空间植物培养发展现状及其在现代阳台农业中的应用.pdf

赵小强 鹿金颖 陈 瑜 等 空间植物培养发展现状及其在现代阳台农业中的应用 J 江苏农业科学 20 20 48 18 54 59 d o i 10 1 5 8 8 9 j i s s n 1 002 1302 2 020 18 009 空 间 植 物 培 养 发 展 现 状 及 其 在 现 代 阳 台 农 业 中 的 应 用 赵 小 强 鹿 金 颖 陈 瑜 周 军 航天神舟生物科技集团有限公司 北京市空间生物工程技术研究中心 中国航天科技集团有限公司空间 生物工程研究中心 北京市国际科技合作基地 北京10 019 0 摘 要 阳台农业现代化的发展需要空间技术的应用 国内外空间植物学的研究 已由传统利用空间环境条件进行 诱变育种发展到植物生长与人类空间生存一体化的研究阶段 我国利用空间技术已创造出一些农作物 蔬菜和花卉 等经济作物的新种质 品种 同时对这些返回地面的材料进行生理生化 生长发育和遗传变异研究 2 0 1 6年9月我国 发射的 天宫二号 携带了拟南芥和水稻上天开展高等植物培养试验 打破了我国在太空培养植物的空白状态 在 2 0 1 6年1 0月发射的 神舟十一号 上 航天员景海鹏首次在太空进行人工栽培蔬菜 空间技术在阳台农业植物上的 研究具有一定的优势 未来空间植物学的研究 不仅可以提供未来适合在空间环境和现代阳台农业种植的新种质 品 种 还可以探索植物在空间生物再生生命保障系统中的作用 关 键 词 空间技术 阳台农业 种质资源 再生生命保障系统 智能化 中 图 分 类 号 V5 2 4 1 S 3 3 5 2 9 文 献 标 志 码 A 文 章 编 号 1 0 0 2 1 3 0 2 2 0 2 0 1 8 0 0 5 4 0 6 收稿日期 2 0 1 9 10 30 基金项目 云南省科技重点研发计划 编号 2018I B012 作者简介 赵小强 1 985 男 甘肃武山人 博士 工程师 主要从事 空间植物育种研究 E ma i l wus h a n 2002z x q 126 c o m 通信作者 鹿金颖 博士 研究员 主要从事空间生物学研究 E ma i l l u j i ny i ng 200 1 s i na c o m 阳台农业是都市型现代化农业发展的一种形 态 是在居室阳台等闲置空间进行的农业活动 它 将植物奇特品种 栽培管理 自动化控制和低碳环 保等高新技术进行有机结合 其种植植物主要以蔬 菜和花卉为主 1 微型智能化栽培柜是现阶段阳 台农业现代化的一种新的体现形式 它是基于植物 工厂的原理和技术而研发的产品 和其他阳台农业 一样对栽培的植物具有特定的要求 如蔬菜具有产 量高 生长周期短 可食部分比例大 植株矮 营养 价值高等特点 花卉具有绿期和花期长 植株矮及 抗逆性强等特点 同样 基于空间环境特点 微重 力 辐射和磁场等 和条件限制 如狭小 密闭等 空间植物物种须要遵循类似的原则 如体积小 培 养技术相对简单 生长快 周期短 产量高 可食部 分比例高 抗病和抗逆性强 易于收获 加工和贮藏 等 此外 阳台农业和空间植物培养在种植模式和 智能化管理方面具有一定的耦合性 因此 利用基 于空间特殊环境 如宇宙射线 微重力 高真空和弱 地磁场等因素 的太空育种 或与现代生物技术育 种和常规育种技术相结合 培育适合阳台农业或空 间环境种植的植物新品种 种质 同时互相参考借 鉴种植模式和智能化管理方法 为大力发展我国阳 台农业奠定基础 同时为长期留守空间站的航天员 的生命活动提供物质保障 2 003年我国第一位宇 航员杨利伟登上太空 标志着我国的空间技术进入 了一个崭新的发展阶段 2 2 016年9月我国发射 的 天宫二号 携带了拟南芥和水稻上天开展高等 植物培养试验 在同年10月发射的 神舟十一号 上航天员景海鹏首次在太空进行人工栽培蔬菜 这 些事件打破了我国在太空培养植物的空白状态 本研究综述国外空间植物培养的发展现状和国内 空间蔬菜和花卉培养现状 并针对空间种植和阳台 农业种植的耦合性进行分析和讨论 1 国 外 空 间 植 物 培 养 的 发 展 现 状 自195 7年苏联发射第1颗人造卫星以来 美 国 欧洲 俄罗斯 日本等先后利用往返式卫星 高 空气球 空间实验室和空间站等各种空间飞行器 展开了一系列植物的空间研究 主要研究植物在 空间的培养装置 生长条件以及空间条件对植物生 长发育和遗传变异的影响 1 1 植 物 培 养 装 置 为了开展空间植物研究 促进空间植物培养技 术的创新及应用 为空间植物相关产业提供技术服 4 5 江苏农业科学 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 务 创建空间植物培养装置与环境监控系统显得尤 为重要 到目前为止 国际空间站已有多个植物培 养设备 如在小企业创新研究计划 s ma l lb u s i n e s s i nn o v a t i o nr e s e a r c hpr o g r a m S BI R 下由美国轨道科 学公司和美国国家航空航天局 Na t i o n a lAe r o n a u t i c s a n dSpa c eAd mi ni s t r a t i o n NASA 合作开发的商用植 物生产系统 bi o ma s spr o du c t i o ns y s t e m BPS 3 以及 植物处理设备 p l a ntg e ne r i cbi o p r o c e s s i n ga p pa r a t u s PGBA 4 由日本5所大学联合研制的满足微重力 条件下植物生长的空间植物箱 s p a c ep l a n tb o x S PB 5 7 美国的先进宇宙培养装置 a d v a n c e d a s t r o c u l t ur ea ppa r a t us AAA 8 及由美国轨道科学公 司研制的新一代空间植物装置 Ve g g i e蔬菜生 产系统 Ve g g i e蔬菜生产系统有蔬菜种植空间 风 箱 光照系统 温湿度 风速和CO 2 浓度等控制系 统 该系统栽培面积约为0 1m 2 36 8c m 宽 29 2c m 深 含有6个 蔬菜种植空间 总质量 约为6 81kg 总功率115W 每个蔬菜盒子中填充 栽培基质 导水材料和养分 栽培基质为烧结黏 土 导水材料为纤维垫 养分为可控缓释肥 栽培 盒底部安装有储水箱 由航天员定期手动灌溉 利 用红 蓝 绿3色LED灯组合光源进行光照 其上 端 下端分别与空间站环控系统和栽培盒相接 利 用金属丝进行支撑以保持灯箱的位置 高度可调范 围5 4 5c m 9 1 0 此外 Za b e l等对过去40年空间 植物生长体系进行回顾和分析 1 1 1 2 遗 传 育 种 的 研 究 航天育种需要较高的要求 国际上开展航天育 种研究工作的主要是美国和俄罗斯 近年来 日 本 印度等也相继开展了空间植物的研究 已培育 了近千种植物 航天育种技术已成为很多国家培育 优良新品种和种植材料 创造特色基因资源的有效 途径之一 1 2 1 3 生 物 学 效 应 的 研 究 1 9世纪50年代 俄罗斯就开始研究空间环境 对植物生长发育的影响 同时对一些重要的生理生 化指标进行测定 1 3 199 9 2 0 00年 Le v i n s k i kh等 在空间站内模拟地面环境种植超矮秆小麦 并对其 发芽情况 茎长 小穗数和穗粒数等农艺性状进行 调查及分析 探讨空间环境对超矮秆小麦生长发育 的影响 1 4 1 5 美国科学家将大麦 小麦 大豆等植物 在航天飞行器和模拟空间实验室内进行种植观察 发现这些植物在微重力 强辐射和超真空条件下能 正常生长 且有些植物的蛋白质含量得到显著提 高 1 6 S ha g i ma r da n o v a等利用微阵列分析技术对国 际空间站种植的大麦种子进行转录组分析 发现在 空间环境中超过500个基因的mRNA水平变化超 过2倍 这些基因中的应激反应蛋白基因特别是热 休克蛋白 致病相关蛋白基因和抗氧化蛋白表现明 显 同时超氧化物歧化酶 S OD 在空间的表达是地 面的6倍 与地面相比 谷氨酰胺转移酶 GST 过 氧化氢酶 CAT 抗坏血酸过氧化物酶 APX 的转 录水平分别增加了24 18 3倍 1 7 在空间微重力 环境条件下 微重力对植物细胞质膜 转录体和蛋 白质体 细胞壁和Ca 2 信号传导有重要影响 但这 些细胞并非专门用于重力感知的细胞 1 8 2 我 国 空 间 蔬 菜 和 花 卉 培 养 研 究 现 状 我国空间生命科学开始于20世纪60年代 19 87年利用高空气球搭载甜椒品种龙椒2号拉开 了太空诱变育种的序幕 1 9 随着我国航天事业的 不断发展 截至目前 我国利用卫星和高空气球搭 载进行了300多项植物材料的试验 搭载的主要目 标是进行空间植物育种 此外 研究人员也对空间 培养植物装置和植物材料空间生物学效应进行了 深入的探讨和研究 2 1 植 物 培 养 装 置 建立受控生态生命保障系统是有效解决长期 太空载人飞行 载人深空探测及其他星球开发和定 居所必需的生命支持手段 为了促进我国空间植 物培养技术的发展 创新和应用 我国科学家也进 行了大量的研究 20 14年 北京航空航天大学刘红 团队建成了 月宫一号 生物再生生保技术集成试 验平台 该平台主要由植物舱 乘员舱和资源舱组 成 其中植物舱种植面积为69m 2 试验期间批次 培养了小麦 生菜和草莓等22种粮食 蔬菜和油料 等试验作物 2 0 2 01 6年1 0月20日到11月1 5日 我国在 天宫二号 空间实验室搭载了空间植物栽 培装置 该系统由栽培单元 光照单元 生长单元 测量单元和保障单元组成 栽培面积为0 0 45m 2 可栽培9株植物 总质量5 8kg 功耗为16 4W 栽 培基质为蛭石 导水材料为棉质纱布 养分为长效 缓释肥 利用红 蓝 绿3色LED灯组合光源进行 光照 光质比例约为8 1 1 2 1 这些空间植物栽 培装置的不断改进和完善 为我国建立受控生态生 命保障系统奠定了坚实的基础 5 5 江苏农业科学 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 2 2 遗 传 育 种 的 研 究 通过往返式卫星搭载试验材料 我国已培育了 大量的蔬菜和花卉新品种 种质 如通过搭载第9 颗往返式卫星的甜椒和青椒种子 获得了维生素C 含量提高了20 增产25 以上的甜椒新品种宇航 1号 同时获得具有果型大 早熟 维生素C含量高 增产20 和抗病虫害等优良性状的青椒新品种卫 星8 7 2 通过往返式卫星搭载番茄 获得抗病性 强 产量可提高20 的新品种宇番一号 通过往返 式卫星搭载黄瓜 获得果大 风味好 生长势旺盛的 新品种航遗1号 通过搭载第2 0颗往返式卫星的万 寿菊 获得花期长达9个月 单层4瓣变成多层6瓣 的新品种太空万寿菊 通过往返式卫星搭载皇后醉 蝶花 获得花期长达8个月的新品种航选 号 2 2 20 03年 经 长征二号丁 运载火箭发射第 1 8颗返回式卫星搭载的大白菜晚抽薹的品种种子 返回地面后创造了新种质S P6 7 并与传统育种方法 相结合 获得了株型好 生长势强 耐寒性强和抗病 抗逆性强的新品种艳春 2 3 同样 经搭载 神州四 号 获得的自交系032 1 2 1 1 H H与未搭 载的08 2 1 1 H H杂交育成的新品种杭椒黄 帅 其表现为产量高 辣味强 对辣椒疫病 病毒病 和白粉病高抗 2 4 除了蔬菜 花卉外 粮食作物 经 济作物 药材 林木果树 动物和微生物在航天育种 中也获得了一定的成效 2 2 廖雪兰等在搭载 神舟 四号 获得凤仙花突变体的基础上对航天诱变凤仙 花突变株系进行研究现状的介绍和展望 2 5 2 3 生 物 学 效 应 的 研 究 由于空间特殊的环境条件 当植物经搭载返回 地面后其植物种子的萌发率和生长过程受到一定 的影响 从而导致生物学效应也发生变化 包括对 植物生长发育 植物形态学 植物细胞学 植物生理 生化 植物分子生物学等产生影响 2 6 2 3 1 对植物生长发育的影响 基于空间环境的 特殊性 空间环境条件会影响植物的萌发和生长 天水羊角椒和天水牛角椒搭载 神舟三号 飞船进 行空间诱变后 天水羊角椒突变体单株结果数较亲 本增加25 3 天水牛角椒突变体较原始亲本果实 变大 单果质量提高12 7 2 7 植物种子受太空 环境的作用 其发芽率也在发生变化 以金鱼草为 材料 经太空诱变后红色金鱼草发芽率降低 黄色 金鱼草发芽率基本不变 2 8 同时经搭载的草莓 2 9 三色堇 东方罂粟 鸡冠花和红花种子等 3 0 的萌发 率有所上升 活力提高 而西瓜 3 1 绿花菜 3 2 茄 子 萝卜和番茄 3 3 种子的发芽率有所下降 种子和 幼苗的活力均下降 此外 搭载 神舟八号 的罗汉 果 筛选出的航天早熟突变体雌株表现为整个生育 期长 果实大 重 早熟 甜苷含量高等优势性状 3 4 由此可见 空间环境对蔬菜和花卉种子的影响前期体 现在种子发芽率和幼苗活力方面 且品种差异较大 2 3 2 对植物形态学产生的影响 太空环境对植 物种子的影响会导致植物表型发生变化 搭载 神 舟四号 的凤仙花种子 对当代 SP1 的花 果实和 种子进行研究发现 花部性状有变化 花瓣数目增 多 单株结果实的数目变化大 并出现双果和异型 果 同时种子的大小不一致 且每果种子量发生变 化 3 5 搭载 神舟八号 的仙来客在花型和花色上 出现了明显的变异 3 6 经搭载的金鱼草叶片由矩 圆状变为椭圆形 但株高基本没有发生变化 2 8 搭 载 实践十号 的金莲花 表现为花瓣层数增多 植 株叶片在叶型 叶宽和缺裂等方面都发生了明显的 变异 3 7 花卉表型多方面的变异 可满足阳台农业 花卉多样性的需求 且有些表型变异通过常规育种 难以实现 因此 为了获得更多变异群体 可以通 过增加搭载基数来实现此目的 2 3 3 对植物细胞学产生的影响 由于空间环境 的特殊性 会导致细胞结构发生变化 从而导致染 色体的变异 最终影响生物体的功能 经搭载 神 舟三号 的树莓和搭载 神舟四号 的月季与地面对 照相比较 其试管苗叶片性状 叶绿体和线粒体超 微结构发生了较大变化 部分细胞的细胞壁变形 叶绿体变大 部分叶绿体片层结构扭曲模糊 大多 数叶绿体中淀粉粒明显增加 叶绿体含量基本不 变 线粒体数目增加 偶见内嵴消失及外膜破裂的 现象 3 8 3 9 福橘茎尖搭载 实践八号 获得再生植 株后 对其进行无性系细胞有丝分裂及细胞超微结 构观察发现 航天搭载对福橘茎尖具有诱变作用 有丝过程存在不同程度的异常 同时有些无性系植 株叶肉细胞超微结构呈现细胞序性死亡 4 0 2 3 4 对植物生理生化产生的影响 太空环境可 诱发植物生理生化发生变化 对植物体内SOD CAT 过氧化物酶 POD 和酯酶等的活性和酶带发 生变化 刘敏等对搭载 神舟四号 的月季和地面 对照相比较 发现其叶片中S OD POD CAT3种保 护酶的活性均有增加 3 8 对搭载 神舟七号 的芹 菜种子种植后 检测到幼苗1 2 4叶的丙二醛 6 5 江苏农业科学 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 MDA 含量增加 可溶性蛋白质含量下降 2 3 4叶 的SOD POD CAT活性均增强 经搭载的2个植株 显著高于对照且总干质量极显著高于对照 4 1 4 2 对搭载 神舟八号 和模拟微重力三维回转器下番 茄叶片进行比较 发现航天番茄叶片细胞亚显微结 构的变化大于模拟微重力效应处理的叶片细胞亚 显微结构 且SOD和POD活性在2种环境下均有 明显提高 4 3 2 3 5 对植物分子生物学产生的影响 特殊的空 间环境对当代植株诱变后 发生变异的植株在分子 水平上会发生明显的变异 随着对太空诱变研究 的深入 空间诱变分子生物学机理研究逐步开展起 来 以 神舟四号 搭载的月季组培苗为材料 用4 0 个随机引物对空间处理和地面对照叶片DNA进行 随机扩增多态性DNA标记 PAPD 检测 共扩增出 1 48条条带 其中5个引物表现出多态性 变异程度 达6 3 4 3 9 通过对 神舟八号 飞船搭载的仙客 来突变株进行RAPD试验分析 发现在2 8条随机引 物中有27条引物扩增出现多态性 总共扩增出1 5 6 条条带 其中91条呈现出多态性 多态性比率达到 5 8 33 所有突变株的DNA分子均发生了显著变 化 变异率从23 08 33 97 不等 3 6 李华盛等利用搭载 神舟八号 的拟南芥幼苗 为材料 筛选出在空间环境条件下稳定表达的基 因 4 4 同时在3种不同微重力条件下 利用基因芯 片对拟南芥幼苗的基因表达差异进行筛选 发现微 重力可以影响一些基因的表达 这些基因参与应激 反应的代谢 重力响应 DNA损伤和修复 从而使植 物通过调节代谢途径 使之适应空间环境应激 微 重力和辐射 4 5 3 阳 台 农 业 和 空 间 环 境 植 物 培 养 的 耦 合 通过分析比较阳台农业与空间环境植物培养 可以发现其在种植模式 植物种类 智能化管理方 面具有一定的相似之处 3 1 种 植 模 式 随着社会的进步 技术的发展 我国阳台农业 的主要栽培模式由传统的土质栽培逐渐被无土栽 培所替代 无土栽培的主要模式有水培 基质培养 和气雾栽培 采用无土栽培可以让栽培管理简便 化 且有利于保持阳台环境干净清洁 为了解决阳台空间有限的问题 经过相关科研 单位及公司的研究 阳台农业装置已经形成较多的 模式 如梯架式 管道式 壁挂式 立体柱 栽培柜 等 目前这些装置模式中具有代表性的是栽培柜 如北京京鹏环球科技股份有限公司研发的智能化 绿色蔬菜种植乐园 京鹏智慧菜园 和郑州麦佳农 业科技有限公司研发的一种新型智能种菜机 麦佳 氧菜源家庭智能种菜机 这2款智能种菜机均采 用营养液循环的方式进行蔬菜的批次生产 在空间环境条件下 各国植物的种植模式大多 采用无土栽培的模式 并利用风扇或风箱进行大气 温湿度 风速和二氧化碳浓度等控制 利用LED灯 作为植物生长的光源 以保证植物正常生长 如2 0 世纪9 0年代 俄罗斯和保加利亚联合研发的SVET 温室在和平空间站进行了长期搭载 在SVET温室 中完成了小麦 从种子到种子 的3代完整生长周 期培养 4 6 2 00 2年 俄罗斯针对国际空间站研制 了名为LADA的空间温室 并进行了2 0多次空间植 物栽培试验 成功培育出小麦 生菜等植物 4 7 4 8 20 14年 NAS A将Ve g g i e空间蔬菜生产系统运送到 空间站进行生菜试验种植 收获后3名宇航员在空 间站保留样品带回地面进行分析测试 9 2 015年1 1 月 NAS A首次在轨道实验室进行开花植物百日菊 的培养试验 在太空中百日菊完成了开花过程 并 于2 0 16年2月收获 1 0 2 009年 日本宇宙航空研 究开发机构 j a pa na e r o s pa c ee x pl o r a t i o na g e n c y J AXA 将研制的植物试验单元随航天飞机发射到国 际空间站的日本试验舱 以拟南芥为研究对象启动 空间种子项目 试验 4 9 我国在 天宫二号 空间 实验室搭载的空间植物栽培装置 种植模式采用基 质栽培的培养模式 2 1 3 2 种 植 植 物 基于阳台农业的自身特点 对种植蔬菜和花卉 有一定的要求 蔬菜类要求植株生长快 周期短 产 量高 可食部分比例高 抗病和抗逆性强等 花卉类 要求植株相对矮小 花瓣数增加 花期和绿期长等 随着阳台农业规模的逐渐形成 其育种工作也会逐 渐推进 其育种目标主要为表型 品质 产量 抗逆 性 观赏性等 同样 基于空间培养条件的限制 如 空间狭小和密闭等 在作物选择上遵循阳台农业类 似的原则 如植株占用空间小 培养技术相对简单 对环境条件没有特殊要求 易于繁殖和移植 遗传 性状稳定 生长快 周期短 产量高 可食部分比例 高 抗病和抗逆性强 易于收获 加工和贮藏等 我 国利用空间技术已获得一定的成果 如通过搭载第 7 5 江苏农业科学 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 2 0颗往返式卫星的万寿菊 获得花期长达9个月 单层4瓣变成多层6瓣的新品种太空万寿菊 皇后 醉蝶花通过往返式卫星的搭载后 获得花期长达8 个月的新品种航选 号 2 2 花卉花期的延长和 花瓣数的增加 不管在阳台农业还是在空间环境种 植方面都具有一定的优势 3 3 管 理 智 能 化 随着农业技术智能化的发展 阳台农业部分种 植形式实现了营养液自动循环系统 空气循环系统 和人工补光系统等 且实现了在封闭的环境中对植 物所受的光照 温 湿度 水分 营养等环境条件进 行精确智能调控 使其均达到植物生长的最佳状 态 以生产出高品质蔬菜 如上述阳台农业中最新 研制的2款智能种菜机 同时 由于智能自动化的 管理 极大改善了劳动强度和劳动时间 同样由于空 间环境的特殊性 在空间种植植物实现自动化管理 一体化 信息化显得尤为重要 这样可以减少宇航员 的工作强度 在2种不同的种植环境条件下 可根据 不同环境自身的特点相互借鉴和完善管理技术 4 小 结 与 展 望 我国利用空间技术获得了大量适合阳台农业 种植的蔬菜和花卉新品种 但因种类和数量的局限 性 在阳台农业中应用较少 阳台农业是一个方兴 未艾的产业 能有效解决城市化进程中人与自然和 谐共生的矛盾 提高城市绿化面积 丰富城市绿化 空间的层次等 它的快速发展可达到一种无污染 可循环持续发展的生态农业模式 同时 阳台农业 和空间环境植物培养具有一定的耦合性 具体表现 在种植模式 植物种类和智能化管理 特别是对栽 培植物的选择上 不管是传统的阳台农业还是基 于植物工厂的现代化阳台农业 因其种植空间和种 植面积的制约 所要求栽培种植的植物一般要具有 产量高 生长周期短 可食部分比例大 株型矮小 营养价值高等特点 而这些特性又是空间植物种植 具备的重要因素 植物作为生物再生生命保障系 统的最重要组成部分 为太空人员提供生命所需的 食物 氧气和水 美国肯尼迪航天中心经过多年的 试验筛选出一些在植物舱中生长较好的作物品种 如大豆Ho y t 马铃薯No r l a nd 菠菜No r d i c 番茄 Re i ma nn 草莓Os oGr a bda等 5 0 空间站以及基地 初期所需要的色拉型植物主要利用生菜 油菜和白 菜 这3种植物均具有株型矮小 营养价值高 可食 部分比例大 生长迅速等特点 5 1 而这些植物品种 同样也是阳台农业种植中首选的植物品种 随着 我国载人航天工程进入空间站阶段 解决航天员长 期驻留所需的食物 氧气和水等生存必需品就显得 尤为重要 因此 培育适合太空种植的新品种 可 以给航天员的生命活动提供物质保障 进而为我国 成为空间研究大国奠定基础 近年来 农业科学与空间科学技术交叉形成的 空间农学对我国农业生产发展和农业科学技术产 生了重要的影响 人们开展空间植物学的研究 可 以探索在空间特殊环境下植物生长发育的规律 并 利用空间环境引起的遗传变异 为作物诱变育种创 造新的种质 同时为人类开拓空间资源创造条件 参 考 文 献 1 Si n g hVP Thee nt r o pyt h e o r ya sat o o lf o rmo d e l i nga n dde c i s i o n ma k i ngi ne n v i r o nme nta ndwa t e rr e s o u r c e s J Wa t e rSA 20 00 26 1 1 1 2 2 高文远 贾 伟 肖培根 论空间技术在药用植物研究上的应用 J 中国中药杂志 20 0 4 2 9 7 611 61 4 3 Mo r r o wRC Cr a bbTM Bi o ma s sp r o du c t i o ns y s t e m BPS p l a n t g r o wt hu n i t J Ad v a n c e si nS p a c eRe s e a r c h 2 0 0 0 2 6 2 2 8 9 2 9 8 4 Ho e h nA Cl a ws o nJ Fr e e ma nJ e ta l Th e r ma ld e s i g no fas pa c e f l i g h t pl a n tc h a mbe rp a y l o a d C 3 3r dI nt e r na t i o na lCo n f e r e nc eo n Env i r o n me n t a lSy s t e m 2 0 03 1 1 0 5 Ki t a y aY Ta niA Go t oE e ta l De v e l o pme nto fapl a ntg r o wt hu ni t f o rg r o wi n gp l a nt so v e ral o ng t e r ml i f ec y c l eund e rmi c r o g r a v i t y c o n d i t i o n s J Ad v a n c e si nS p a c eRe s e a r c h 2 0 0 0 2 6 2 2 8 1 2 8 8 6 Ta n iA Oku maT Go t oE e ta l Gr o u ndpe r f o r ma n c eo fa i r c o n di t i o n i nga ndwa t e rr e c y c l es y s t e mf o ras pa c ep l a ntb o x J Ad v a n c e si nSp a c eRe s e a r c h 20 01 27 9 15 5 7 15 62 7 Ka ma d aM Omo r iK Ni s hi t a niK e ta l J AXAs p a c epl a n tr e s e a r c h o nt heI SSwi t he u r o pe a nmo du l a rc u l t i v a t i o ns y s t e m J Bi o l o g i c a l Sc i e nc e si nS pa c e 20 07 21 3 62 66 8 郭双生 傅 岚 艾为党 国际空间站生命科学实验装置研制与 应用进展 J 航天医学与医学工程 2003 16 6 4 59 462 9 Mo r r o wRC Re mi k e rRW Mi s c h ni c kMJ e ta l Al o we qu i v a l e n t s y s t e mma s sp l a n tg r o wt huni tf o rs pa c ee x pl o r a t i o n C Pr o c e e di n g o ft he3 5t hI n t e r na t i o na lCo nf e r e n c eo nEnv i r o nme nt a lSy s t e ms 200 5 1 7 10 郭双生 武艳萍 空间植物栽培技术研究新进展 J 航天医学 与医学工程 2 0 16 29 4 301 3 06 11 Za be lP Ba ms e yM Sc hube r tD e ta l Re v i e wa nda n a l y s i so fo v e r 40y e a r so fs p a c epl a n tg r o wt hs y s t e ms J Li f eS c i e nc ei nS p a c e Re s e a r c h 2 016 1 0 1 16 1 2 FAO I AEA I nd i a mut a ntv a r i e t yd a t a b a s e DB OL 20 18 06 2 5 2 01 8 0 7 2 7 ht t p s mv d i a e a o r g 13 Khv o s t o v aVV Go s t i ms ki iSA Mo z ha y e v aVS Fur t he rs t ud yo ft h e 8 5 江苏农业科学 2 0 2 0年第4 8卷第1 8期 i nf l ue nc eo fs p a c ef l i g h te n v i r o n me nto nt hec hr o mo s o me so fpr i ma r y e mb r y or o o t si npe aa ndwhe a t J Pl a ne t a r ya ndSpa c eSc i e nc e 19 6 4 1 2 11 186 191 1 4 Le v i ns k i khMA Sy c he vVN De r e ndi a e v aTA e ta l Thei nf l u e nc e o fs p a c ef l i g h tf a c t o r so nt heg r o wt ha ndde v e l o pme nto fs upe rdwa r f whe a tc u l t i v a t e d i n g r e e nho us e Sv e t J Ae r o s pa c e a nd En r i r o nme nt a lMe di c i n e 1999 3 3 2 37 41 1 5 Le v i ns k i khMA S y c he vVN De r e ndy a e v aTA e ta l An a l y s i so f t hes pa c e f l i g hte f f e c t so ng r o wt ha ndde v e l o pme nto fs upe rdwa r f whe a tg r o wt ho nt hes p a c es t a t i o nmi r J J o ur na lo fPl a nt Phy s i o l o g y 20 00 156 4 522 529 1 6 Ha l s t e a dTW Dut c he rFR Pl a nt si ns p a c e J Annua lRe v i e wo f Pl a n tPh y s i o l o g y 1 987 38 1 317 345 1 7 Sha g i ma r d a n o v aEI Gus e vOA Sy c he vVN e ta l Ex pr e s s i o no f s t r e s sr e s po ns eg e n e si nba r l e yho r de umv ul g a r ei nas pa c e f l i g ht e n v i r o nme nt J Mo l e c ul a rBi o l o g y 2010 4 4 5 734 740 1 8 Ko r d y u mEL Ch a 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15 82 90 2 9 金 颖 徐美红 太空草莓种子与常规品种草莓种子发芽率对 比 J 上海农业科技 2 019 2 76 9 6 3 0 高文远 赵淑平 薛 岚 等 空间条件对红花种子发芽的影响 J 中国药学杂志 199 7 32 3 135 138 3 1 沈镇德 赵毓桔 西瓜种子搭载卫星返回地面的试验初报 C 中国微重力科学与空间实验 首届学术讨论会论文 集 北京 中国科学技术出版社 1987 189 3 2 朱治平 吴敦肃 黄庆榴 等 空间对水稻 绿花菜种子萌发的影 响 C 中国微重力科学与空间实验 首届学术讨论会论 文集 北京 中国科学技术出版社 19 87 212 33 蒋兴村 李金国 张 帆 等 空间条件下植物种子的变异 C 中国微重力科学与空间实验 首届学术讨论会论文 集 北京 中国科学技术出版社 1 98 7 2 24 34 黄夕洋 覃信梅 李 虹 等 罗汉果航天早熟突变体种质的生 物学性状比较与应用 J 北方园艺 201 8 2 166 1 71 35 汤泽生 杨 军 赵 燕 等 航天诱变凤仙花S P1代花 果实和 种子的研究 J 西华师范大学学报 自然科学版 20 0 5 26 1 4 7 51 36 李 谨 耿金鹏 曹天光 等 太空环境对仙客来诱变效应的研 究 J 北方园艺 20 15 4 112 1 15 37 龚佳梦 耿金鹏 曹天光 等 金莲花的诱变生物学效应研究 J 河北工业大学学报 2 01 9 4 8 2 9 14 47 38 刘 敏 薛 淮 鹿金颖 等 空间环境对植物试管苗生长发育 及遗传变异的影响 J 科技导报 2 00 4 6 23 25 39 薛 淮 刘 敏 鹿金颖 等 空间环境对月季组培苗生物学特 性的影响 J 自然科学进展 2005 15 2 1 73 178 4 0 吴如健 黄镜浩 温寿星 等 航天搭载后福橘 Ci t r u sr e t i c ul a t e Bl a nc o 茎尖无性系有丝分裂行为和细胞超微结构的变化 J 核农学报 20 11 25 2 259 2 6 5 2 97 41 邹原东 陈秀新 范继红 空间搭载对芹菜生物量积累及生理特 性的影响 J 北方园艺 2 01 3 1 9 41 44 42 邹原东 范继红 韩振芹 空间搭载对芹菜幼苗生理特性的影响 J 湖北农业科学 2 01 4 53 3 60 1 6 03 43 Che nY Lu