期调控 9 10 等方面 但在促控栽 培和花期调控中所涉及的补光 遮阳的措施势必会 影响其光合作用 进而影响其生长发育 本研究以切花菊优香为试验材料 选取营养生 长中期 营养生长后期和营养生长向生殖生长的过 渡期 研究植株不同生长阶段 不同部位叶片光合 作用的特点和规律 为优香的优质高效栽培提供试 验依据 1 材料和方法 1 1 试验材料 以切花菊优香 3 个生长阶段的扦插苗为试验 对象 所有的供试植株均来源于云南省农业科学院 花卉研究所试验苗圃 其中 营养生长中期植株质 量为 18 80 g 高 36 83 cm 叶片平均质量为 10 80 g 茎平均质量为 6 30 g 根平均质量为 1 70 g 营养生 长末期植株质量为 28 50 g 高 42 67 cm 叶片平均 质量为 16 10 g 茎平均质量为 9 70 g 根平均质量 为 1 70g 营养生长向生殖生长过渡期质量为 32 70g 高 52 37 cm 叶片平均质量为 18 70 g 茎平均质量 为 10 20 g 根平均质量为 3 80 g 1 2 试验方法 试验于 2014 年 4 月进行 营养生长中期植株 测定 10 00 cm 上部叶 和 26 00 cm 下部叶 处叶 片的光合参数 营养生长后期植株测定 14 00 cm 上部叶 和 28 00 cm 下部叶 处叶片的光合参数 营养生长向生殖生长过渡期植株测定 17 00 cm 上 部叶 和 34 00 cm 下部叶 处叶片的光合参数 测 量当天最高温度 25 最低温度 19 采用 GFS 3000 型高级光合作用测量系统 Heinz Walz GmbH Germany 的开放式气路自动测定光合 光 响应曲线 测定过程中 利用自带光源先给叶片提 供 700 mol m 2 s 光强 适应 30 min 后 测定优香 不同叶位叶片的净光合速率 Pn 气孔导度 Gs 蒸腾速率 Tr 胞间二氧化碳浓度 Ci 等光合生理 参数 在晴朗天气 9 30 11 30 随机选择不同叶位 的健康叶片 使用 GFS 3000 型便携式光合作用测 量仪 采用 3040 L 红蓝光源 设定气体流流速为 750 mol s 控制叶温 25 1 CO 2 浓度为 380 5 mol m 2 s 设置光照强度 PAR 梯度为 0 50 100 150 200 400 600 800 1 100 1 400 1 700 2 000 mol m 2 s 测定前使用 1 500 mol m 2 s 的 PAR 对叶片进行光诱导 使叶片活化 测定优香 不同叶位的 Pn 值 每个光强下稳定 2 3 min 待稳 定时记录数据 每个叶位测定 3 片叶片 用于光响 应曲线的拟合 1 3 数据分析 试验数据利用 Excel 2007 进行计算汇总 获得 各部位叶片的光合作用日变化参数 利用 SPSS 软 件 采用直角双曲线修正模型拟合光响应曲线 根 据曲线方程计算出最大净光合速率 Pnmax 暗呼 吸速率 Rd 光补偿点 LCP 以及光饱和点 LSP 720 表 观量子效率 AQE 是光合有效辐射 PAR 200 mol m 2 s 与 Pn 拟合直线的斜率 用 SPSS 软件进行光响应曲线的拟合 R 语言作图 作图过 程参考了 Plantecophys 包的部分代码 11 2 结果与分析 2 1 切花菊优香不同生长阶段光合作用气体交换 参数的比较 从表 1 可以看出 优香不同生长阶段上部叶的 光合作用参数高于下部叶 上部叶的蒸腾速率 Tr 随株龄的增加而增强 即营养生长向生殖生长过渡 期的蒸腾作用最强 蒸腾速率达 3 74 mmol m 2 s 为营养生长中期的 2 58 倍 气孔导度 Gs 净光合 速率 Pn 和胞间 CO 2 浓度 Ci 则均为营养生长后 期最高 此时的 Gs Pn 和 Ci 分别达 409 97 mmol m 2 s 11 05 mol m 2 s 和 394 03 mol L 分别是 营养生长中期的 4 22 倍 3 95 倍和 1 28 倍 是营养 生长向生殖生长过渡期的 2 18 倍 1 99 倍和 1 09 倍 与上部叶略有不同 优香 3 个生长阶段下部叶的 4 个光合参数值均为营养生长后期最大 Tr Gs Pn 和 Ci 分别达到 1 89 mmol m 2 s 163 09 mmol m 2 s 4 53 mol m 2 s 和 431 92 mol L 分别为 营养生长中期的 1 29 倍 2 07 倍 2 43 倍和 1 31 倍 是营养生长向生殖生长过渡期的 1 07 倍 1 87 倍 1 78 倍和 1 17 倍 表 1 切花菊优香不同生长阶段不同叶位叶片光合参数比较 Pn mol m 2 s 2 80 0 62 11 05 0 51 5 56 0 48 1 79 0 05 4 35 1 33 2 44 0 93 Ci mol L 308 98 17 84 394 03 4 05 360 98 25 62 330 51 28 14 431 92 1 05 369 69 4 76 Gs mmol m 2 s 97 09 3 23 409 97 57 45 188 04 36 49 78 81 6 65 163 09 21 77 87 29 32 97 叶位 上部叶片 下部叶片 生长阶段 营养生长中期 营养生长后期 营养生长向生殖生长过渡期 营养生长中期 营养生长后期 营养生长向生殖生长过渡期 Tr mmol m 2 s 0 67 0 06 3 60 0 51 3 74 0 69 1 47 0 16 1 89 0 24 1 77 0 24 2 2 切花菊优香不同生长阶段光响应曲线的比较 从图 1 可以看出 优香上部叶和下部叶不同生 长阶段的光响应曲线基本一致 在营养生长中期 当光照强度 PAR 小于 250 mol m 2 s 时 Pn 随 着 PAR 的增强迅速增加 此时 PAR 是叶片光合作 用的主要限制因子 当 PAR 250 mol m 2 s 时 随着 PAR 的增大 Pn 上升速度开始减慢 并逐渐趋 于平缓 达到光饱和状态 在营养生长后期 Pn 随着 PAR 快速增加的范围扩大到 0 600 mol m 2 s 当优香植株发育到营养生长向生殖生长的过渡期 时 Pn 随 PAR 快速增加的范围缩小为 0 400 mol m 2 s 可见 在不同的生长阶段 优香的光合能力 变化显著 2 3 切花菊优香不同生长阶段光响应曲线参数的 比较 从表 2 可以看出 不同生长阶段 不同叶位叶 片光响应曲线拟合的 R 2 均达到了 0 90 以上 拟合 效果较好 不同生长阶段上部叶的最大净光合速率 Pnmax 差异较大 下部叶的 Pnmax差异相对较小 上部叶营养生长后期 Pnmax达 20 83 mol m 2 s 约为营养生长中期的 4 倍 是营养生长向生殖生长 过渡期的 1 5 倍 下部叶营养生长后期 Pnmax 为 13 02 mol m 2 s 是营养生长中期的 2 76 倍 是 营养生长向生殖生长过渡期的 2 47 倍 与 Pnmax一样 优香上部叶表观量子效率 AEQ 卢珍红等 切花菊优香不同生长阶段光合作用的变化 721 山 西农业科学 2020 年第 48 卷第 5 期 表 2 切花菊优香不同生长阶段不同叶位叶片光响应参数比较 LCP mol m 2 s 31 12 88 08 20 97 11 52 46 17 35 38 R 2 0 91 0 99 0 90 0 99 0 95 0 98 0 08 0 05 0 02 0 02 Rd mol m 2 s 1 64 3 91 1 97 0 20 0 82 1 20 LSP mol m 2 s 316 82 1 057 99 367 98 476 63 565 18 353 93 AEQ 0 02 0 03 0 04 0 01 0 02 0 02 叶位 上部叶片 下部叶片 生长阶段 营养生长中期 营养生长后期 营养生长向生殖生长过渡期 营养生长中期 营养生长后期 营养生长向生殖生长过渡期 Pnmax mol m 2 s 5 20 20 83 13 67 4 71 13 02 5 28 也高于下部叶 上部叶中 营养生长向生殖生长过 渡期的 AEQ 值最大 为 0 04 营养生长中期和后期 分别为 0 02 和 0 03 下部叶中 营养生长后期和营 养生长向生殖生长过渡期的 AEQ 均为 0 02 营养 生长中期为 0 01 优香上部叶营养生长后期的暗呼吸速率 Rd 达 3 91 mol m 2 s 明显高于营养生长中期和营 养生长向生殖生长过渡期 分别为二者的 2 38 倍 和 1 98 倍 但下部叶暗呼吸速率随着株龄的增加 呈现增加的趋势 因此 营养生长向生殖生长过渡 期的 Rd 最大 为 1 20 mol m 2 s 营养生长中期 和后期 Rd 值分别为 0 20 0 82 mol m 2 s 除营养生长中期外 优香上部叶营养生长后期 和营养生长向生殖生长过渡期的光饱和点 LSP 高 于下部叶 其中 营养生长后期上部叶的 LSP 高达 1 057 99 mol m 2 s 是营养生长中期和营养生长 向生殖生长过渡期的 3 34 倍和 2 87 倍 下部叶的营 养生长后期的 LSP 为 565 18 mol m 2 s 明显高 于营养生长中期的 476 63 mol m 2 s 和营养生长 向生殖生长过渡期的 353 93 mol m 2 s 但优香 不同生长阶段 不同叶位光补偿点 LCP 的差异与 LSP 不同 营养生长向生殖生长过渡期的上部叶的 LCP 低于下部叶 营养生长中期和后期则为上部叶 的 LCP 高于下部叶 但总体来说 上部叶中 营养生 长向生殖生长过渡期的 LCP 最低 为 20 97 mol m 2 s 约为营养生长后期 LCP 的 1 4 下部叶中 营养生长中期的 LCP 最低 仅为 11 52 mol m 2 s 不足营养生长后期的 1 4 快速光曲线的初始斜率 代表了叶片的光化 学效率 由于拟合模型的原因 营养生长向生殖生 长过渡期的叶片 未获得 值 下部叶营养生长中 期和后期的 值相同 均为 0 02 但上部叶营养生 长中期的 值为 0 08 略高于营养生长后期 3 结论与讨论 植物在不同的生长阶段 不同成熟度 不同叶 位的叶片光合作用参数差异显著 12 14 同时 由于所 处的位置不同 冠层的微环境也会影响叶片的光合 作用 15 在本试验选取的优香 3 个生长阶段中 无 论上部叶还是下部叶 营养生长后期的各光合参数 Tr Gs Pn 和 Ci 均高于其他 2 个时期 其中 上部 叶 Gs 表现最为明显 营养生长后期的 Gs 为营养生 长中期的 4 22 倍 Tr 值的差异最小 下部叶营养生长 后期 Tr 值为营养生长向生殖生长过渡期的 1 07 倍 这与优香生长发育的特点相吻合 在营养生长后 期 营养生长基本完成 光合效率也达到最大值 为 进入生殖生长即开花提供了充足的物质储备 直角双曲线修正模型拟合光响应曲线结果表 明 不同生长阶段 不同叶位叶片光响应曲线拟合 的 R 2 均达到了 0 90 以上 拟合效果较好 从光响应 曲线参数的比较结果来看 不同生长阶段上部叶的 最大净光合速率 Pnmax 差异较大 下部叶的 Pnmax 差异相对较小 营养生长后期的 Pnmax最大 郑玉 红等 16 对神马花前期和蕾后期不同叶位叶片的光 合作用特点进行了研究 结果表明 神马花前期植 株上部叶的 Pnmax明显高于蕾后期 下部叶片的 P nmax值则十分接近 这与本研究的结果相似 余倩 花等 17 于 9 月至次年 3 月测定了神马 三色白等 25个切花菊品种的光合速率 结果表明 夏菊品种 八月黄 中大菊 6 个月 Pn 的平均值为 5 03 mol m 2 s 低于优香上部叶 3 个生长阶段的 Pn 值平均 值 6 47 mol m 2 s 表明从光合作用的角度看 优 香确为优良的夏菊品种 本研究中 优香营养生长后期的暗呼吸速率 Rd 和光饱和点 LSP 远远高于其他 2 个时期 说明随 着生长发育的进行 优香植株能够更好地利用强光 进行光合作用 积累更多的光合产物 满足生长发 育的需要 但同时 较高的 Rd 值表明其在黑暗条件 下消耗有机物也较多 这可能是优香适应生长的机 制 但下部叶暗呼吸速率随着株龄的增加呈现增加 的趋势 因此 营养生长向生殖生长过渡期的 Rd 最 722 声 明 本刊已许可中国学术期刊 光盘版 电子杂志社在中国知网及其系列数据库产品中以数字化方式复 制 汇编 发行 信息网络传播本刊全文 该社著作权使用费与本刊稿酬一并支付 作者向本刊提交文章发 表的行为即视为同意我部上述声明 山西农业科学 编辑部 卢珍红等 切花菊优香不同生长阶段光合作用的变化 大 下部叶营养生长中期的 LCP 为 11 52 mol m 2 s 远远低于其他时期的叶片 表明此时叶片 利用弱光的能力最强 从 3 个生长时期的 LSP 和 LCP 的差值比较发现 营养生长后期对光照条件的 适应范围更广 且能有效地利用弱光 18 日光温室 进行切花菊的栽培 一般都需要对其进行补光 补 光的时间通常为 21 00 3 00 目的是抑制花芽分 化 调控花期 19 有效的利用弱光 也是对补光适应 性的体现 同时也能加速植株生长 从光响应曲线来看 除营养生长后期的上部叶 外 供试 3 个生长阶段 2 个叶位叶片的光饱和点 介于 300 600 mol m 2 s 这与神马花前期和蕾 后期的 LSP 相近 14 此为天气晴好时日光温室内的 光照强度 如考虑到设施栽培中高密度种植的特 点 植株叶片能接收到的光强远远低于这个值 20 而在切花菊设施栽培时 为了调控花期 通常还会 进行遮光处理 因此 为保证切花菊的品质和经济 效益 在阳光大棚种植时 合理的确定种植密度 保 证光合作用的高效性 加快植株的生长速度 避免 植物徒长至关重要 参考文献 1 郭志刚 张伟 菊花 M 北京 清华大学出版社 1997 55 58 2 杨迎东 冯秀丽 胡新颖 氮营养对切花菊 优香 品质的影响 J 江苏农业科学 2014 42 9 142 144 3 于春雷 张晓波 赤霉素对切花菊 优香 发育及外观品质的影 响 J 北方园艺 2011 11 69 71 4 李春杰 姚进明 刘书辉 等 光温调控对切花菊 优香 养分利 用及品质的影响 J 北方园艺 2016 3 76 81 5 屈连伟 苏胜举 杨迎东 等 出口切花菊 优香 日光温室栽培 关键技术研究 J 北方园艺 2011 19 46 47 6 姜新菊 切花菊 优香 精准促控栽培技术 J 农业科技通讯 2014 1 250 252 7 欧阳琳 李春杰 夏鲁卿 等 氨基酸肥料施用促进切花菊优香 养分吸收和品质优化 J 中国农业大学学报 2015 20 3 90 99 8 张黎 切花夏菊 优香 银川地区促成栽培试验 J 北方园艺 2011 3 88 91 9 李建军 朱向艳 切花菊 优香 延迟开花影响因子控制图谱的 构建 J 现代园艺 2016 10 3 4 10 王伟东 不同浓度 GA 3 对切花菊优香生长及开花的影响 J 现 代农业科技 2012 3 232 236 11 DUURSMA R A Plantecophys an R package for analysing and modelling leaf gas exchange data J PloS One 2015 10 11 e0143346 12 卢珍红 郑玉红 莫锡君 等 2 种切花菊不同叶位光合特性的 研究 J 中国农学通报 2018 34 27 66 71 13 王振南 陆姣云 赵玉信 等 紫花苜蓿光合气体交换和叶绿素 荧光特征的时间变异性 J 西北植物学报 2013 33 12 2492 2498 14 贾利元 田伟 番茄幼苗冠层内微环境因子与净光合速率间回 归方程的研究 J 河南农业科学 2012 41 7 111 115 15 于康珂 孙宁宁 齐红志 等 不同成熟度玉米叶片光合生理对 高温胁迫的响应特征及其基因型差异 J 河南农业科学 2017 46 5 34 38 16 郑玉红 樊聪 邓波 等 蕾后期和花前期切花菊品种 神马 不 同部位叶片光合作用和叶绿素荧光特性的比较 J 植物资源 与环境学报 2017 26 2 61 67 17 余倩花 邝琦 周厚高 等 二十五个切花菊品种光合日变化特 性研究 J 北方园艺 2013 2 53 57 18 秦嗣军 吕德国 刘国成 等 盆栽樱桃植株的光合特性 J 园 艺学报 2007 1 35 38 19 屈连伟 孙淑梅 厉运福 等 出口切花菊 优香 温室栽培试验 J 山东林业科技 2014 44 1 41 42 20 张向前 白岚方 路战远 等 种植密度对春玉米灌浆期光合特 性日变化和光响应曲线及产量的影响 J 华北农学报 2019 34 4 96 103 责任编辑 李素娟 723