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热带亚热带植物学报 2020 28 4 367 374 Journal of Tropical and Subtropical Botany 收稿日期 2019 10 18 接受日期 2020 01 09 基金项目 江苏 林业 科技 创新 与推 广项 目 LYKJ 2018 06 江苏 高校 优势 学科建 设工 程项 目 PAPD 资助 This work was supported by the Project for Innovation and Promotion of Forestry Science in Jiangsu Province Grant No LYKJ 2018 06 and the Priority Academic Program Development PAPD of Jiangsu Higher Education Institutions 作者简 介 杨玲 1995 女 硕 士研 究生 研究 方向 为林 木种 苗科 学与 技 术 E mail 1048085975 通信作者 Corresponding author E mail xxfu 3种四照花一年生播种苗生长规律初探 杨玲 1 杜文婷 2 鲁强 1 袁佳秋 1 洑 香香 1 1 南方 现代 林业 协同 创新 中心 南 京林业 大学 林学 院 南京 210037 2 江苏 农林 职业 技术 学院 江 苏 镇江 212400 摘要 为揭示 3 种四照花的苗 期生长规律 对 1 a 生大花四照花 Cornus florida 香港四照花 C hongkongensis 和东京四照 花 C hongkongensis subsp tonkinensis 幼苗的年生 长节律 进行 了观测分 析 结 果表明 根据 拟合的Logistic方程 生长 模型 R 2 0 98 P0 98 P 0 01 the seedling growing process of both height and ground diameter could be divided into 3 stages including initial stage fast stage and later stage Among three stages the seedling growth of height and ground diameter at fast stage accounted for 55 23 59 06 and 59 46 60 71 respectively The annual growth accumulation of C florida were larger than the other two evergreen Cornus species while the seedling growth patterns of height and ground diameter for C hongkongensis and C hongkongensis subsp tonkinensis were similar The starting time of initial and grow fasting stages of C florida were earlier than that of two evergreen others but the duration of two stages of C florida were also shorter than that of evergreen ones In conclusion the growth rhythms of height and ground diameter of one year old seedlings of three Cornus showed the similar pattern of slow fast slow according with S shape Moreover the growth of height and ground diameter of Cornus seedlings was allometric So these would provide the theoretical foundation for cultivation promotion introduction and domestication of Cornus Key words Cornus Growth rhythms Growth curve Allometric growth 368 热带亚热带植物学报 第 28 卷 四照花属 Cornus 植物为山茱萸科 Cornaceae 常绿或 落叶 小乔 木或 灌木 别名 石枣 野 荔枝 凉 子 青皮树 石楂 子 羊婆奶 1 四 照花树种观 赏 价值极 高 其树 姿秀 丽 树形优 美 是极 具开 发应 用前 景的园艺树种 2 此外 它们在森林生 态系统 中也发 挥着 良好 的生 态效 益 3 四照花有 分布于东亚的东亚四照花和 分布于 北美 大陆的北美四 照花 2 个类 群 4 5 东 亚四照花 类 群主要 分布于 中国 6 根据Xiang 等 7 的分类 东 亚四照 花类 群包 括 5 种 分别是 尖 狭 叶四 照花 C angustata 头状四照花 C capitata 四照花 C kousa subsp chinensis 多脉四照花 C multinervosa 和香港 四 照花 C hongkongensis 其中 香 港四 照 花 包含 6 个亚 种 分布 于浙 江 东部 江 西南 部 湖 南南部 以及 广东 广 西 四川 贵州 云 南等 省区 均为常 绿树 种 东 京四 照花 C hongkongensis subsp tonkinensis 为 其亚种之一 分布于广西 四川 贵 州 云南等省区 8 北美四照 花类群包括大 花四照 花 C florida 墨西 哥四照 花 C urbaniana 和 太平 洋四照 花 C nuttallii 大 花四照 花因 其极 高的 观赏 价值 在北 美广 泛栽 植 成为园 林美 化最 优秀 的观 赏树种 之一 9 中国 是 东亚四照花 类群的主要 分布区 也被认 为是 北美四照花及 其栽培品种 的适宜引种栽 培区 尤其是中国的亚热带地区 10 目前对东亚四照花 的研究报道主要集中在抗性生理 11 12 资源价值 利用 2 和种子休眠 10 等 对于四 照花 类群 植物生 长 节律的 研究 较少 仅报 道 了狭叶 四照 花 13 和中国四 照花 C kousa subsp chinensis 14 东亚四照 花的 开 发利用 和北 美四 照花 栽培 品种的 引种 驯化 需建 立 在弄清 四照 花树 种生 长节 律的基 础上 前期 对北美 四照花 引种 驯化 的 研究 表明 不同 种的 异速生 长导 致了种间嫁 接形成 头重 脚轻 型树形 因此 本研 究拟通 过对两 个类 群的 代表 种 大花 四照 花 香 港四 照花和 东京 四照 花一 年生 苗生长 的定 期观 测 并 采 用数学 模型 进行 拟合 初 步了解 两大 类四 照花 生长 节律 为其 栽培 推广 引 种驯化 特别 是种 间嫁 接的 可行性 提供 理论 依据 1 试验地 概况 试验地设在江苏省句容市江苏农林职业技术 学院内 地 处 31 14 32 37 N 118 22 119 l4 E 该地属于 北亚 热带 中部 气候 区 具有 明显 的季 风气 候 特 征 干湿 冷暖 四季 分明 年平 均气 温 15 2 日平 均气温高于 10 的 植 物 生 长期 226 d 总积温 4 859 无霜期 229 d 年均降雨量 1 058 8 mm 年 均光照 2 157 h 每 年 6 月下旬到 7 月中旬为梅雨 季节 2 材料和 方法 2 1 播种育苗 育苗用大花四照花 Cornus florida 来源于 自美国 路易斯安那州 29 33 N 89 94 W 香港四照花 C hongkongensis 及东京四照花 C hongkongensis subsp tonkinensis 种子采 自江苏溧水无想寺四照花 园 119 2 53 N 31 35 22 E 种子用 500 mg L 赤 霉素浸泡 3 d 后 与湿沙混合 种子与沙子的体积比 为 1 3 进行低温 0 5 层积 60 d 2018 年 3 月 28 日将露白的种子进行点播 采用无纺布袋容器 上 下口径均为 8 cm 高 12 cm 育苗 育苗基质为黄棕 壤 泥炭土 蛭 石 5 3 2 苗期常规管理 2 2 方法 苗高 地径的测定 在生长期内 2018 年 5 月 4 日 11 月 29 日 每 种四照花选取生长相对一 致的 72 株幼 苗 每 10 d 用钢卷 尺测 定苗 高和 用游 标卡尺 测量 地径 苗木生长曲线的拟合方程 Logistic 方程多 用于植 物生 长曲 线的 拟合 14 17 该模型的 拟合 方程 式 为 y k 1 e a bx 式中 y 为 生长 量 x 为生 长 时间 k为生长终极量 a b为待定常数 对Logistic 方程求一阶导数可得连日生长量曲线方程 dy dt abke bt 1 ae bt 2 求导可得 d 2 y dt 2 ab 2 k e bt 1 ae bt 1 ae bt 2 令d 2 y dt 2 0 求得连日 生 长量最大时 间为 t lna b 对连日生 长量曲线 方 程求三阶导数 可以求出苗木生长变化速度曲线 的 左拐点t 1 和右拐点t 2 t 1 t 2 即为速生期 14 t 1 ln a 3 733205 b t 2 ln a 0 26795 b t 表示连日生 长最大 的时 间 t 1 t 2 是 连日生 长量 变化 速率 最快 的 2 个 点 t 1 t 2 分别 作 为划分 生长 初期 与生 长盛 期的分 界点 和生 长盛 期与 生长后 期的 分界 点 14 2 3 数据分析 利用 MATLAB 的 Curve Fitting 对 3 种四照 花 第 4 期 杨玲等 3 种四照 花一年生播种 苗 生长规律初探 369 的苗高 和地 径生 长曲 线进 行拟合 3 结果和 分析 3 1 苗高生长规律 年生长动态拟合 记录从 5 月 4 日开始 到 11 月 29 日结束为止 大花四照花 香港四照花和东 京四照花的苗高分别为 21 43 17 45 和 17 45 cm 平均为 31 27 和 27 cm 播种后 生长初期幼苗高 生长量 较小 6 月 上旬 开始 苗高 生长 开始 加快 7 月中旬出 现高峰 此后 生 长速度逐 渐降低 直到 8 月底 9 月 初苗 高生 长变 缓 11 月 底生 长停 止 3 种 四照花的苗高生 长均呈现 出 慢 快 慢 的生长节律 大花四照花的 1 a 生苗高生长量大于 2 种常绿四照 花 而香港四照花和东京四照花的生长量相似 图 1 利用 MATLAB 对 3 种四照 花 的苗 高生 长进 行拟 合 图 1 表 1 可见 3 种四 照花的苗高生长节律表现 出相似的变化趋势 四照花实测苗高与 Logistic 方程 拟合程度较高 方程回归检验均达极显著水平 P 0 01 可真实反映 四照花的苗高实际生长规律 图 1 四 照花 苗高 生长 量的 Logistic 拟 合曲线 Fig 1 Logistic fitting curves of height growth of Cornus seedlings 表 1 3 种 四照 花苗 高生 长的 Logistic 方程 Table 1 Logistic equations of height of three Cornus seedlings 植物 Species R 2 方程 Equation F P 大花四 照花 C florida 0 997 y 31 32 1 e 3 569 0 03621x 4 991 311 4 0 000 香港四 照花 C hongkongensis 0 984 y 28 34 1 e 3 324 0 02924x 1 107 938 5 0 000 东京四 照花 C hongkongensis subsp tonkinensis 0 990 y 27 78 1 e 3 503 0 0296x 1 775 953 3 0 000 苗高生长阶段的划分 经 过 计算 大花 四照 花 的t 98 t 1 62 t 2 135 香港四照花的t 114 t 1 69 t 2 152 东京 四照花t 118 t 1 74 t 2 163 以 3 月 28 日播种为计算起点 大花四照花苗高生 长的理 论速 生始 点和 速生 终点分 别为 5 月 30 日和 8 月 10 日 速 生期 持续 时间为 73 d 连日 生长 量最 大 的 日期为 7 月 4 日 表 2 香港 四照 花的 理论 速生 始点 和速生终点分 别为 6 月 6 日和 8 月 27 日 速 生 期 持续 时间为 83 d 连日 生 长量 最大 的日 期为 7 月 20 日 东京四照花的理论速生始点和速生终点 分别为 6 月 11 日和 9 月 7 日 速生期持续时间为 89 d 连日 生长 量最 大的 日期 为 7 月 24 日 大花 四 照 花 速生 期早于 2 种东 亚类 四 照花 而速 生期 持续 时间则 短于 后两 者 生 长 初期 的划 分因 为前 期没 有 实测 数据 根据 拟合 曲线的趋势划 分 根据 Logistic 曲线 四 照 花 的苗 高年 生长 过程 可 划分 为生长 初期 生长 盛期 和 生长后 期 3 个 阶段 表 2 可 见 大花 四照 花的 总生 370 热带亚热带植物学报 第 28 卷 表 2 四照 花苗 高生 长时 期的 划分 和生长 量 Table 2 Height growth of three Cornus seedlings 植物 Species 生长阶 段 Growth stage 时间 Date M D 持续时 间 Duration time 净生长 量 Net growth cm 天数 Day 生长量 Growth 大花四 照花 C florida 初期 Initial 4 26 5 29 34 13 82 4 32 13 91 盛期 Fast 5 30 8 10 73 29 67 18 13 58 34 后期 Later 8 11 11 16 98 45 12 6 37 20 49 香港四 照花 C hongkongensis 初期 Initial 4 26 6 05 41 16 67 3 90 14 05 盛期 Fast 6 06 8 27 83 33 74 15 33 55 23 后期 Later 8 29 11 29 94 38 21 6 39 23 02 东京四 照花 C hongkongensis subsp tonkinensis 初期 Initial 4 26 6 10 46 18 70 4 10 15 09 盛期 Fast 6 11 9 07 89 36 18 16 04 59 06 后期 Later 9 08 11 29 83 33 74 5 23 19 25 长期最 短 但其生 长量 是 3 种四 照花 中最 大的 达 31 cm 大花 四照花的初期阶段 最 短 34 d 但 其 净 生长 量最大 苗木 生长盛期持 续时间一般较 长 生 长量 也较大 相 较 于 香港四照 花和东京四照 花 大 花四 照花进入生长 盛期最早且 持续时间最短 但 其 净生 长量最大 香港 四照花和 东京四照花生 长盛期 的持 续时间和生长 量相近 苗 木进入生长后 期 时 高生 长逐渐减缓甚 至停止 此阶 段大花四照花 结束 时间最早 香港四照花和东京四照花结束时间相 同 生长初期 和盛期持续时间 依次为大花四 照 花 香港四 照花 东 京四 照花 说明 2 种 常绿 四照 花生 长持续 时间 长于 落叶 的大 花四照 花 3 2 地径的生长规律 年生长动态曲线拟合 地径的 记录从6 月12 日开始 直到 11 月 29 日生 长 结束 为止 大花 四照 花 香港四照花和东京四照花的地径分别为 2 5 6 0 2 0 5 0 和 2 0 5 0 mm 平均地 径生 长量 分 别 为 4 5 4 0 和3 5 mm 根 据拟合曲线和 观测 5 月 中旬 以后 地径生长 开始加快 7 月 上旬出现高峰 此后 生长量逐渐减 小 直到 8 月底地径生长 变缓 可见 地径生长呈现出 慢 快 慢 的生长节律 图 2 从 利用 MATLAB 拟合 的地径 生长 量 Logistic 生 长曲线 图 2 表 3 可 见 3 种四 照花 的地 径生 长节 律表现出相似的变化趋势 四照花地径拟合的 Logistic 方程的回归 检验 均达 极显著水平 P 0 01 说明利 用 Logistic 拟合曲 线与实 测值 间的 符合 程度 较高 可真 实反 映四 照花 的地径 实际 生长 规律 生长阶段的划分 根据 Logistic 曲线将四照 花地 径生长划分 为 3 个阶段 初期 盛期和 后期 大花四照花地径生长的理论速生起始点和速生终 点分别 为 5 月 14 日和 8 月 22 日 速生 期持 续 101 d 图 2 3 种四 照花 地径 生长 量的 Logistic 拟合 曲线 Fig 2 Logistic fitting curves of ground diameter for three Cornus seedlings 第 4 期 杨玲等 3 种四照 花一年生播种 苗 生长规律初探 371 表 3 3 种 四照 花地 径生 长的 Logistic 模型分 析 Table 3 Logistic equations of ground diameter for three Cornus seedlings 植物 Species R 2 方程 Equation F P 大花四 照花 C florida 0 995 y 4 53 1 e 2 541 0 0265x 1 737 647 5 0 000 香港四 照花 C hongkongensis 0 990 y 3 7 1 e 2 597 0 02609x 1 483 252 1 0 000 东京四 照花 C hongkongensis subsp tonkinensi 0 995 y 3 466 1 e 2 262 0 02173x 799 579 1 0 000 表 4 3 种四 照花 地径 生长 时期 的划 分 及生长 情况 比较 Table 4 Ground diameter growth of three Cornus seedlings 植物 Species 生长阶 段 Growth stage 时间 Date M D 持续时 间 Duration days 净生长 量 Net growth mm 天数 Day 生长量 Growth 大花四 照花 C florida 初期 Initial 4 26 5 13 18 7 32 0 31 6 98 盛期 Fast 5 14 8 22 101 41 06 2 65 59 53 后期 Later 8 23 11 29 99 40 24 0 85 19 03 香港四 照花 C hongkongensis 初期 Initial 4 26 5 15 20 8 13 0 27 7 44 盛期 Fast 5 16 8 25 102 41 46 2 15 59 46 后期 Later 8 26 11 29 96 39 02 0 70 19 41 东京四照 花 C hongkongensis subsp tonkinensi 初期 Initial 4 26 5 10 15 6 10 0 17 5 12 盛期 Fast 5 11 9 17 122 49 59 2 01 60 71 后期 Later 9 18 11 29 81 32 93 0 58 17 37 日 生 长量 最大为 7 月 2 日 香港 四照 花的 理论 速生 起始点和速生终点分别为 5 月 16 日和 8 月 25 日 速生期持续 102 d 日生长量最大为 7 月 5 日 东 京四照花的理论速生起始点和速生终点分别为 5 月 11 日和 9 月 17 日 速生期持续 122 d 日生长 量最大为 7 月 10 日 从 表 4 可见 3 种四照花的 生长初期持续时间和生长量相近 大花四照花地 径生长盛期持续时间最短 生长量最大 香港四 照花比东京四照花生长盛期持续时间短 20 d 但 生长量相近 4 结论和 讨论 4 1 四照花类树种的年生 长特点 根据Logistic模型分析 3 种 1 a生四照花的苗高 和地径年生长 均呈现 S 型曲线 表现出 慢 快 慢 的 生长节 律 生 长阶段 可 分为初期 盛期 和后期 这种年生 长规律 不仅与 同 属的狭叶 四照花 和中国四 照花的生长节律一致 13 14 也与多种阔叶树种的年 生长规律相似 如青檀 Pteroceltis tatarinowii 18 黄连木 Pistacia chinensis 19 等 一些 针叶 树种 如云 南松 Pinus yunnanensis 和赤 松 P densiflora 也出 现 了类似 的生 长节 律 20 21 无论是 苗高 还是 地径 大 花四照 花的 年生 长积 累均高 于东 亚类 的 2 种 四照 花 但其 年生 长周 期却 相对较 短 一方 面大 花四 照花是 落叶 树种 其 原生 境是美国路易斯安那州 属亚热带季风性湿润气 候 生长 启动 早 结束 也早 另一 方面 是其叶 表面 积 202 290 cm 2 约 是东亚类的东京四照花 42 62 cm 2 的 5 倍 且 其 净光合速率 7 5 mol m 2 s 是东京 四照 花 5 mol m 2 s 的 1 5 倍 未 发表 可 见大 花四 照花 的 光合 效率 较高 四照花 是小乔 木 年生 长 量积累 与一 般小 乔木 的生长量相似 如 紫 玉兰 Magnolia liliflora 苗高 24 cm 地 径 7 5 mm 八棱海棠 Malus robusta 苗 高 45 cm 云南 紫薇 Lagerstroemia intermedia 苗 高 28 cm 地 径 6 0 mm 但远低于 速生 树种 大乔 木 如杨树 Populus nigra 苗高 330 400 cm 地径 30 40 mm 说明四 照花 不是 速生树 种 4 2 落叶和常绿树种生长 节律的差异 同一地 区 落叶 树种 的生长 启 动和 结束 往往 早 于常 绿树种 22 不 同 生境下常 绿树种以维持 生长 延 长 叶片 寿命 为适 应策 略 而落 叶树 种表 现为 提高 资源利 用效 率 23 这在四 照花属 树种 中得 到很 好的 验 证 即 落叶 类大花 四照花 的 生长 启动 要早 于常 绿 类 香港四照花和东京四照花 这种现象也出现在 落 叶树柚木 Tectona grandis 和喜树 Camptotheca acuminata 上 这 2 种树 在 秋季生长 量显 著下降 而 同一时 期常绿 树火 烧花 Mayodendron igeum 仍有 较 372 热带亚热带植物学报 第 28 卷 大的 增长 24 4 3 异速生长与苗期管理 具Logistic 生长节律的树种常 表现为生长盛期 的生长 速 度快 生长 量大 25 其生长盛 期生长 量占 年 生 长量的 50 以上 四照 花 也 表现 出相 似的 生长 节律 苗高生长盛期持续时间约占整个生长期的 29 67 36 18 盛期生长量占生长总量的 55 23 59 09 地径生长盛期持续时间占整个生长期的 41 06 49 59 生 长量占 59 46 60 7 一般树种的生长盛期表现出苗高生长普遍早 于地 径生 长的 规律 26 但 3 种 四照花 1 a 生实 生苗 生 长盛期均表现出地 径生长比苗高开始早 结 束 迟 持续 时间长 呈现 出 异速生长 现象 这是由于 四照花幼 苗的地 径生长 进 入生长盛 期的时 间早于苗 高 地径 生长迅 速时 苗 高的生长 则相对 缓慢 反 映出苗木在 不同时 期有不 同的 生长 中心 以保证 光合产物的重点分配 确保各器官的均衡生长 27 这与黄 连木 的生 长节 律 19 一致 大多 数树 种均 表现 出苗高 生长 盛期 的持 续时 间比地径 的短 生长 盛期 苗高 的生长速度较 快 而地径 的增速相对缓 慢 20 对大 叶栎 Castanopsis fissa 杨树 Populus spp 等 苗期生 长的 研 究也 表明 苗高生 长速 生期 的持 续时 间比地 径的 短 20 30 d 28 29 本研究 也有 相似 的生 长规律 狭叶 四照 花和 中 国四照 花也 表现 出相 同的 生长规 律 树木生长规律是 其 遗传特性与环境条件相适 应的反 映 掌握 了树 木生 长规律 可 以根 据苗 木生 长过程 中不 同时 期的 生长 特性进行 科学 管理 加快 树木生 长 30 四照花 生长 初期叶 面积 小 抗逆 性差 因此 需做好水肥管 理 4 5 月 生长 盛期对四照花 的苗高生 长及 地径 生长 起着 关 键作 用 而 生长 盛期 也属于 高温 干旱 的夏 季 因此需 要加 强水 肥 管理 另外 地径和苗高的生长盛期不处于同一个时间 段 因此 夏季 水 肥管 理的 时间应 适当 延长 6 9 月 10 11 月下 旬四 照花 进入生 长 后期 此 时四 照花 处 于硬化 期 应 停止 施肥 做好水 分管 理 参考文献 1 YANG C H WANG G HOU N et al Study on the resources and utilization value of wild Dendrobenthamia plants in Guizhou Province J 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Fujian For Sci Technol 1999 26 3 73 75 陈春成 陈彩聆 杉木播种苗生长量和生物量动态研究 J 福建 林业科 技 1999 26 3 73 75 17 LAI W S Study on annual growth dynamics of one year old seedlings for Ulmus elongata J J Nanjing For Univ Nat Sci 2001 25 4 57 60 doi 10 3969 j issn 1000 2006 2001 04 013 赖文胜 长序榆一年生播种苗的年生长规律 J 南京林业大学 学 报 自然 科学 版 2001 25 4 57 60 doi 10 3969 j issn 1000 2006 2001 04 013 18 FU X X FANG S Z WANG H W et al Studies on annul growth dynamics of one year seedlings of Pteroceltis tatarinowii J J Nanjing For Univ Nat Sci 2001 25 6 11 14 doi 10 3969 j issn 1000 2006 2001 06 003 洑香香 方升 佐 汪红卫 等 青檀一 年生播种苗的年生长 规律 J 南京林 业大 学学 报 自 然科 学版 2001 25 6 11 14 doi 10 3969 j issn 1000 2006 2001 06 003 19 GUO H H LIU Y YAO F et al Seedling growth rhythm biomass allocation and nutrient accumulation of Pistacia chinensis J J CS Univ For Technol 2018 38 7 71 75 doi 10 14067 ki 1673 923x 2018 07 012 郭欢欢 刘勇 姚飞 等 黄 连木 苗期年 生 长节 律 生物 量分 配及 养 分积累 J 中南 林业科技 大学学报 2018 38 7 71 75 doi 10 14067 ki 1673 923x 2018 07 012 20 CAI N H XU Y L BAI Q S et al Ann